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Introducción
En ecología forestal, la competencia puede definirse como el efecto negativo que un árbol ejerce sobre otro, debido al consumo o al control que ejerce sobre el acceso a un determinado recurso (luz, agua o nutrimentos) de disponibilidad limitada (Burkhart y Tomé, 2012). El efecto de este factor puede llevar hacia una reducción de la supervivencia, el crecimiento o la reproducción del individuo afectado, pues es una de las fuerzas fundamentales en la evolución y funcionamiento de los ecosistemas (Pretzsch, 2009).
La competencia ha sido estudiada mediante el uso de índices por un gran número de investigadores desde hace más de medio siglo (Clark y Evans, 1954; Arney, 1973; Alemdag, 1978; Lorimer, 1983; Tomé y Burkhart, 1989; Biging y Dobbertin, 1995; Corral et al., 2005). Estos son un indicador que estima la competencia total a la que está sometido un árbol y que se manifiesta en su crecimiento (Burkhart y Tomé, 2012).
Munro (1974) clasifica a dichos índices en dos grupos: independientes de la distancia, los cuales no consideran la distribución espacial de los árboles y no requieren la obtención de las coordenadas de los mismos, e índices dependientes de la distancia, que sí incluyen la distribución espacial con respecto al individuo objetivo.
De acuerdo con Biging y Dobbertin (1995), Bachmann (1998) y Corral et al. (2005), el impacto de la competencia que ejerce uno o más individuos sobre el crecimiento de un árbol puede abordarse con resultados similares, mediante el uso de índices independientes o dependientes de la distancia, para estos últimos se utiliza un método adecuado para la selección de los árboles competidores de un árbol objetivo. El anterior es uno de los factores indispensables para la construcción de un modelo de crecimiento de árbol individual, especialmente, si se trata de especies en bosques mixtos e irregulares (Schröder y Gadow, 1999). Sin embargo, ese tipo de estudios se han realizado, sobre todo, en plantaciones de una sola especie, por lo que los relativos a bosques irregulares con más de un taxon son todavía muy escasos (Moravie et al., 1999; Coates et al., 2009; Seydack et al., 2011).
Así, se plantearon como objetivos: a) estimar la significancia del efecto de la competencia en el crecimiento en diámetro normal de árboles de Pinus durangensis Martínez en rodales mixtos e irregulares, ubicados en el estado de Durango; b) comparar la capacidad para describir la competencia de los índices independientes y dependientes de la distancia con diferentes criterios para la selección de competidores; y c) identificar el mejor índice de competencia o la mejor combinación de un índice de competencia con un criterio de selección de competidores para incorporarlo, en un futuro, a un modelo de crecimiento en diámetro normal para P. durangensis.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Los datos provienen de 16 Sitios Permanentes de Investigación Forestal y de Suelos (SPIFyS) establecidos en el ejido La Ciudad, municipio Pueblo Nuevo, Durango, el cual se ubica dentro de la Unidad de Manejo Forestal Regional (UMAFOR) 1008, cuyas comunidades forestales más importantes están compuestas por bosques mezclados con especies de Pinus, Quercus, Juniperus, Arbutus y Alnus; son rodales de segundo crecimiento que han estado sujetos al aprovechamiento forestal por más de 100 años (Luján et al., 2015). El tamaño de las parcelas fue de 50 × 50 m (0.25 ha), y se ubicaron de manera sistemática dentro de los límites del ejido (Figura 1).
Toma de datos
Los datos fueron colectados en dos fechas: la primera al momento de la instalación e inventario inicial de los SPIFyS en 2009, y la otra durante el segundo inventario realizado cinco años después, en 2014; en dicho periodo, los sitios no fueron intervenidos con ningún tipo tratamiento silvícola.
Dentro de cada sitio se obtuvieron por árbol con diámetro normal ≥ 7.5 cm, las siguientes variables: especie, dominancia, diámetro normal (d, cm) mediante una forcípula con graduación milimétrica Haglöf Mantax Blue, para ello se siguieron las direcciones de los lados de la parcela; además se midieron: la altura total (h, m), altura de fuste limpio (m), distancia del árbol al centro del sitio (m), diámetro de copa (m), con un hipsómetro Vertex IV con graduación en centímetros; y el azimut del árbol con respecto al centro del sitio, con un instrumento Suunto Tandem Global Compass/Clinometer.
Pinus durangensis fue la especie dominante dentro del área de estudio, pues registra 39.44 % de valor de importancia (Campo y Duval, 2014), pero está mezclada con los siguientes taxa, que se ordenan de forma decreciente de acuerdo a su valor de importancia (valores dados entre los paréntesis): Pinus cooperi Blanco (11.51 %), Quercus sideroxyla Bonpl. (7.14 %), Juniperus deppeana Steud. (5.92 %), Alnus firmifolia Fernald (3.47 %), P. strobiformis Engelm. (3.42 %), Q. crassifolia Humb. et Bonpl. (3.23 %), P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. (3.03 %), Q. rugosa Neé (2.92 %), Arbutus arizonica (A. Gray) Sarg (2.64 %), P. herrerae Martínez (2.32 %) A. madrensis M. González (2.23 %), A. bicolor S. González, M. González et P. D. Sørensen (2.08 %), P. teocote Schltdl. & Cham. (1.96 %), A. tessellata P. D. Sørensen (1.80%), A. xalapensis Kunth (1.72 %), Q. conzattii Trel. (1.65 %), Q. durifolia Seemen (1.69 %) y Populus tremuloides Michx. (1.60 %). En el Cuadro 1 se presentan los estadísticos descriptivos de las variables dasométricas de los dos inventarios realizados hasta el momento en los SPIFyS.
Cuadro 1 Principales variables dasométricas de los Sitios Permanentes de Investigación Forestal y de Suelos utilizados en este estudio.
| Variable | Media ± SD (2009) | Media ± SD (2014) |
|---|---|---|
| N | 666 ± 354 | 612 ± 326 |
| G | 23.09 ± 7.77 | 26.55 ± 8.58 |
| Dg | 23.78 ± 6.67 | 25.83 ± 6.57 |
| V | 224.11 ± 83.17 | 274.03 ± 103.79 |
| H0 | 20.14 ± 3.9 | 21.69 ± 4.07 |
N = Número de árboles por ha; G = Área basal en m2 por ha; Dg = Diámetro medio cuadrático en cm; V = Volumen por ha en m3; H0 = Altura dominante en m.
Índices de competencia analizados
En los cuadros 2 y 3 se presentan los índices de competencia analizados: 14 de ellos pertenecen al grupo de los independientes de la distancia (IC 1 - IC 14 ), y 11 a los dependientes de la distancia (ICd 1 - ICd 11 ) (Munro, 1974), que fueron seleccionados a partir de experiencias previas (Martínez y Madrigal, 1982; Pukkala y Kolström, 1987; Holmes y Reed, 1991; Biging y Dobbertin, 1992; Mäkinen, 1997; Schröder y Gadow, 1999; Álvarez et al., 2003; Corral et al., 2005; Crecente et al., 2007).
Cuadro 2 Expresión matemática de los índices de competencia independientes de la distancia utilizados en este estudio.
n = Número de árboles por sitio; S = Superficie del sitio (m2); d i = Diámetro normal del árbol objetivo (cm); log = Logaritmo de base 10; 𝑑 𝑔 = Diámetro cuadrático (cm); 𝑑𝑐 𝑖 = Diámetro de copa, en proyección horizontal, del árbol objetivo (m); 𝑑𝑐𝑚 𝑖 = Diámetro de copa máximo (en crecimiento libre) del árbol objetivo (m) estimado con la ecuación (3); 𝑑𝑐𝑚 𝑚𝑎𝑦𝑜𝑟 𝑖 = Diámetro de copa, en proyección horizontal de los árboles mayores que el árbol objetivo (m); 𝑑 𝑚𝑎𝑦𝑜𝑟 𝑖 = Diámetro normal de los árboles mayores que el árbol objetivo (cm); 𝑔 𝑖 = Sección normal del árbol objetivo (m2); G = Área basal (m2 ha-1); BAL = Índice BAL; IH = Índice de Hart.
Cuadro 3 Expresión matemática de los índices de competencia dependientes de la distancia utilizados en este estudio.
L ij = Longitud (m) del segmento que une los centros del árbol objetivo y de su competidor, incluida en el área de traslape de sus zonas de influencia; 𝑂 𝑖𝑗 = Área de solapamiento (m2) entre las zonas de influencia del árbol objetivo y del árbol competidor; 𝑍 𝑖 = Área de la zona de influencia del árbol objetivo (m2); 𝑑 𝑗 = Diámetro normal del árbol competidor (cm); 𝐷𝑖𝑠𝑡 𝑖𝑗 = Distancia en proyección horizontal entre el árbol objetivo y el árbol competidor (m); nc = Número de árboles competidores; ℎ 𝑖 = Altura total del árbol objetivo (m); ℎ 𝑗 = Altura total del árbol competidor (m); 𝐶𝐶 𝑖 = Superficie de copa en proyección horizontal del árbol objetivo (m2) a un cierto porcentaje 𝑝 de su altura; 𝐶𝐶 𝑗 = Superficie de copa en proyección horizontal del árbol competidor (m2) a un cierto porcentaje p de la altura del árbol objetivo; 𝐶𝑉 𝑖 = Volumen de copa del árbol objetivo (m3 por encima de un cierto porcentaje 𝑝 de su altura); 𝐶𝑉 𝑗 = Volumen de copa del árbol competidor (m3) por encima de un cierto porcentaje 𝑝 de la altura del árbol objetivo; 𝐶𝑉 ∝𝑗 = Volumen de copa del árbol competidor 𝑗 por encima del punto ∝.
Criterio de selección de competidores
Se analizaron 11 criterios de selección de los árboles competidores de Pinus durangensis (códigos C 1 a C 11 ). Con el criterio C 1 se eligieron como árboles competidores de esta especie todos los individuos incluidos en una parcela móvil de Bitterlich con centro en el árbol objetivo, y con un factor de área basal (BAF) igual a 4 m2 ha-1. Según ese criterio, para que un árbol sea competidor del individuo objetivo, la distancia entre ellos no puede ser superior a 25 veces su propio diámetro normal (Crecente et al., 2007).
En el criterio C 2 los árboles competidores fueron todos los seleccionados con el criterio C 1 , además del árbol más cercano que se localice dentro de cada uno de los cuadrantes definidos por los cuatro puntos cardinales (Crecente et al., 2007). Con el criterio C 3 se seleccionaron los cuatro individuos arbóreos más cercanos al árbol objetivo (Crecente et al., 2007). El criterio C 4 , propuesto por Biging y Dobbertin (1992), se basó en considerar competidores activos aquellos árboles cuya altura total ( ℎ 𝑗 ) supera una línea imaginaria trazada desde la base del árbol objetivo, con una inclinación de 60º con respecto a la horizontal (Figura 2). Esta línea marca un punto (en su intersección con el eje del árbol competidor) a partir del que se tomó el volumen de la copa, para calcular el índice de competencia ICd 11 . La relación entre distancia y altura que determinó, si un árbol se eligió como competidor activo fue:
(1)
Donde:
h j = Altura total de árbol competidor (m)
Dist ij = Distancia del árbol objetivo al árbol competidor (m)
El criterio C 5 se diferencia del anterior en que la recta inclinada tiene su origen en la base de la copa del árbol objetivo (Figura 3). La relación entre distancia y altura que determina si un árbol se selecciona como competidor activo fue:
(2)
Donde:
h j = Altura total del árbol competidor (m)
Dist ij = Distancia del árbol objetivo con el árbol competidor (m)
HBC i = Altura a la base de la copa del árbol objetivo (m)
El criterio C 6 se basó en el concepto de la zona de influencia (Staebler, 1951). Para este caso fueron competidores activos todos los árboles cuya zona de influencia se traslapó con la del árbol objetivo (Figura 4). Se tomó como radio el valor máximo que podría alcanzar dicha dimensión de la copa del árbol, si estuviese creciendo libre de competencia, el cual fue estimado mediante la ecuación propuesta por Cruz y Castañeda (1999):
(3)
Donde:
mcw i = Máximo crecimiento de copa (m)
d i = Diámetro normal (cm) del árbol seleccionado
El criterio C 6 es el único que se puede emplear con los índices de competencia basados en la zona de influencia (ICd 1 , ICd 2 e ICd 3 ).
Los criterios C 7 a C 11 incluyen el concepto de ángulo de eliminación de competencia (Lee y Gadow, 1997), según el cual se selecciona como primer competidor activo el árbol más cercano al árbol objetivo; a continuación, se delimita un sector circular con un ángulo determinado, cuya bisectriz es la línea que los une. Todos los árboles incluidos en dicho círculo que se sitúan detrás del primer competidor, se descartan como posibles competidores activos. El proceso continúa con la elección del siguiente individuo más cercano al árbol objetivo y situado fuera del primer sector circular, patrón que se repite hasta identificar a todos los competidores activos (Figura 5), con un ángulo de eliminación de 60° (C 9 ). El número de competidores activos disminuye a medida que aumenta el ángulo de eliminación de competencia. En otras investigaciones han utilizado ángulos de 90°, 75°, 60°, 45° y 30°, que definen los criterios C 7 a C11, respectivamente (Corral et al., 2005; Crecente et al., 2007).
Modelos analizados
Se utilizaron tres modelos: uno de tipo lineal simple, uno exponencial y otro potencial (ecuaciones 4 a 6) para analizar la influencia que ejerce la competencia en el crecimiento en diámetro normal de los árboles de Pinus durangensis dentro de los sitios estudiados. Los modelos se probaron para todas las combinaciones posibles entre los índices y los criterios de selección de competidores:
(4)
(5)
(6)
Donde:
Δ
= Variable por modelar (crecimiento en diámetro normal durante un periodo de 5 años)
C i = Índice de competencia independiente de la distancia o la combinación de un índice de competencia dependiente de la distancia con un criterio de selección de competidores
α y β = Parámetros por estimar en el ajuste de los modelos
La estimación de los parámetros del modelo lineal se realizó por mínimos cuadrados, mediante el procedimiento REG del programa SAS/STAT® (SAS, 2004). En el caso de los modelos no lineales se utilizó el procedimiento NLIN implementado en el mismo programa.
La bondad de ajuste (i.e. significancia del efecto de la competencia en el crecimiento en diámetro normal) se evaluó mediante la significancia de los ajustes de los modelos y con los estadísticos coeficiente de determinación (R2) y raíz del error medio cuadrático (REMC). Para los modelos exponencial y potencial, el coeficiente de determinación estimado correspondió al propuesto por Ryan (1997) para regresión no lineal, el cual es equivalente al cuadrado del coeficiente de correlación de los valores observados y los valores estimados por los modelos.
Resultados y Discusión
En el Cuadro 4 se listan los 10 índices de competencia o combinaciones de índice de competencia con un criterio de selección de competidores que mostraron los mayores niveles de explicación de la variabilidad observada en el crecimiento en diámetro normal de árboles de Pinus durangensis; la variable predictiva fue la competencia en los tres tipos de modelos estudiados. Estos índices son, también, los que arrojaron los menores errores medios, y en todos los casos el ajuste resultó ser muy significativo (p<0.0001), lo que hace suponer que el uso de la competencia como variable predictiva contribuye de forma importante a la explicación del crecimiento en diámetro normal de la especie estudiada.
Cuadro 4 Índices de competencia con los mejores estadísticos de ajuste de modelos de crecimiento en diámetro de tipo lineal, exponencial y potencial.
| Lineal | Exponencial | Potencial | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cr | IC | R 2 | REMC | Cr | IC | R 2 | REMC | Cr | IC | R 2 | REMC |
| IC 6 | 0.33 | 0.76 | C11 | ICd 4 | 0.29 | 0.78 | IC 12 | 0.35 | 0.74 | ||
| IC 8 | 0.28 | 0.79 | C10 | ICd 4 | 0.28 | 0.78 | C11 | ICd 4 | 0.28 | 0.78 | |
| IC 10 | 0.27 | 0.79 | C2 | ICd 4 | 0.28 | 0.78 | C10 | ICd 4 | 0.28 | 0.78 | |
| IC 11 | 0.26 | 0.79 | C9 | ICd 4 | 0.27 | 0.79 | IC 11 | 0.27 | 0.79 | ||
| IC 12 | 0.25 | 0.80 | IC 10 | 0.26 | 0.79 | C3 | ICd 4 | 0.27 | 0.79 | ||
| IC 9 | 0.23 | 0.81 | C8 | ICd 4 | 0.26 | 0.79 | C9 | ICd 4 | 0.27 | 0.79 | |
| C11 | ICd 5 | 0.22 | 0.82 | C7 | ICd 4 | 0.25 | 0.80 | C3 | ICd 5 | 0.26 | 0.79 |
| C7 | ICd 5 | 0.21 | 0.82 | C3 | ICd 4 | 0.25 | 0.80 | C2 | ICd 4 | 0.26 | 0.79 |
| C3 | ICd 5 | 0.20 | 0.82 | IC 11 | 0.22 | 0.81 | C7 | ICd 4 | 0.25 | 0.80 | |
| C10 | ICd 5 | 0.20 | 0.83 | IC 9 | 0.22 | 0.82 | C8 | ICd 4 | 0.25 | 0.80 | |
Cr = Criterio de selección de competidores; IC = Índice de competencia; R2 = Coeficiente de determinación; REMC = Raíz del error medio cuadrático.
Los mejores valores de los estadísticos de ajuste R2 y REMC se obtuvieron con los índices independientes de la distancia y el uso de los modelos potencial y lineal. El índice IC 12 (que se basa en el cálculo del radio del área basal del árbol objetivo y el área basal por ha) fue el que presentó el mejor ajuste, mediante el uso del modelo potencial, y explica 35 % de la variabilidad observada en el crecimiento en diámetro de P. durangensis, con un valor de REMC de 0.74 cm; seguido del IC 6 que representa el factor de competencia de copas (CCF), definido como el porcentaje del área de crecimiento ocupada por la proyección de las copas, y asume que cada árbol crece libremente (sin competencia), lo que explica 33 % de la variabilidad observada en el crecimiento en diámetro, durante el período de observación con el modelo lineal, y una REMC de 0.76 cm.
Los índices independientes de la distancia IC 8 e IC 10 también mostraron buenos resultados en la explicación de la varianza observada en el crecimiento en diámetro. Los resultados de este trabajo son consistentes con los de Crecente et al. (2007) en plantaciones de Pinus radiata D. Don en Galicia, España, donde los índices independientes de la distancia presentaron valores ligeramente mejores que los dependientes de la distancia, en el estudio del efecto de la competencia crecimiento en diámetro y altura de la especie referida.
Valles y Valadez (2006) obtuvieron también, mejores ajustes con el uso de un índice de competencia independiente de la distancia basado en la amplitud de la copa, ponderada por la densidad en bosques mezclados en San Dimas, Durango. De igual forma, Tíscar y Tíscar (2010) determinaron en una población de Pinus nigra Arnold de la Sierra de Cazorla (sureste de España), un índice independiente de la distancia que incluye la variable área de copa como el más adecuado para ser incluido en modelos para la predicción de crecimiento en diámetro normal. Sin embargo, los valores de R2 de este trabajo son inferiores a los de Álvarez et al. (2004), quienes calcularon cifras de 0.66 para los índices independientes de la distancia BAL y BALMOD, en un modelo exponencial ajustado para datos de crecimiento en la sección de árboles individuales de Pinus radiata en El Bierzo (León, España).
Otros investigadores, como Álvarez et al. (2003), Biging y Dobbertin (1995), Corral et al. (2005) y Schröder y Gadow (1999) registraron que los índices independientes de la distancia basados en el uso del área basal (BAL y BALMOD) producían mejoras significativas en las estimaciones de modelos de crecimiento en diámetro de especies presentes en rodales coetáneos.
Por otra parte, los índices basados en la densidad del rodal (número de árboles por hectárea, área basal por hectárea, Reineke, factor de competencia de copa, e índice de Hart) resultaron poco adecuados para evaluar el efecto de la competencia, ya que no explicaron ni 15 % de la variación de los datos de crecimiento, por lo que no se aconseja su empleo como índices de competencia. Dichos resultados concuerdan con estudios anteriores realizados en Quercus robur L. (Maseda, 1998) y en Pinus radiata (Álvarez, 1998; Álvarez et al., 2003).
Dentro del grupo de índices de competencia dependientes de la distancia, el índice ICd 4 combinado con los criterios C 10 y C 11, fue el que mejores resultados proporcionó mediante el modelo exponencial, al explicar 29 % de la variabilidad observada en el crecimiento en diámetro, con valores de REMC de 0.78 cm. Esos criterios de selección de competidores (C 10 y C 11 ) usan ángulos de eliminación de competencia de 45 y 30°, respectivamente, y son sencillos de aplicar ya que limitan el número de competidores, por lo que podrían utilizarse para el trabajo de campo (Álvarez et al., 2003).
En segundo lugar, se situó el índice ICd 5 al combinarse con el criterio C 3 . Estos índices están fuertemente relacionados entre sí, ya que se basan en razones de tamaños (diámetro normal) ponderados por las distancias, y consideran que la competencia que sobre un árbol ejercen los individuos que le rodean, aumenta cuando se incrementa su tamaño y se reduce la distancia que los separa (Crecente et al., 2007).
En la Figura 6 se muestra la relación entre los índices de competencia independientes de la distancia IC 6 e IC 12 y el índice de competencia dependiente de la distancia ICd 4 con los criterios C 11 y C 10 , y el crecimiento individual en diámetro para Pinus durangensis con los modelos lineal, exponencial y potencial, o solo el que mejor ajustó. En la mayoría de los casos, el modelo potencial describe mejor la tendencia de los datos al utilizar a los índices de competencia como variable predictiva, situación que se explica porque se obtienen valores menores de error medio cuadrático en comparación con las ecuaciones lineal y exponencial.
Modelo lineal = Línea continua; Modelo exponencial = Línea de puntos; Modelo potencial = Línea discontinua, superpuestos a la nube de puntos.
Figura 6 Índices de competencia que mejores resultados proporcionaron para los modelos de crecimiento en diámetro.
Por lo general, el valor de los distintos criterios de selección de competidores para un mismo índice no presenta grandes diferencias, aunque siempre hay uno que resulta ligeramente más favorable, los otros poseen un valor bastante aproximado a este.
Si bien los resultados sugieren que los mejores índices de competencia independientes de la distancia IC 6 e IC 12 , explican entre 33 y 35 % de la varianza observada en crecimiento del diámetro, es evidente que al momento de desarrollar el modelo de crecimiento faltaría incluir como variables predictivas a otras, como el diámetro normal inicial, la calidad de estación y otros factores que influyen de manera significativa en el incremento de la sección normal de los árboles (López et al., 2013; Quiñonez et al., 2015).
Conclusiones
El ajuste de la mayoría de los modelos probados resultó ser significativo, lo que indica que el uso de la competencia como variable predictiva contribuye vigorosamente en la explicación del crecimiento del diámetro normal de Pinus durangensis. Los índices independientes de la distancia resultan ser mejores variables predictivas que los dependientes de la distancia para evaluar la influencia de la competencia sobre la especie de interés, que crece en masas mixtas e irregulares en el estado de Durango. El índice IC 12 , derivado de la razón entre el área basal del árbol objetivo y el área basal por hectárea, describió mejor el efecto de la competencia; por lo tanto, se recomienda para su inclusión en futuros modelos de crecimiento en diámetro normal para P. durangensis. Su implementación dentro del modelo representa una tarea sencilla, ya que durante los inventarios con fines de manejo forestal que se realizan en el área de estudio cada 10 años, se registran las variables necesarias para el cálculo de este índice.
