Área de estudio

El estudio se llevó acabo en el ejido El Limón de Cuauchichinola, municipio Tepalcingo de Hidalgo, que se ubica en el sureste del estado de Morelos, México, en las coordenadas 18°32' N y 98°56' O, a una altitud de 1 220 m. Cuenta con 4 236 ha de extensión, de las cuales 1 970 ha son arboladas; forma parte de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (Figura 1).

Figura 1 Ejido El Limón, Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos. 

Al pertenecer a la cuenca del río Balsas, la REBIOSH constituye un rico reservorio de especies endémicas de México. Los tipos de suelo dominantes en las montañas de la reserva son Feozem háplicos, Regosol éutrico y Litosol (^{INEGi, 1990}). La erosión es moderada, aunque tiende a ser severa en áreas con vegetación perturbada y agricultura de temporal o en pendientes pronunciadas > 15 % (^{Conanp, 2005}).

La fórmula climática Aw_o"(w)(i’)g describe un clima cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con un régimen de lluvias en verano, con una oscilación de las temperaturas medias mensuales entre 7 y 14 °C, y la temperatura más alta en mayo, entre 26 y 27 °C (^{García, 2004}). La precipitación, de 900 mm anuales; las máximas durante julio y septiembre, con probables reducciones o aun ausencia total en agosto.

El principal tipo de vegetación es el BTC; sus características fisonómicas principales se relacionan con su marcada estacionalidad climática, lo que provoca que la mayor parte de las especies vegetales pierdan sus hojas por períodos de cinco a siete meses, durante la época seca del año. Los árboles, en general, alcanzan alturas de 4 a 10 m y eventualmente hasta 15 m (^{Dorado, 2001}).

Muestreo y medición de variables

Con el propósito de incluir la mayor heterogeneidad del componente arbóreo, se establecieron 34 sitios circulares de 500 m², con una separación mínima entre ellos de 200 m, los cuales se ubicaron, inicialmente, en un plano georreferenciado que se cotejó en el terreno, a través de recorridos con un geoposicionador Garmin eTrex 10. Los sitios o parcelas fueron identificados con estacas y una zanja en forma de cruz en el centro, para facilitar su localización posterior.

Los árboles de ≥ 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP 1.30 m) presentes dentro de cada uno de los sitios fueron censados. En forma individual se les asignó un número y se les marcó con una etiqueta de aluminio, la cual se sujetó con un clavo, y se procuró no dañar a los árboles. Para cada ejemplar se registró su identidad taxonómica y se midió su diámetro con una cinta diamétrica Forestry Suppliers.

Estructura vertical y horizontal

La altura se obtuvo con un estadal extensible telescópico GEO-SURV. FGTS-5 de cinco metros (individuos ≤ 8 m) y clinómetro Suunto PM5/360PC (árboles > 8 m). También, se midió el diámetro máximo (al norte y sur) de proyección de copa en cada árbol (^{Zarco et al., 2010}). La estructura horizontal del bosque se describió a partir de la distribución del número de árboles por clase diamétrica; para la estructura vertical por sitio, se elaboraron histogramas de frecuencia por categoría de altura (^{Zarco et al., 2010}).

Índice de Valor de Importancia (IVI)

El Índice de Valor de Importancia (IVI) permite determinar la dominancia de las especies y el grado de heterogeneidad del ecosistema. Además, provee una estimación global de la importancia de un taxon en una comunidad determinada.

El IVI consiste en la suma de los valores relativos de densidad, frecuencia y dominancia; fue desarrollado por ^{Curtis y McIntosh (1951)}. Es un índice sintético estructural, orientado, principalmente, a jerarquizar la dominancia por especie en rodales mezclados y se calcula como se indica:

La dominancia (estimador del área basal) relativa se calculó de la siguiente manera:

Donde:

El área basal (AB) de los árboles se estimó mediante la fórmula:

La densidad relativa se determinó así:

Donde:

La frecuencia relativa resultó de:

Donde:

Diversidad

La riqueza de especies (D_α) se deriva del Índice de ^{Margalef (1977)} utilizado para estimar la biodiversidad de una comunidad.

Donde:

S = Número de especies

N = Número total de individuos

A mayor valor de D_α aumenta la riqueza de especies. Valores inferiores a 2 son considerados como zonas de baja biodiversidad y superiores a 5 son indicativos de alta biodiversidad.

Con el propósito de conocer qué tan homogéneas o heterogéneas eran las parcelas, se calcularon los índices de diversidad que se describen a continuación (^{Magurran, 2004}).

Shannon-Wiener (H´). Mide el grado promedio de incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar dentro de las parcelas. Este índice asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Los valores que produce son cercanos a cero, cuando hay una sola especie, y al logaritmo natural de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos.

Donde:

S = Número de especies

P _i = Proporción de individuos de la especie i

A mayor valor de H´, la diversidad de especies aumenta.

Simpson (S). Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar en las parcelas sean de la misma especie.

Donde:

n _i = Número de individuos en la iésima especie

N = Número total de individuos

A mayor valor de S, menor la dominancia de especie(s).

Diversidad de Fisher. El índice de Fisher (^{Fisher et al., 1943}) intenta mitigar el problema de la infravaloración o sobrevaloración de los índices antes descritos, por lo que una especie es el resultado intermedio de los dos anteriores; calcula el Promedio Geométrico:

Donde:

S = Número de especies registradas en la muestra

N = Número total de individuos en la muestra = índice de diversidad

Este índice puede emplearse para comparar el presente trabajo con otros, ya que solo considera el número de especies (S) y el total de individuos (N) en las muestras estudiadas (^{Berry, 2002}); además, no depende del tamaño del área muestreada, como los índices de Shannon-Wiener y Simpson.

Estructura

Se registraron 883 individuos en los 34 sitios (1.7 ha). Ningún taxon estuvo presente en todos ellos, y las de mayor frecuencia fueron Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr., con 79.4 % de los sitios; Conzattia multiflora (B. L. Rob.) Standl. (70.6 %); Bursera copallifera (Sessé & Moc. ex DC. Bullock) (47.1 %); Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Schiede ex Standl. y Malpighia mexicana A. Juss. (44.1 %) que representaron 10 %. Un total de 35 especies (70 %) aparecieron en cinco o menos sitios y 10 especies (20 %) se registraron solamente en uno. La densidad fue de 520 individuos ha^-1, con 26 por sitio en promedio, con una desviación estándar (DE) de ± 9, y un intervalo de 13 a 48 (Cuadro 1).

Composición florística

En los 34 sitios censados se registraron 50 especies pertenecientes a 36 géneros y 20 familias. Fabaceae es la que tuvo los valores más altos por número de especies (15) y de individuos (517); Burseraceae ocupó el segundo lugar con siete especies y 88 individuos, Fabaceae junto con Burseraceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae y Malpighiaceae representaron 60 % de la riqueza total y 78.5 % del número de individuos (Cuadro 2).

Estratificación vertical

La altura promedio en el total de los sitios muestreados fue de 8.4 ± 1.9 m, con un intervalo de 4.1 a 11.2 m (Cuadro 1); las especies con mayor altura fueron Conzattia multiflora y Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth. (16 m), se diferenciaron dos estratos: el inferior estuvo constituido por categorías de 2 a 9 m (64.9 % de los individuos), y el superior comprendió categorías de 10 a 15 m (34.9 %); mientras que solo 0.2 % rebasaron 15 m (Figura 2).

Figura 2 Estratificación vertical del componente arbóreo en el ejido El Limón, Morelos. 

El promedio del DAP fue de 18.4 ± 2.6 cm, en un intervalo de 10 a 74.3 cm (Cuadro 1). Las especies con los valores promedio más sobresalientes fueron Ficus cotinifolia Kunth (47.4 cm), Euphorbia fulva Stapf (37.2 cm) y Bursera schlechtendalii Engl. (29.3 cm). De 883 individuos, 93.6 % pertenecen a las dos categorías diamétricas menores (Figura 3).

Figura 3 Distribución diamétrica del componente arbóreo en el ejido El Limón, Morelos. 

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Las cinco especies con alto IVI presentes en los 34 sitios fueron Lysiloma divaricatum, Amphipterygium adstringens, Conzattia multiflora, Mimosa benthami J.F.Macbr. y Bursera copallifera (Cuadro 3).

Diversidad

La riqueza promedio en las parcelas muestreadas fue de 8 ± 2.9, con un intervalo de 2-14 especies (Cuadro 1). El índice de Margalef reveló una riqueza de especies de 7.2.

El valor total para el índice de Shannon-Wiener fue de 2.9, el promedio de 1.6 ± 0.4, con valores de 0.2 a 2.2 y un coeficiente de variación de 26.5 %. El valor del índice de Simpson (9.02) y el promedio 4.7 ± 2.2, con un coeficiente de variación de 47 %. El valor para el índice de Fisher fue de 11.5 y el promedio de 4.5 ±2.4, con una variabilidad de 54.3 % (Cuadro 1).

Estructura

La densidad promedio para el ejido El Limón es de 26 individuos, lo que coincide con experiencias previamente documentadas para este tipo de vegetación en México (^{Trejo, 2005}).

La comparación de la densidad con otros estudios es limitada, ya que en ellos se consideraron categorías diamétricas diferentes, que dependen de los objetivos. En este trabajo en particular se tomó a los individuos con DAP ≥ 10 cm.

Composición florística

Se determinó que Fabaceae reúne al mayor número de especies e individuos (Cuadro 2), lo que concuerda con descripciones de los bosques secos de México, Centro y Sudamérica (^{Gillespie et al., 2000}; ^{Phillips y Miller, 2002}; ^{Trejo y Dirzo, 2002}; ^{Gallardo et al., 2005}; ^{Ruiz et al., 2005}; ^{Lott y Atkinson, 2006}; ^{Pineda et al., 2007}; ^{Pérez et al., 2010}; ^{Almazán-Núñez et al., 2012}; ^{Martínez et al., 2013}). La revisión de ^{Rzedowski y Calderón (2013)} sobre el BTC confirma el predominio de dicha familia.

Asimismo, Burseraceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae y Malpighiaceae ocupan posiciones importantes por el número de taxa e individuos, como lo consignan ^{Phillips y Miller (2002)}; ^{Gallardo et al. (2005)}, ^{Sousa (2010)} y ^{Almazán-Núñez et al. (2012}).

No sorprende que la familia Burseraceae presente altos valores en número de especies e individuos (Cuadro 2), ya que la cuenca del Balsas ha sido reconocida como centro de endemismo y diversificación de este taxón (^{De-Nova et al., 2012}). Se postula que su gran diversidad se debe, en parte, a procesos geográficos como el levantamiento de la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico Transmexicano, eventos que sucedieron durante los periodos Terciario y Cuaternario (^{Rzedowski et al., 2005}) y que permitieron su radiación, principalmente, a lo largo de la vertiente del Pacífico y la cuenca del Balsas.

Estratificación vertical

La altura promedio del arbolado en el ejido fue de 8.44 m, que, al compararla con la de otros estudios resulta superior a la obtenida por ^{Méndez et al. (2014)} de 4.6 m, y de 4.1 m de ^{Gallardo et al. (2005)} en Cerro Verde, Oaxaca, pero más cercana a los 6 y 8 m registrados en distintas localidades de México e islas del Caribe (^{Murphy y Lugo, 1986}; ^{Martínez et al., 1996}; ^{Salas, 2002}; ^{Segura et al., 2002}; ^{Gallardo et al., 2005}; ^{McLaren et al., 2005}; ^{Durán et al., 2006}; ^{Álvarez- Yépiz et al., 2008}).

Como ya se mencionó las alturas tienen una relación directa con las clases de diámetros que se consideraron; ^{Gallardo et al. (2005)} incluyeron ejemplares con diámetros ≥ 5 cm y ^{Méndez et al. (2014)} ≥ 1 cm.

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Los resultados son congruentes con los de ^{Hernández et al. (2011)} en tres ejidos de la Sierra de Huautla, Morelos, en los que Lysiloma divaricatum y Mimosa benthami registraron un IVI alto, que las ubica dentro de las primeras 10 especies en este rubro. Sin embargo, es importante puntualizar que ellos levantaron censos de especies sin considerar el diámetro.

Diversidad

En el muestreo total de 1.7 ha se cuantificaron 50 especies a partir de DAP ≥ 10 cm. La riqueza de especies es similar a lo consignado por ^{Hernández et al. (2011)}, quien cita 54 taxa. También, ^{Méndez et al. (2014)} contabilizaron 53 y 47 especies, al incluir a todos los individuos ≥ 1 y ≥ 2.5 cm de DAP, respectivamente; asimismo, se han registrado resultados cercanos en varias localidades de México (^{Trejo y Dirzo, 2002}; ^{Pineda et al., 2007}; ^{Martínez et al., 2013}). La riqueza es lejana de los valores más altos (> 100 especies) documentados para el BTC del Neotrópico (^{Gentry, 1995}) y a nivel mundial (^{Phillips y Miller, 2002}). De hecho, la cifra de este atributo de diversidad se parece más a las calculadas por ^{Pineda et al. (2007)}, ^{Martínez et al. (2013)} y ^{Trejo (2005)}. Al compararlos con otros sitios localizados en América, los valores de los índices de diversidad (Cuadro 1) siguen tendencias similares a las descritas.