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Introducción
Si se considera un espacio habitable continuo, los organismos pertenecientes a una población o comunidad pueden distribuirse de manera aleatoria, uniforme o agregada. La disposición aleatoria implica que todos los puntos en el espacio tienen la misma posibilidad de ser ocupados y que la presencia de un individuo en un punto no afecta la presencia de otro. En la distribución uniforme, los organismos muestran una interacción negativa expresada por la competencia por algún recurso, mientras que la distribución agregada manifiesta efectos positivos de atracción para formar grupos densos de individuos (Franco-López et al., 1989).
El estudio de la dispersión espacial permite identificar mecanismos y factores que promueven la coexistencia inter e intraespecífica y la diversidad vegetal de los ecosistemas (Montañez et al., 2010). El análisis del patrón de distribución espacial es una acción importante para determinar las condiciones microambientales requeridas por cada uno de los taxa que conforman una comunidad y, así, explicar la capacidad de establecimiento y renovación, la habilidad de desarrollo y crecimiento, la probabilidad de mortandad y competencia de las especies (Linares-Palomino, 2005).
A su vez, el conocimiento de los factores biológicos, ecológicos, biogeográficos y antrópicos que definen la distribución de las especies y sus afinidades ecológicas es importante en la estructuración de planes de conservación (Maciel-Mata et al., 2015). La distribución espacial de los taxones dentro del paisaje, se debe a una selección diferencial de los recursos bióticos y abióticos que favorecen su desarrollo óptimo (Díaz et al., 2012).
El análisis del patrón de distribución de árboles individuales se apoya en diferentes índices y métodos probabilísticos; la aplicación de algunos de ellos tiene requerimientos especiales, respecto a la distribución, forma o tamaño de las unidades muestrales, ubicación espacial de los individuos y la distancia entre ellos (Clark y Evans, 1954; Ripley, 1977; Aguirre et al., 2003). De manera particular, los análisis de los índices de Cox y Morisita, así como las pruebas de ajuste de las distribuciones de Poisson y binominal negativa permiten realizarse sobre muestras no contiguas y solo necesitan información sobre la abundancia de los individuos por unidad de muestreo (Ledo et al., 2012; Ledo, 2013).
Independientemente del alto conocimiento que existe acerca de la identificación, valoración volumétrica y tasas de crecimiento de los taxa maderables de la región de El Salto, Durango, poco se ha documentado respecto a su patrón de distribución espacial, información básica y relevante que ayuda a explicar la influencia que tiene el medio local en la presencia de las especies. Para colaborar con este conocimiento, el objetivo del presente estudio fue determinar el patrón de distribución espacial, en términos del grado de agregación, uniformidad o aleatoriedad de las especies arbóreas, a través de un gradiente altitudinal.
Materiales y Métodos
Descripción del área de estudio
El estudio se realizó en la región forestal de El Salto, Durango, la cual se ubica en el macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental, al suroeste del estado (Figura 1). Abarca aproximadamente 507 127 ha; las alturas sobre el nivel del mar fluctúan de 1 400 a 3 000 m (INEGI, 2010).
Muestreo
Se seleccionaron 12 comunidades representativas de las condiciones de los bosques de la región, donde para el registro de las variables de control del sitio: ubicación, presencia y abundancia de las especies, se eligieron de manera aleatoria 269 sitios circulares de 0.1 ha.
Patrón de distribución
El patrón de distribución de las especies para cada nivel de altitud se estimó mediante los índices de Cox y Morisita (Ip). El primero (Cox, 1971), también conocido como de Strand (1953), se basa en la estimación de la razón varianza/media del número de elementos de las muestras; mientras que el índice de Morisita (1959) es una medida de dispersión independiente del tamaño de la unidad de muestreo o de la densidad presente en cada muestra (Krebs, 1999; Badii et al., 2011). De acuerdo a Ledo et al. (2012), ambos índices son aplicables cuando se carece de información relacionada a la ubicación y a la distancia entre los individuos, y la información necesaria proviene de muestras, no necesariamente, contiguas; situación que prevaleció en este estudio.
Donde:
S 2 =Varianza
n = Tamaño de muestra
x i = Número de individuos en el cuadrante i
Si el resultado del índice de Cox es igual a 1, se establece que la distribución es aleatoria, si es menor o mayor, entonces se deduce que los individuos se distribuyen de manera homogénea. La regla de decisión del índice de Morisita es semejante a la de Cox (Ledo et al., 2012), solo que el valor de referencia que se relaciona con la distribución aleatoria es el cero. Valores menores o mayores a cero indican la presencia de una distribución uniforme o agregada, respectivamente.
El patrón de distribución aleatorio de los árboles individuales por especie dentro de su espacio de ocupación, se probó con la distribución de Poisson y cuando esta prueba no fue significativa se usó la Binomial negativa para comprobar si se distribuyen de forma agrupada. La función de distribución de Poisson, P(x), se expresa como:
Donde:
e = Base del logaritmo natural (2.7183)
λ = Media
x! =Factorial de x
Las frecuencias esperadas de Poisson, E(x), se estimaron multiplicando el número total de individuos registrados en el muestreo (N) por la la función de probabilidad de Poisson P(x):
La aplicación de la función de probabilidad de la binomial negativa implicó el cálculo de una primera aproximación de un valor K, el cual se considera como una medida de agregación (Badii et al., 2011):
Donde:
S 2 = Varianza del número de individuos
Esta primera aproximación del valor de K es aplicable cuando es menor o igual a 3 y la media es menor o igual a 1. Si no se cumple lo anterior, entonces el valor de K se reestima con la siguiente ecuación:
Donde:
K = Nivel de influencia a la agregación
n = Número total de las muestras
n0 =Número de muestras con cero individuos
m = Promedio del número de individuos
K se determina por el método de prueba y error, se inicia con el valor de K estimado anteriormente.
Después de calcular el valor de K, se estimaron las frecuencias esperadas para cero individuos, 𝑓 0 , la cual requiere de conocer la probabilidad de fracaso, (𝑞), que depende de la probabilidad de éxito, 𝑝.
Posteriormente, se obtienen las frecuencias para Xi individuos, 𝑓𝑒 𝑥 :
Donde:
p = Probabilidad de éxito o la ocurrencia de un evento en una distribución binomial
q = Probabilidad de fracaso o la no ocurrencia del evento en una distribución binomial negativa
x = Número de clase o individuos o elementos
Para determinar la bondad de ajuste de las distribuciones de Poisson y binomial negativa, se utilizó la prueba estadística de la Ji-cuadrada (X 2 ) a un nivel de significancia de 0.05:
Donde:
Fx = Frecuencias observadas
Ex = Frecuencias esperadas
Si el valor de la probabilidad de X 2 está dentro del intervalo establecido por los valores de la tabla de X 2 (0.975 - 0.025), la distribución es aleatoria (Ludwig y Reynolds, 1998), pero si el valor del resultado de X 2 es mayor, la distribución será agrupada; y si es menor la distribución será uniforme.
El grado de aglomeración, se estimó a partir de la proporción en que la media de la abundancia de los individuos de cada especie excede al promedio de la abundancia total
Donde:
m * = Índice de aglomeración
m = Densidad promedio
K = Parámetro indicador de la aglomeración
Resultados y Discusión
Patrón de distribución entre especies por nivel de altitud
De las 12 especies de Pinus y de las 10 de Quercus registradas, P. strobiformis Engelm, P. cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. lumholtzii Robins & Ferns, P. michoacana Martínez, P. teocote Schiede ex Schltdl., Q. crassifolia Humb & Bonpl., Q. rugosa Née, Q. sideroxyla Humb & Bonpl. y Q. candicans Née se localizan en todo el intervalo de distribución altitudinal (1 500 a 3 000 m) estudiado. Juniperus deppeana Steud. se ubica a una altitud de 1 800 a 3 000 m; Alnus firmifolia Fern y Populus tremuloides Michx se encuentran a una altitud de 2 400 a 2 700 msnm. En cuanto a Populus tremuloides Martínez var. coahuliensis (I.M. Johnston) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, se distribuyen entre los 2 400 a 2 700 y 2 700 a 3 000 msnm, respectivamente.
Aunque los índices de Cox (12.05<X<17.39) y Morisita (1.18<IM<1.28) señalan que las especies están agrupadas entre ellas, el grado de agregación entre niveles fue diferente. En Cuadro 1 se observa que de 1 800-2 100 (IC=16.30 e IM=1.28) y de 2700-3000 (IC=17.39 e IM=1.25) el grado de agregación fue mayor.
Patrón de distribución por especie
La prueba de la X 2 , aplicada para probar el ajuste de la distribución de Poisson, indicó que los individuos de cada una de las especies se distribuyen de manera diferente a la aleatoria (P<0.05), mientras que los valores del parámetro de agregación K (0.002<K<0.454), la proporción de la abundancia promedio de los individuos en relación a la densidad media 1/K, (2<1/K<500), el índice de aglomeración media m* (9<m*<62) y la razón varianza/media IC (4<IC<41) evidenciaron la presencia de una alta aglomeración entre individuos de la misma especie (Cuadro 2). El mínimo y máximo valor de K, y como consecuencia la mínima y máxima proporción de la abundancia promedio, en relación a la densidad media, se registró en Q. sideroxyla Humb. y Q. urbanii Trel., respectivamente; mientras que el mínimo y máximo índice de aglomeración, el cual expresa el número promedio por taxón en relación a los otros individuos de la misma unidad de muestreo (Lloyd, 1967), se presentó en Q. durifolia Seemen y P. occarpa Schiede ex Schltdl., mismas que tuvieron el mínimo y máximo índice de Cox, respectivamente.
Cuadro 2 Valores de las distribución espacial por especie.
| Especie | K | (1/K) | m* | IC (m/S 2 ) | Probabilidad de la binomial |
|---|---|---|---|---|---|
| Pinus strobiformis Engelm. | 0.324 | 3 | 14 | 9 | 0.003 |
| Pinus cooperi C. E. Blanco | 0.285 | 4 | 40 | 20 | 0.0003 |
| Pinus douglasiana Martínez | 0.027 | 37 | 17 | 8 | 0.002 |
| Pinus durangensis Martínez | 0.194 | 5 | 69 | 34 | 0.005 |
| Pinus herrerae Martínez | 0.057 | 18 | 15 | 14 | 0.252 |
| Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | 0.182 | 5 | 14 | 9 | 0.172 |
| Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernand | 0.05 | 20 | 25 | 15 | 0.666 |
| Pinus devoniana Lindl. | 0.02 | 50 | 36 | 16 | 0.887 |
| Pinus chihuahuana Engelm. | 0.017 | 59 | 14 | 9 | 0.501 |
| Pinus engelmannii Carr. | 0.055 | 18 | 39 | 20 | 0.06 |
| Pinus teocote Schiede ex Schltdl. | 0.114 | 9 | 18 | 15 | 0.028 |
| Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. | 0.013 | 77 | 62 | 41 | 0.157 |
| Quercus conzattii Trel. | 0.015 | 67 | 27 | 24 | 0.793 |
| Quercus crassifoliai Humb. & Bonpl. | 0.028 | 36 | 13 | 15 | 0.797 |
| Quercus durifoliai Seemen ex Loes | 0.027 | 37 | 9 | 5 | 0.002 |
| Quercus rugosa Née | 0.191 | 5 | 12 | 9 | 0.945 |
| Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. | 0.454 | 2 | 21 | 14 | 0.107 |
| Quercus candicans Née | 0.012 | 83 | 23 | 12 | 0.879 |
| Quercus eduardii Trel. | 0.009 | 111 | 11 | 6 | 0.26 |
| Quercus fulva Liebm. | 0.003 | 333 | 10 | 4 | 0.796 |
| Quercus urbanii Trel. | 0.002 | 500 | 30 | 9 | 0.374 |
| Quercus viminea Trel. | 0.004 | 250 | 20 | 8 | 0.592 |
| Juniperus depeana Steud. | 0.252 | 4 | 15 | 11 | 0.359 |
La presencia de la distribución agrupada fue corroborada, en la mayoría de las especies, con la prueba de la bondad de ajuste de la distribución binomial negativa (P>0.05). La excepción ocurrió en Pinus strobiformis Engelm. (P=0.003), Pinus cooperi C. E. Blanco (P=0.0003), Pinus douglasiana Martínez (P=0.002), Pinus durangensis Martínez (P=0.005), Pinus teocote Schiede ex Schltdl. (P=0.028) y Quercus durifoliai Seemen (P=0.002). En estas, las pruebas de las distribuciones de Poisson y binomial negativa no presentaron un ajuste significativo (P<0.05). Para determinar que el patrón de distribución de los individuos corresponde al agregado, se tomaron como referencia los estimadores de K, 1/K e IC, cuyos valores variaron de 0.027 a 0.324, de 3 a 37 y de 8 a 20, respectivamente.
De acuerdo a Taylor (1961), el tipo de distribución agrupada es la forma más común en la naturaleza, especialmente en áreas pobladas con árboles en estadios de desarrollo iniciales, las cuales al decrecer su densidad, por efecto de la mortandad, asociada a la competencia, tienden a cambiar a una distribución aleatoria (Aldrich et al., 2003; Rozas y Camarero, 2005).
En el presente estudio, la determinación del patrón de distribución agregada en cada nivel altitudinal, se puede atribuir a que el análisis del patrón de distribución se determinó sobre la masa forestal completa existente en cada nivel, la cual, por ser mezclada, incoetanea y heterogénea, se compone de una alta densidad de árboles de dimensiones menores, complementada con una cantidad menor de árboles correspondientes a los estratos intermedios y superiores. La presencia de las árboles que se desarrollan bajo los estratos superiores indica que existe una relación positiva entre individuos de la misma o diferentes especies.
Montañez et al. (2010) argumentan que, aunque las especies agrupadas requieren para su establecimiento y desarrollo condiciones ambientales comunes, la formación de ese tipo de distribución se debe a las interacciones entre los individuos de una misma y diferentes especies, así como entre los individuos y el ambiente. De acuerdo a Badii et al. (2011) y Montañez et al. (2010), la respuesta fisiológica de las plantas a las condiciones abióticas microambientales tales como: temperatura, humedad relativa, dirección y velocidad de los vientos, propiedades físicas y químicas de los suelos, pendiente y exposición de las áreas pueden explicar la capacidad de agregación entre especies. En general, la limitación en dispersión (Hubbel, 2001) o la especialización de hábitat (Tilman, 1982) son los mecanismos determinantes del patrón de distribución de las especies.
Los resultados de este estudio, al igual que los de Rossi y Huguchi (1998) en un trabajo en un bosque tropical del Amazonas, prueban que los índices de Cox y Morisita generan resultados similares, independientemente del método de estimación, en la evaluación del patrón de distribución de las especies que componen las poblaciones o comunidades. Malleux (1973), Linares-Palomino (2005), López (2008) y Zarco-Espinosa et al. (2010) documentan la presencia agrupada de especies en bosques tropicales; Ledo (2013) en bosques tropicales de niebla, Aguirre et al. (2003), Domínguez-Calleros et al. (2014), Montañez et al. (2010) en bosques de alta montaña; Juárez-Sánchez et al. (2014) en bosques mixtos templados; y Martínez-Antúnez et al. (2014) en taxa del clima templado de la Sierra Madre Occidental que atraviesa el estado de Durango.
Conclusiones
Los índices de distribución espacial de Cox y Morisita indican que los grupos de especies arbóreas de la región de El Salto, Durango tienden a agregarse, formando mezclas de especies. De manera similar, el parámetro de aglomeración K, la proporción en que la densidad media de cada especie excede a la densidad media 1/K, el índice de aglomeración m* y el índice de Cox, corroborados por el ajuste de la distribución binomial negativa señalan que los individuos, a nivel de especie, se presentan en forma agrupada.
