Introducción

Los insectos de la subafamilia Scolytinae se conocen como descortezadores y escarabajos ambrosiales, nombres que aluden a sus diferentes hábitos alimentarios (^{Atkinson y Equihua, 1986}; ^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}; ^{Raffa et al., 2015}); el grupo presenta una capacidad destructiva en el arbolado, con una gran variedad de hospederos, un sistema de galerías único resultado de una larga y complicada evolución (^{Wood, 1982}). Además de árboles afectan arbustos y hierbas (^{Burgos-Solorio, y Equihua, 2007}); los daños pueden ser muerte total o parcial (^{Atkinson y Equihua, 1986}). Estos insectos se establecen para dos propósitos fundamentales alimentario y reproductivo (^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}).

En México, se citan 827 especies de escolitinos (^{Romero et al., 1997}). ^{Burgos-Solorio y Equihua (2007)} señalan que los estados con mayor número de taxones son Oaxaca, Veracruz y Jalisco. Con base en la información recopilada, Jalisco cuenta con 85 especies de la subfamilia Scolitinae (^{Wood, 1982}; ^{Atkinson y Equihua, 1986}; ^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}; ^{Díaz-Ramos et al., 2016}).

Algunos taxa son plagas importantes que han sido introducidas desde Asia al oriente de Norte América, algunos géneros son Ambrosiodmus, Xylosandrus y Xyleborus (^{Atkinson et al., 1990}). En México, se asocian tanto a bosques templados de pino, como a cultivos de cacao (^{Pérez et al., 2011}; ^{Atkinson, 2017}), manglares (^{Gerónimo-Torres et al., 2015}) y aguacate (^{Castrejón-Antonio et al., 2017}). Actualmente, se cuenta con semioquímicos para el monitoreo de su distribución y conocimiento de diferentes grupos de escolitinos (^{Díaz et al., 2006}; ^{Domínguez-Sánchez et al., 2008}; ^{Rodríguez-Ortega et al., 2010}; ^{Díaz-Ramos et al., 2016}).

A pesar de los estudios realizados en el estado de Jalisco, aún hacen falta inventarios entomológicos y conocer la importancia de los escolitinos, por lo que se planteó el objetivo de realizar el primer estudio entomológico dentro del área natural protegida Bosque La Primavera, Jalisco a diferente gradiente altitudinal.

Materiales y Métodos

El trabajo se llevó a cabo en el Área Natural Protegida de Flora y Fauna Bosque La Primavera, con una superficie total de 36 000 ha (^{Semarnat, 2000}). Al suroeste de esta se localiza el Campo Experimental Bosque Escuela (CEBE) de la Universidad de Guadalajara, en el municipio Tala, en las coordenadas 20°58´02.27´´ y 103°63´49.77´´ (Figura 1); cuenta con la representación de cinco tipos de vegetación: bosque de pino, bosque de encino, vegetación secundaria (acacias), pastizal y vegetación acuática-subacuática; presenta un intervalo altitudinal de 1 400 a 2 270 m, con clima (A)Ca(w_o)(w)e, con una temperatura media anual de 16.3 ˚C (^{Ruiz et al., 2012}).

Figura 1 Campo Experimental Bosque Escuela, Sierra La Primavera.  

Las cinco trampas se instalaron en enero de 1989 a febrero de 1990, se ubicaron en cinco sitios, donde se colocó una trampa a diferente gradiente altitudinal cada 50 m a partir de 1 380 hasta 1 580 msnm. (Cuadro. 1); con apoyo de la carta topográfica F14-D-65 1:50 000 correspondiente a Tala, Jalisco y una brújula Brunton Inc. de Riverton, Wyoming.

Las dos primeras trampas fueron tipo Lindgren^® de 10 embudos; el sitio uno fue cebada con feromona de agregación para Dendroctonus ponderosae Hopkins, 1902 (myrcene, trans-verbenol, exo-brevicomin, Phero Tech), el cual se remplazó mensualmente; en el sitio dos se usó feromona para Ips typographus (Linnaeus, 1758) (cis-verbenol, 2m-buthyl-2-ol, Pheroprax) (feromonas donadas por la Universidad Autónoma Chapingo), que se sustituyó cada tres meses; el frasco colector de ambas trampas Lindgren^® contenían alcohol al 70 %, mezclado con un poco de anticongelante para reducir la evaporación. Para los otros tres sitios se emplearon trampas tipo embudo de aluminio que en su interior tenían una base de malla hexagonal galvanizada, en la que se colocó un frasco ámbar con 200 mL de thinner, como atrayente; la tapa tenía una perforación en la que se introducía una mecha de algodón para la liberación del producto. Los insectos capturados caían a un frasco con alcohol al 70 % y anticongelante. La colecta se hizo mensualmente, el material se llevó al laboratorio forestal del Departamento de Madera Celulosa y Papel de la Universidad de Guadalajara, para su limpieza, montaje y separación por morfoespecie; para su determinación se utilizaron las claves taxonómicas de ^{Wood (1982)}.

Resultados y Discusión

Del material colectado de 1989 a 1990, se determinaron 11 especies, de ellas destacaron tres nuevos registros estatales, como altitudinales: Hylurgops subcostulatus alternans (Chapuis, 1869); Premnobius cavipennis Eichhoff y Xyleborus horridus Eichhoff; como nuevos registros altitudinales: X. affinis Eichhoff; X. ferrugineus (F. 1801); X volvulus (F. 1775) y Gnathotrichus perniciuosus Wood; nuevos registros regionales: Ips calligraphus (Germar) e I. cibricollis (Eichhoff). Y dos registros ya citados para Jalisco Pityophthorus cacuminatus Blandford y P. confusus Blandford.

Hylurgops subcostulatus alternans, nuevo registro estatal y altitudinal, se capturó a 1 580 y 1 380 msnm (Figura 2-A), presenta una amplia distribución desde Canadá hasta Guatemala (^{Atkinson, 2018}; ^{Atkinson et al., 1985}; ^{Atkinson et al., 1986a}) lo consignan en Durango a una altitud de 2 500 m; en Veracruz, a 2 950 m; Chiapas, a 2 470 m; y en Morelos, a 1 900 y 2 870 m. ^{Romero et al. (1997)} mencionan que esta especie se distribuye entre 1 600 a 3 800 msnm, sin especificar una localidad. En Tala, Jalisco se distribuye en un intervalo altitudinal menor al previamente registrado para México. Hylurgops subcostulatus alternans se asocia a bosque de coníferas, puede encontrarse en la corteza de pinos derribados que presentan un proceso de fermentación (^{Atkinson et al., 1986a}).

Figura 2 Distribución altitudinal en México de los registros de géneros de Scolytinae en el Campo Experimental Bosque Escuela (CEBE). 

El segundo registro estatal y altitudinal fue Premnobius cavipennis (Figura 2-B), capturado a una altitud de 1 580 a 1 380 m (Figura 2-B). Se desarrolla en África, Sudamérica (introducido), Norte América (introducido), Antillas, Costa Rica, Honduras, Estados Unidos de América (Florida) y en México (^{Rabaglia et al., 2006}). En Michoacán se le ha localizado a 1 200 msnm, (^{Atkinson y Equihua, 1985}); en Veracruz, a 30 msnm (^{Wood, 1982}). ^{Romero et al. (1997)} lo citan de 60 a 1 600 m, con base en revisiones de colecciones entomológicas. Es una especie asociada al bosque tropical (^{Pérez-De la Cruz et al., 2009}).

El tercer registro estatal y altitudinal fue Xyleborus horridus, a 1 580 msnm (Figura 2-C). Se distribuye en Tabasco, Veracruz, y Tamaulipas (^{Wood, 1982}; ^{Atkinson y Equihua 1985}; ^{Pérez et al., 2015}); lo han consignado en los estados de Chiapas, Guerrero y San Luis Potosí. Sobre su distribución altitudinal, no se menciona ninguna de las localidades citadas.

Xyleborus affinis se presenta como nuevo registro altitudinal (Figura 2-D), capturado a 1 530 msnm. (Figura 2-D). Se distribuye en Estados Unidos de América (Hawaii), Argentina, África tropical y en México se cita en casi todo el país (^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}); en Michoacán a 1 300 msnm., en Puebla a 1 380 msnm y en Chiapas entre 60 y 250 msnm (^{Atkinson y Equihua, 1985}).

Otro nuevo registro altitudinal fue Xyleborus ferrugineus, a 1 580 msnm. (Figura 2-E), ^{Wood (1982)} considera este taxón uno de las más destructivos en áreas tropicales, se le encuentra a una altitud de 500 msnm y presenta una amplia distribución en Jalisco, Chiapas, Guerrero, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz, sin especificar localidad ni distribución altitudinal. ^{Burgos-Solorio y Equihua (2007)} lo registran en Chamela, Jalisco a 100 msnm; ^{Atkinson y Equihua (1985)} en Guerrero a 1 230 msnm, en Chiapas a 640 msnm y 250 msnm.

El último registro altitudinal fue Xyleborus volvulus, a 1 580 msnm y 1 380 msnm (Figura 2-F). En México, se distribuye en Baja California, Tamaulipas, Chiapas, Guerrero, Estado de México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quinta Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Veracruz y Yucatán, sin distribución altitudinal (^{Wood, 1982}; ^{Atkinson y Equihua, 1985}); ^{Burgos-Solorio y Equihua (2007)} documentan su presencia en Jalisco a 80 y 130 msnm; ^{Atkinson y Equihua (1985)}, en Michoacán a 1 300 msnm y 1 350 msnm y en Chiapas a 250, 310 y 160 msnm. Xyleborus es considerado agresivo para especies tropicales, ya que pueden establecerse en árboles sanos y débiles, en trocería y aserraderos (^{Rangel et al., 2012}). Sin embargo, ^{Atkinson (2018)} señala como hospederos a individuos del género Pinus. Este insecto requiere, a nivel nacional, estudios sobre sus aspectos biológico, de hospederos y distribución altitudinal. En el presente trabajo, se documentan dos nuevos registros para Jalisco, ya que algunas especies son muy destructivas para la vegetación tropical, pero es posible que provoque fuertes daños en arbolado forestal y cultivos agrícolas.

Otro de los taxa capturados y determinada como registro local fue Ips calligraphus, a 1 580 y 1 380 msnm, se distribuye en Islas Bahamas, Canadá, Estados Unidos de América, Jamaica, República Dominicana, Filipinas; y México: Jalisco, Michoacán, Sinaloa, Nuevo León, Chiapas, Hidalgo, Morelos, Oaxaca, Puebla, Estado de México, Veracruz (^{Wood, 1982}; ^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}; ^{Cognato, 2015}). ^{Atkinson y Equihua (1985)}, lo citan en el Tuito, Jalisco a 650 msnm; en Michoacán a 1 640 msnm; en Guerrero a 1 900 y 2 040 msnm; en Cuernavaca a 1 880 y 1 900 msnm; en Oaxaca desde los 100 a 400 msnm y en Chiapas a 1 000 msnm (^{Atkinson y Equihua, 1988}). I. calligraphus tiene una amplia distribución en bosque de pino de todo el país; puede llegar a comportarse como descortezador primario de pinos en pie sanos o débiles, ramas de copas y trocería derribada (^{Cibrián et al., 2001}).

Un registro local adicional fue Ips cribricollis, colectado a 1 530 y 1 380 msnm. Se distribuye en República Dominicana, Honduras, Nuevo México y sureste de Estados Unidos de América. En México, se ha observado en Chihuahua, Colima, Durango, Estado de México, Morelos, Oaxaca, Querétaro, Veracruz, Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nuevo León y Sinaloa (^{Wood, 1982}; ^{Cognato, 2015}). Al igual que I. calligraphus presenta una amplia distribución en el país. De los estudios realizados en el ámbito nacional sobre el género Ips, aún no se cuenta con información de hospederos y distribución altitudinal.

De las especies citadas para Jalisco, Pityophthorus cacuminatus se capturó a 1 530 y 1 380 msnm; se distribuye en Honduras, Guatemala, en México: Jalisco, Michoacán, Guerrero, Morelos, Durango (^{Wood, 1982}). ^{Atkinson et al. (1986a)} la consignan en Hidalgo (1 860 msnm), Guerrero (2 600 msnm). ^{Atkinson y Equihua (1988)} la identificaron en Chiapas (1 300 y 800 msnm) y en el estado de Tlaxcala (2 870 msnm). El taxón tiene una amplia distribución altitudinal y su preferencia son los bosques de pino.

Pityophthorus confusus, con registros previos en Jalisco, se colectó a 1 580 msnm. Se distribución comprende de Pensilvania a Texas y Florida; en México: Jalisco, Chiapas, Durango y Veracruz (^{Wood, 1982}; ^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}). ^{Atkinson y Equihua (1988)}, la documentaron en Guerrero a 2 000 msnm. Pityophthorus cacuminatus y P. confusus se consideran como descortezadores secundarios que afectan ramillas de pinos (^{Díaz-Ramos et al., 2016}).

Por último, Gnathotrichus perniciosus se observó a 1 380 msnm; su distribución incluye Honduras, Nicaragua, México: Jalisco, Chihuahua, Sinaloa, Michoacán, Colima, Ciudad de México, Morelos, Chiapas, Nuevo León, Guerrero (^{Wood, 1982}). ^{Atkinson et al. (1986)} lo citan en Morelos desde 1 580, 1 900 hasta los 2 500 y 2 950 msnm. Esta especie es ambrosial y se asocia a pinos y otros árboles de madera dura (^{Smith y Hulcr, 2015}).

Los taxa colectados pertenecientes a los géneros Ips, Xyleborus, Pityophthorus, Hylurgops y Premnobius tienen preferencias por diferentes tipos de vegetación (^{Burgos y Equihua, 2007}; ^{Atkinson, 2018}); en el bosque La Primavera su distribución altitudinal corresponde al intervalo de 1 380 a 1 580 m. En cambio, Premnobius se asocia al bosque tropical, que no forma parte de la vegetación existente en el bosque La Primavera, por lo que sus hospederos pertenecen al bosque subtropical. Los géneros con preferencia por las coníferas son: Hylurgops, Ips, Pityophthorus y Gnathotrichus. Xyleborus y Premnobius tienen hospederos diferentes (^{Burgos-Solorio y Equihua, 2007}; ^{Pérez-De la Cruz et al., 2009}).

Hylurgops subcostulatus alternans destaca por haberlo capturado en un intervalo altitudinal menor al indicado por ^{Romero et al. (1997)}. En cuanto a los insectos atrapados en la trampa cinco, se registraron ocho especies, seguida de la uno con siete taxones; la poca incidencia de insectos en las trampas dos, tres y cuatro puede deberse a la baja densidades de insectos escolitinos en la región, en comparación con lo señalado por ^{Pérez-De la Cruz et al. (2009)}, cuyo mejor atrayente fue el alcohol.

Respecto a las escasas capturas de insectos en las trampas es factible que responda al uso de atrayentes utilizados para Dendrcotonus ponderosae e Ips typographus, así como a la colocación de una sola trampa en cada intervalo altitudinal. Por ello, es necesario intensificar el muestro mediante la instalación de un mayor número de trampas, además de emplear más diversidad de atrayentes para cada uno de los grupos de insectos.

Conclusiones

Se registran seis géneros con 11 especies, de las cuales Hylurgops subcostulatus alternans, Premnobius cavipennis y Xyleborus horridus son nuevos registros estatales y altitudinales. Xyleborus affinis, X. ferrugineus, X. volvulus y Gnathotrichus perniciosus son nuevos registros altitudinales. Como nuevos registros locales se identificaron a Ips calligraphus e I. cribicollis.

Cabe señalar que fue el primer muestreo en Jalisco con semioquímicos para Dendroctonus ponderosae (myrcene, trans-verbenol, exo-brevicomin e Ips typographus (cis-verbenol, 2m-buthyl-2-ol. Referente al trampeo de insectos, en la actualidad hay una gran variedad de feromonas disponibles específicas para ciertas especies.