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Introducción
México forma parte de los 10 países megadiversos y con mayor superficie de bosques primarios en el mundo. La nación se ubica en el cuarto sitio en riqueza de especies (Semarnat, 2011). Posee una superficie arbolada superior a 64.8 millones de hectáreas, de las cuales 52 % corresponden a bosques templados (Challenger, 1998; Conafor, 2012), mismos que se distribuyen en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y Sierra Madre del Sur (FAO, 2005; Granados et al., 2007).
La Sierra Madre Occidental (SMO) es el complejo montañoso más grande de México, se extiende por casi 1 200 km desde el noreste de Sonora (30°35' N), hasta el norte de Jalisco (21°00' N). A pesar de su gran importancia ambiental y económica, todavía es deficientemente conocida su composición y estructura vegetal (González-Elizondo et al., 2012; Graciano-Ávila et al., 2017a).
La clasificación de unidades y tipos de vegetación, representan una importante herramienta para el mejor manejo, aprovechamiento y conservación de los ecosistemas (González-Elizondo et al., 2012).
Durango es uno de los estados mexicanos más importantes desde el punto de vista de la producción maderable y de la conservación de sus recursos, entre sus regiones destaca el área de El Salto, que posee bosques con coníferas de escasa distribución, como son los géneros Picea, Abies y Pseudotsuga (Aguirre et al., 2003).
La estructura de la vegetación se refiere a la distribución del componente arbóreo, tanto en el plano horizontal como en el vertical. Básicamente, la estructura horizontal está dada por la distribución dasométrica (área basal y volumen por categoría diamétrica); así como por la abundancia, frecuencia y dominancia. El área basal es un indicador útil del potencial productivo de un bosque (Finegan, 1992). La composición describe al número de familias, géneros y especies que se registran dentro del bosque al momento de realizar un inventario. Los componentes que se consideran para complementar mejor la información acerca de la composición, se enfocan en la diversidad, riqueza de especies y la similaridad de la especie, entre otras (Louman et al., 2001).
Aunque la conservación de la diversidad es parte integral del manejo forestal, existen evidencias de que esta y la estructura dimensional de los taxa han cambiado de manera drástica por la dinámica del ecosistema, debido a los efectos de eventos naturales y actividades antrópicas, como ciclones, huracanes, tornados, plagas, enfermedades, aprovechamiento forestal, cambios de uso de suelo e incendios forestales (Vetaas y Chaudhary, 1998; Hernández et al., 2013; Medrano et al., 2017).
Entre los estudios cuantitativos que describen la composición y estructura de la vegetación en la SMO, destacan las investigaciones realizadas por García-Arévalo (2008), Valenzuela y Granados (2009), De León et al. (2013), Delgado et al. (2016) y Medrano et al. (2017). A pesar de que la región de El Salto, está integrada por diversas condiciones topográficas, propias de las zonas montañosas, existe escasa información sobre la composición y estructura de especies; aportación importante al conocimiento para su incorporación a los programas de conservación o aprovechamiento forestal. Por tanto, los supuestos teóricos que enmarcan la presente investigación expresan que no hay diferencias en la composición y estructura de la vegetación en los sitios de estudio.
Para ello, se cuantificó una serie de registros como parámetros dasométricos de altura total (m) y diámetros de copas (m2), este último se estimó a partir de la longitud del largo (norte-sur) por ancho (oriente-poniente) de la copa de cada individuo, con el fin de conocer la cobertura parcial y total de las especies presentes por sitio.
Se determinaron los indicadores ecológicos de: abundancia (A), dominancia (D), frecuencia (F) y valor de importancia (VI), y se compararon los resultados entre sitios.
Por tanto, que el objetivo de la presente investigación fue describir la estructura y composición de la vegetación en cuatro sitios de la SMO, México, para colaborar con el conocimiento biológico como un instrumento útil que contribuya a la conservación y manejo sustentable de los ecosistemas forestales.
Materiales y Métodos
El estudio se llevó a cabo durante el verano del año 2016, en cuatro sitios ubicados en el estado de Durango, México (Figura 1). El sitio 1 (S1), se ubicó en Adolfo Ruíz Cortines, perteneciente al municipio Pueblo Nuevo, Durango, su localización geográfica corresponde a 23°44’39.82’’ N y 105°18’23.99’’ O. La altitud varía de 2 450 a 2 650 m; con una superficie de 4 223.83 ha-1. El clima es templado subhúmedo, con lluvias en verano y precipitación invernal de 5 a 10.2 mm; temperatura media anual es de 18 °C, con una precipitación media anual de 800 mm (García, 1981).
En el predio los tipos de suelo corresponden a Litosol y Regosol. Las comunidades vegetales más importantes están compuestas por bosques mezclados con especies del género Pinus y Quercus, además de algunas arbustivas; los tipos de vegetación más representativos son: el bosque de pino, bosque de pino-encino y el bosque de encino-pino (INEGI, 2010).
El sitio 2 (S2), Banderas del Águila, municipio Durango, cuya ubicación geográfica es 23°58´33.01” N y 105°22´54.99” O; con una altitud de 2 400 m; el predio tiene una superficie de 2 100 ha-1. El clima es semifrio-templado subhúmedo; con temperatura anual de 0 a 22 °C y una precipitación anual de 400 a 1 200 mm (García, 1981). Los suelos son Litosol, Regosol y Cambisol; con profundidad media de 10 cm, textura media y 18 % de pedregosidad (INEGI, 2010). El tipo de vegetación predominante corresponde a bosque de Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl., Pinus cooperi C.E. Blanco, Pinus durangensis Martínez, Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., Pinus teocote Schiede ex Schltdl. & Cham., Quercus durifolia Seemen ex Loes, Quercus rugosa Née y Quercus sideroxyla Bonpl. (INEGI, 2010).
El sitio 3 (S3), El Brillante pertenece al municipio Pueblo Nuevo, Durango; se ubica a (23°40’30” N, 105°30’30” O), con una altitud que varía de 2 670 a 2 750 m. Según García (1981), predomina el clima semifrío-subhúmedo con lluvias en verano, así como clima templado-subhúmedo con lluvias en verano. La precipitación promedio media anual es de 1 200 mm, con una superficie de 9 516 ha-1. De acuerdo con INEGI (2010), los tipos de suelo que predominan son Cambisol, Regosol y Litosol. La vegetación corresponde al bosque de Pinus y Quercus, con presencia de arbustos, como Arctostaphylos pungens Kunth y Quercus microphylla Née (INEGI, 2010).
El sitio 4 (S4), se ubica en Santa Bárbara (23°39’39.12’’ N, 105°26’7.03’’ O), cerca de 24 km al norte del trópico del cáncer y aproximadamente a 23 kilómetros al sur de El Salto, con una altitud de 2 721 m, una superficie de 65 ha-1; precipitación promedio anual de 800 mm (García, 1981); suelos de tipo Litosol y Regosol. El valle de Santa Bárbara tiene una corriente permanente y está protegido contra vientos secos. En este sitio, en particular, ocurren tres especies de coníferas: Picea chihuahuana Martínez, Abies durangensis Martínez y Pseudotsuga menziesii Mirb. (Franco), en un área limitada de casi 20 ha-1, son taxa raros en México y en Durango, constituyen relictos protegidos con un alto estado de conservación. En particular, es significativa la presencia de Picea chihuahuana. La proximidad de este rodal al Trópico del Cáncer proporciona un clima poco frecuente para el desarrollo del género Picea, solamente otra de sus especies ocurre en Asia, en una localidad de latitud similar (Gordon, 1968). El área que corresponde a la parcela Santa Bárbara no está sometida a ningún tipo de manejo, debido a que fue decretada como Área Natural Protegida a nivel estatal en el año 2008.
Las parcelas establecidas en Adolfo Ruíz Cortines, Banderas del Águila y El Brillante, tienen un programa de manejo forestal que consiste en tratamientos silvícolas de cortas de selección que se caracteriza por dos condiciones: los rodales son de edad no uniforme y la regeneración nunca pierde la protección (o competencia) de las clases de edad mayores que se encuentran a su alrededor. El método implica extraer árboles individuales (o pequeños grupos de ellos) y la regeneración crece en su lugar, requiere especies tolerantes, capaces de establecerse y sobrevivir bajo las condiciones de estas pequeñas aberturas en el dosel del rodal.
En las unidades de manejo intervenidas con el tratamiento silvícola de selección (SEL), la corta se dirige, principalmente, a las categorías de diámetros superiores, y es prioritaria en individuos plagados, enfermos, con daños físicos, suprimidos, y muertos en pie; pero, cuando se presentan condiciones de alta densidad, la remoción es necesaria en todas las categorías diamétricas (Umafor, 2010).
Composición y estructura de la vegetación
Se ubicaron 10 parcelas de muestreo al azar, con dimensiones de 10 m × 10 m en cada sitio de estudio, en una parcela previamente establecida (2 500 m2) y representativa del sitio. La ubicación geográfica se registró utilizando un navegador GPS (Garmin, Modelo Rino 650). García et al. (2010) y Alanís-Rodríguez et al. (2011) utilizaron dimensiones de muestreo similares para caracterizar la vegetación arbórea en bosques templados de Colombia y el norte de México, respectivamente.
Durante el verano del 2016, en cada unidad se cuantificó la densidad por especie vegetal (solo cuando la mitad o más del individuo se localizaba dentro de los límites de la unidad de muestreo), a los árboles presentes, se les midió parámetros dasométricos de diámetro normal (d, cm), con forcípula forestal marca Haglöf, modelo Mantax Blue 950Mm, altura total (h, m) con hipsómetro Vertex Láser IV marca Haglöf, modelo HS102, y cobertura de copas (m2 ha-1) con cinta métrica marca Truper, modelo CM112 50 m; esta última se estimó a partir de la longitud del largo (norte-sur), por ancho (oriente-poniente) de cada copa, con el fin de conocer la cobertura parcial y total de las especies presentes por sitio.
Se determinaron los indicadores ecológicos de: abundancia (A), dominancia (D), frecuencia (F) y valor de importancia (VI) (Brower et al., 1997; Magurran, 2004). Para la diversidad de especies, se utilizó el Índice de Diversidad Shannon-Wiener (Matteucci et al., 1999). Para aplicar el índice, el muestreo debe ser aleatorio y todas las especies de una comunidad vegetal tienen que estar presentes en la muestra (Mostacedo y Fredericksen, 2000).
La diversidad beta, se obtuvo con base en un modelo de ordenación Bray-Curtis, el cual es una representación gráfica de la variación de la composición vegetal. El análisis se basa en un algoritmo que permite analizar la similitud de las muestras mediante el cálculo del porcentaje de similitud (0-100 %) en una medida de distancia (Beals, 1984). Este método es uno de los más apropiados para el análisis multivariado fitosociológico; se desarrolló con el programa BioDiversity Pro 2.0 (McAleece et al., 1997).
Para estimar la dominancia de las especies se utilizaron los datos de cobertura (Matteucci y Colma, 1982; Heiseke y Foroughbakhch, 1985).
Análisis estadístico
Los índices de diversidad (Shannon-Wiener) y riqueza (Margalef) de especies, se les aplicó un análisis de varianza, con un criterio de clasificación (Steel y Torrie, 1980). De acuerdo a las pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov, Shapiro-Wilk (con la corrección de Lilliefors) y Levene (Brown y Forsythe, 1974), los datos mostraron homogeneidad de varianzas y una distribución normal. Estadísticamente se analizaron mediante la prueba de comparación de medias de Tukey con un nivel de significancia de p=0.05 (Steel y Torrie, 1980); con el fin de detectar diferencias en los índices de diversidad (Shannon-Wiener) y riqueza (Margalef) de especies, entre las medias de los sitios (Steel y Torrie, 1980; Ott, 1993). Todos los procedimientos estadísticos se realizaron de acuerdo al paquete estadístico SPSS (por sus siglas en inglés, Statistical Package for the Social Sciences, versión estándar lanzada 13.0 para Windows, SPSS Inc., Chicago, IL USA) (SPSS, 2004).
Resultados y Discusión
Composición florística
Se registraron 1 020 individuos de árboles y arbustos, con una altura promedio de 6.2 m para los cuatro sitios y se identificaron 18 especies, pertenecientes a seis familias. De ellas, las de mayor riqueza fueron: Pinaceae (10), Fagaceae (3), Cupressaceae (2) y Ericaceae (2), que agrupan 94 % de los taxa registrados. La familia Betulaceae solo tuvo un taxón. Las familias con mayor número de géneros fueron: Pinaceae con (4) y Cupressaceae con (2), que representan 66 % del total registrado en los cuatro sitios de estudio. Las restantes solo tuvieron un género. Respecto a las especies destacaron: Pinus (7), Quercus (3) y Arbutus (2); Abies, Alnus, Picea y Pseudotsuga solo presentaron un taxón.
En relación con el número de individuos para los cuatro sitios de estudio sobresalieron: Pinaceae (393), Fagaceae (486) y Ericaceae (76); mientras que las familias con la menor cantidad fueron: Cupressaceae (47) y Betulaceae (18). En cuanto a familias, géneros, especies e individuos por sitio, se tiene que a S1 y S3 les correspondieron el mayor número de familias (5), seguido de sitio S2 (4) y S4 (3). Los sitios con más géneros (5) fueron S1 y S3, seguido de S2 (4), en el S4 se identificaron 3 géneros. El sitio que presentó más especies fue S4 (9), y en orden descendiente S1, S2 (8) y S3 (6). Quercus sideroxyla fue la mejor representada en los sitios S3 (323) y S1 (81). Q. durifolia (69), en S2 y Pinus cooperi (58) en el S4. Para Alnus acuminata Kunth, Pinus cooperi y Quercus rugosa, se registró un individuo en los sitios S1 y S2, en S4, Quercus sideroxyla (4) y Alnus acuminata (19) en el sitio S3. De los 1 020 individuos cuantificados, el sitio con el número más alto de individuos fue S3 (512), seguido de S1 (206), S4 (168), y S2 (134).
En la SMO destacan los estudios florísticos realizados por De León et al. (2003), García-Arévalo (2008), Valenzuela y Granados (2009), Aragón-Piña et al. (2010), Delgado et al. (2016) y Graciano-Ávila et al. (2017b), los cuales señalan que Pinaceae y Fagaceae fueron las más abundantes; como lo demuestran Sánchez-González (2008) y González-Elizondo et al. (2012), quienes indican que la alta abundancia de estas familias se debe a que incluyen 46 % de las especies de pinos de México y 34 % de los encinos. Asimismo, se ha confirmado que son las dominantes en los bosques de Durango (Graciano-Ávila et al., 2017a) y, recientemente, Zúñiga et al. (2018) documentan los más altos valores de importancia para los géneros Pinus y Quercus.
Ambas familias son de gran interés económico en los ecosistemas forestales del país, cuyo aprovechamiento entre los años 1900-2012 fue de 129 (80.1 %) y 141 (8.8 %) millones de m3 en rollo, respectivamente, que equivale a 94.8 % de la producción nacional, y constituye la primera reserva nacional forestal; que genera entre 25 y 30 % de la producción nacional maderable (Semarnat, 2014). Otros estudios (Mendoza, 1993; Gavilán y Rubio, 2005) señalan que dicha dominancia podría deberse a los tratamientos silvícolas; de modo que las intervenciones silviculturales estén orientadas a crear las condiciones apropiadas, sobre todo de luz, para el establecimiento de las especies deseables comercialmente, lo que minimiza el número de especies en el ecosistema.
En las condiciones de manejo forestal tradicional hay poco control sobre el proceso o el funcionamiento del sistema para mantener la diversidad de especies, requisito imprescindible, en el manejo forestal sustentable (Kazana et al., 2005). Por lo que, un tratamiento silvícola correcto tiene un efecto sobre la composición y la estructura de los bosques, y produce madera y otros servicios ambientales (Promis et al., 2010).
Diversidad de especies en los sitios de estudio
La prueba de análisis de la varianza detectó diferencias significativas en la diversidad de especies para la combinación entre sitios (Cuadro 1), la cual se debe a que en al menos algún sitio no presenta semejanza en la riqueza específica y en el número de individuos.
Cuadro 1 Resultados del Análisis del Varianza para el índice de diversidad de Shannon-Wiener y el de riqueza Margalef.
| Índice | Fuente de variación | Suma de Cuadrados | Grados de libertad | Cuadrado Medio | Valor F | Valor p |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Shannon-Wiener | Entre Sitios | 2.004 | 3 | 0.668 | 12.265 | <0.001 |
| Dentro de Sitios | 1.960 | 36 | 0.054 | |||
| Total | 3.964 | 39 | ||||
| Margalef | Entre Sitios | 4.663 | 3 | 1.554 | 19.114 | <0.001 |
| Dentro de Sitios | 2.928 | 36 | 0.081 | |||
| Total | 7.591 | 39 |
Por consiguiente, el sitio S3 (512) destaca por el número de individuos, seguido de S1 (206), S4 (168) y S2 con (134). Esta tendencia en el número de individuos coincide con el rango de individuos reportado por Aragón-Piña et al. (2010), Delgado et al. (2016) y Graciano-Ávila et al. (2017b), mientras que Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009), Ramírez et al. (2003), López-Hernández et al. (2017) observaron un promedio menor.
La prueba de análisis de comparación de medias para el índice de diversidad de Shannon-Wiener y el de riqueza Margalef se ilustran en el Cuadro 2.
Cuadro 2 Índices de Shannon-Wiener y el de riqueza Margalef para los cuatro sitios de estudio.
| Sitio de estudio | Índice | |
|---|---|---|
| Shannon-Wiener | Margalef | |
| Adolfo Ruíz Cortines | 1.357 ±0.067ab | 1.426 ±0.075b |
| Banderas del Águila | 1.102 ±0.063bc | 0.986 ±0.109c |
| El Brillante | 0.934 ±0.079c | 9.970 ±0.109c |
| Santa Bárbara | 1.512 ±0.083a | 1.793 ±0.053a |
Los valores representan la media ± error estándar (n=10). Valores con letras diferentes en una misma columna, difieren estadísticamente con un nivel de significancia p=0.05 de acuerdo a la prueba de comparación de medias o método de Tukey DHS.
La diversidad de especies de Shannon-Wiener fue del orden de (S2) 0.93, (S3) 1.10, (S1) 1.35 y (S4) 1.51; mientras que el índice de Margalef tuvo valores en la riqueza de especies (S3) 0.97, (S2) 0.98, (S1) 1.42 y (S4) 1.79. El promedio para los cuatro sitios de estudio fue de 1.29 y de 1.22, respectivamente. Los taxa más importantes fueron Pinus leiophylla y Pinus durangensis, lo que significa mayor dominancia estructural y un nivel de competitividad mayor.
De acuerdo con Margalef (1972), Magurran (2004) y Ramírez (2006), la diversidad es considerada baja cuando los valores son menores a 2, media de 3 a 5 y alta cuando superan 5; por lo anterior, la diversidad para los sitios de estudio se considera baja, de manera similiar a la diversidad de especies registrada en la región de El Salto, Durango (Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009; Delgado et al., 2016; Graciano-Ávila et al., 2017a; Medrano et al., 2017), con valores de diversidad de 1.33, 1.19, 1.81 y 1.94.
La variación en la diversidad de especies está dada por condiciones edafoclímaticas, ecológicas y por la conversión del terreno a la agricultura y ganadería extensiva, así como a diversas actividades antrópicas, en consecuencia, se genera la presencia de diferentes comunidades vegetales (Aragón-Piña et al., 2010; Alanís-Rodríguez et al., 2011; Ramírez et al., 2013; López-Hernández et al., 2017).
El sitio (S4) presentó mayor diversidad, lo que de acuerdo a Gordon (1968) podría responder a su localización dentro de un valle, que presenta una corriente permanente y está protegido contra vientos secos, rodeado al sur y al este por una meseta de bosques de pino y en el lado occidental presenta una pendiente escarpada que constituye una depresión conocida como Quebrada del Infierno. Ocurren tres coníferas: Picea chihuahuana, Abies durangensis y Pseudotsuga menziesii. Especies raras en México y en Durango, que se distribuyen como relictos protegidos con un alto estado de la conservación. Especialmente significativa es la presencia de Picea chihuahuana.
La proximidad de este rodal al Trópico de Cáncer proporciona un clima poco frecuente para el género Picea; solamente, otra especie del género crece en Asia en una localidad de latitud similar. Además de lo anterior, el sitio (S4) carece de manejo forestal, ya que se ubica en una reserva ecológica. El sitio (S2) fue el menos diverso, a consecuencia del cambio de uso de suelo de área forestal hacia ganadería extensiva.
Asimismo, la variación en la diversidad de especie en gran parte, puede deberse a la cantidad de precipitación histórica registrada en cada sitio.
Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009) mencionan que la diversidad disminuye con el aumento en el área basal removida. Los hábitats con baja fertilidad reducen la diversidad, a través de estrés por nutrimentos, y que la alta fertilidad evita las limitaciones impuestas por el estrés, lo que resulta en comunidades simplificadas (Rosenzweig y Abramsky, 1993; Tilman y Pacala, 1993).
Similitud florística
La composición florística en los cuatro sitios están representadas por 18 especies, los cuales comparten solo una (Juniperus deppeana Steud.); mientras que Arbutus xalapensis Kunth, la comparten los sitios S1, S2 y S3; Pinus cooperi, los sitios S2, S3, S4; y Quercus sideroxyla, los sitios S1, S3, S4; destacan por su valor de importancia las dos últimas.
De acuerdo al dendrograma de ordenación Bray-Curtis (Figura 2), se aprecia que los sitios evaluados presentan una baja similitud. Los sitios con mayor similitud fueron el S1 y S3, con 29.81 %, una similitud de 25.59 % con el S4 y, finalmente, el S2 12.94 % de similitud con el siguiente grupo (Cuadro 3).
Cuadro 3 Matriz de similitud del análisis cluster Bray-Curtis entre los sitios de estudio.
| Banderas del Águila | El Brillante | Santa Bárbara | |
|---|---|---|---|
| Adolfo Ruíz Cortines | 12.94 | 29.81 | 9.09 |
| Banderas del Águila | * | 4.33 | 1.99 |
| El Brillante | * | * | 25.59 |
García et al. (2010) citan resultados similares para dos bosques naturales en Colombia, con una similitud de 37 %, con 21 especies compartidas de 57 identificadas; y concluyen que la baja similitud se debe a la diferencias altitudinal y a características propias de la zona. Ramírez et al. (2013) en cuatro sitios de estudio del noreste de Nuevo León, registran que aquéllos ubicados dentro del mismo gradiente altudinal fueron semejantes en cuanto a su composición de especies. Los autores argumentan que la disimilitud entre sitios responde a la precipitación histórica registrada y a las características de cada ecosistema, así como la diferencia en el gradiente altitudinal.
Luna et al. (2015) al evaluar el efecto de prácticas silvícolas en la composición y diversidad de un bosque, registraron que la similitud de especies entre los tratamientos evaluados aumenta con el tiempo de aplicación y es influenciada por las condiciones bióticas y abióticas del ecosistema que resultan del tratamiento silvícola.
A pesar de situarse en intervalos de altitud y presentar temperaturas promedio similiares en general, los sitios de estudio presentaron una baja similitud que varió de 0.13 a 0.40, lo que constituye un ejemplo de la complejidad ecológica de la SMO (Delgado et al., 2016). Sin embargo, la mayor desigualdad entre sitios (S2 y S4 = 1.99), posiblemente, se explica por la distancia entre ellos, las diferencias de las características de cada sitio; el sitio (S2) presenta actividad de cambio de uso suelo, áreas de bosques por pastura para la ganadería extensiva, y una baja precipitación; mientras que, en el sitio (S4) existen relieves, pendientes pronunciadas con variadas quebradas moderadas, y cañones con fuentes de agua, alta humedad, y la precipitación más alta, respecto a los demás sitios; además, se encuentra dentro de un área natural protegida (ANP), con actividades ecoturísticas, científicas y de educación.
Indicadores ecológicos en los sitios de estudio
Los resultados correspondientes a las variables ecológicas para cada uno de los cuatro sitios evaluados se resumen en los cuadros 4, 5, 6 y 7.
Cuadro 4 Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio Adolfo Ruíz Cortines.
| Especie Vegetal | Densidad (N·ha-1) |
Dr (%) |
Frecuencia |
Fr (%) |
Área de Copa (m2·ha-1) |
ACr (%) |
Área Basal (m2·ha-1) |
Abr (%) |
IVI (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Alnus acuminata | 10 | 0.49 | 1 | 1.89 | 64 | 0.31 | 0.05 | 0.13 | 0.83 |
| Arbutus xalapensis | 190 | 9.22 | 8 | 15.09 | 2 194 | 10.68 | 3.78 | 8.16 | 10.82 |
| Juniperus deppeana | 60 | 2.91 | 4 | 7.55 | 494 | 2.41 | 0.58 | 1.26 | 3.91 |
| Pinus durangensis | 630 | 30.58 | 10 | 18.87 | 5 828 | 28.38 | 14.49 | 31.24 | 26.9 |
| Pinus leiophylla | 80 | 3.88 | 4 | 7.55 | 432 | 2.11 | 0.79 | 1.72 | 4.38 |
| Pinus teocote | 190 | 9.22 | 8 | 15.09 | 1 898 | 9.24 | 3.84 | 8.3 | 10.87 |
| Quercus rugosa | 90 | 4.37 | 8 | 15.09 | 1 039 | 5.06 | 2.7 | 5.83 | 8.43 |
| Quercus sideroxyla | 810 | 39.32 | 10 | 18.87 | 8 585 | 41.80 | 20.11 | 43.37 | 33.85 |
| Total | 2 060 | 100 | 53 | 100 | 20 537 | 100 | 46.38 | 100 | 100 |
Dr = Densidad relativa; Fr = Frecuencia relativa; Acr = Área de copa relativa; Abr = Área Basal; IVI = Índice de Valor de Importancia (Dr+Fr+ABr) /3.
Cuadro 5. Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio Banderas del Águila.
| Especie Vegetal | Densidad (N·ha-1) |
Dr (%) |
Frecuencia |
Fr (%) |
Área de Copa (m2·ha-1) |
ACr (%) |
Área Basal (m2·ha-1) |
Abr (%) |
IVI (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Arbutus chiapensis | 70 | 5.22 | 3 | 8.57 | 444 | 2.80 | 0.56 | 2.27 | 5.36 |
| Arbutus xalapensis | 110 | 8.21 | 3 | 8.57 | 365 | 2.30 | 0.45 | 1.80 | 6.19 |
| Juniperus deppeana | 20 | 1.49 | 2 | 5.71 | 120 | 0.76 | 0.21 | 0.86 | 2.69 |
| Pinus cooperi | 10 | 0.75 | 1 | 2.86 | 75 | 0.48 | 0.07 | 0.29 | 1.30 |
| Pinus engelmanii | 80 | 5.97 | 6 | 17.14 | 1 641 | 10.34 | 3.73 | 15.08 | 12.73 |
| Pinus leiophylla | 350 | 26.12 | 9 | 25.71 | 6 834 | 43.08 | 12.96 | 52.36 | 34.73 |
| Quercus durifolia | 690 | 51.49 | 10 | 28.57 | 6 247 | 39.38 | 6.59 | 26.63 | 35.57 |
| Quercus rugosa | 10 | 0.75 | 1 | 2.86 | 139 | 0.87 | 0.18 | 0.72 | 1.44 |
| Total | 1 340 | 100 | 35 | 100 | 15 864 | 100 | 24.75 | 100 | 100 |
Dr= Densidad relativa; Fr= Frecuencia relativa; Acr= Área de copa relativa; ABr= Área Basal; IVI = Índice de Valor de Importancia (Dr+Fr+ABr) /3.
Cuadro 6 Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio El Brillante.
| Especie Vegetal | Densidad (n·ha-1) |
Dr (%) |
Frecuencia |
Fr (%) |
Área de Copa (m2·ha-1) |
ACr (%) |
Área Basal (m2·ha-1) |
Abr (%) |
IVI (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Alnus acuminata | 170 | 3.32 | 3 | 6.38 | 592 | 2.15 | 0.88 | 1.96 | 3.89 |
| Arbutus xalapensis | 390 | 7.62 | 10 | 21.28 | 1 200 | 4.37 | 1.09 | 2.43 | 10.44 |
| Juniperus deppeana | 190 | 3.71 | 5 | 10.64 | 808 | 2.94 | 0.71 | 1.59 | 5.31 |
| Pinus cooperi | 680 | 13.28 | 10 | 21.28 | 9 998 | 36.36 | 26.8 | 59.33 | 31.30 |
| Pinus strobiformis | 460 | 8.98 | 9 | 19.15 | 6 507 | 23.66 | 6.52 | 14.43 | 14.19 |
| Quercus sideroxyla | 3 230 | 63.09 | 10 | 21.28 | 8 391 | 30.52 | 9.15 | 20.26 | 34.87 |
| Total | 5 120 | 100 | 47 | 100 | 27 498 | 100 | 45.17 | 100 | 100 |
Dr = Densidad relativa; Fr = Frecuencia relativa; Acr = Área de copa relativa; Abr = Área Basal; IVI = Índice de Valor de Importancia (Dr+Fr+ABr) /3.
Cuadro 7 Variables ecológicas para las especies identificadas en el sitio Santa Bárbara.
| Especie Vegetal | Densidad (n·ha-1) |
Dr (%) |
Frecuencia |
Fr (%) |
Área de Copa (m2·ha-1) |
ACr (%) |
Área Basal (m2·ha-1) |
Abr (%) |
IVI (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Abies durangensis | 60 | 3.57 | 5 | 8.47 | 1 693 | 4.82 | 4.27 | 5.04 | 5.7 |
| Cupressus lusitanica | 200 | 11.9 | 7 | 11.86 | 1 620 | 4.61 | 2.03 | 2.4 | 8.72 |
| Juniperus deppeana | 350 | 20.83 | 10 | 16.95 | 2 910 | 8.28 | 10.64 | 12.56 | 16.78 |
| Picea chihuahuana | 100 | 5.95 | 5 | 8.47 | 3 267 | 9.30 | 9.68 | 11.42 | 8.62 |
| Pinus cooperi | 580 | 34.52 | 9 | 15.25 | 13 506 | 38.44 | 31.07 | 36.67 | 28.82 |
| Pinus durangensis | 80 | 4.76 | 6 | 10.17 | 3 356 | 9.55 | 9.57 | 11.29 | 8.74 |
| Pinus strobiformis | 70 | 4.17 | 4 | 6.78 | 1 713 | 4.88 | 1.41 | 1.67 | 4.21 |
| Pseudotsuga menziesii | 210 | 12.5 | 10 | 16.95 | 4 116 | 11.72 | 6.84 | 8.07 | 12.51 |
| Quercus sideroxyla | 30 | 1.79 | 3 | 5.08 | 2 949 | 8.39 | 9.21 | 10.88 | 5.92 |
| Total | 1 680 | 100 | 59 | 100 | 35 134 | 100 | 84.73 | 100 | 100 |
Dr = Densidad relativa; Fr = Frecuencia relativa; Acr = Área de copa relativa; Abr = Área Basal; IVI = Índice de Valor de Importancia (Dr+Fr+ABr) /3.
Los cuatro sitios de estudio presentaron una cobertura de 9 063.5 m2 ha-1. López-Hernández et al. (2017) observaron una cobertura similiar (8 462.76 m2 ha-1), al evaluar un bosque templado en la región este del estado de Puebla. Graciano et al. (2009), señalan en el ejido la Campana en la SMO, una cobertura de 8 838.35 m2 ha-1 en sitios con vegetación similar a la de la presente investigación. Las variaciones en la cobertura pueden deberse, en gran parte, a la precipitación pluvial histórica recibida en cada sitio. Valenzuela y Granados (2009) refieren que en zonas montañosas como las de la SMO permanecen templadas, con una precipitación alta, lo que propicia cambios en la estructura y composición de la vegetación.
Piedra (2016) indica que los cambios no solo se deben a cuestiones ambientales, sino a las actividades de manejo como la distribución del material leñoso o la construcción de obras de conservación de suelo, como el acordonamiento, las cuales estimulan la acumulación de hojarasca y, en consecuencia, dificultan la germinación de semilla.
Challenger et al. (2009) documentan que la cobertura de la vegetación es afectada por diversas actividades, entre las que destacan: destrucción del hábitat, sobreexplotación, especies invasoras, contaminantes y cambio climático.
El IVI calculado indica que en los cuatro sitios la dominancia corresponde a Pinus spp., seguido de Quercus spp., lo que se debe a que sus especies tienen importancia económica en la SMO, por lo que al aplicar los métodos silvícolas se favorece que su densidad, frecuencia, cobertura y área basal sea mayor. No obstante, las dominancias genéricas hacen que en un mismo sitio se observen bosques de pino-encino o encino-pino, lo que concuerda con lo documentado en el Ordenamiento Ecológico del estado de Durango para los bosques templados de la zona (Semarnat, 2007).
El estudio comparativo entre sitios contiguos permitió detectar variaciones estructurales y de composición que ocurren dentro de un mismo ecosistema. Aunque en términos generales, una misma especie de conífera o de latifoliada puede desarrollarse en diversos grados de pendiente, otros taxa tienen preferencias por topoformas particulares (Martínez et al., 2013).
La asociación de Pinus cooperi var. ornelasis Martínez (Blanco) y Pinus durangensis con otros taxones de Pinus y Quercus, es de las más representativas en la SMO de Durango; similares a las registradas por Márquez y González (1998), Márquez et al. (1999) y González et al. (2007) y González-Elizondo (2012).
Guzmán (2009), consigna que cuando una especie alcanza el valor de importancia más alto, hay una clara dominancia ecológica y es común que unas cuantas especies, con los valores de importancia más altos representen la población más importante. Por el contrario, cuando la competencia en el sitio está repartida en varias especies, ninguna de ellas supera 50 % del valor de importancia.
Conclusiones
La Sierra Madre Occidental juega un papel económico y ecológico muy importante para México, no solo como uno de los principales proveedores de madera del país, sino como de importantes servicios ambientales. Los resultados sugieren que, si bien se trata de comunidades vegetales heterogéneas y de baja similitud, Pinus cooperi ornelasis, P. durangensis, P. leiophylla, Quercus durifolia y Q. sideroxyla tienen valores altos de importancia ecológica por su frecuencia, densidad, dominancia y cobertura. No obstante, la valoración de los índices Shannon y Margalef, colocan a la región como de baja diversidad, lo cual indica que las condiciones biofísicas en las que se desarrollan las comunidades vegetales influyen para marcar sus diferencias. Se observa que en el sitio con mayor diversidad, además de su condición biofísica, existe un antecedente de reserva forestal.
Se aportan elementos descriptivos que deben ser considerados tanto por los manejadores forestales, como por la población local en la toma de decisiones.
