Área de estudio

El estudio se realizó en parcelas experimentales tratadas con cinco intensidades de aclareo y un testigo, en una comunidad de la Sierra Madre Occidental, particularmente en el paraje denominado La Guajolota en el ejido La Ciudad, Pueblo Nuevo, Durango; localizado en las coordenadas 23°41'52.4" N; 105°36'59.5" O, con una altitud de 2 800 m. El clima es semihúmedo templado o semifrío, que se vuelve templado o semiseco en el lado oriental de la sierra. La temperatura media anual varía de 20 a 22 °C; la precipitación media anual fluctúa entre 800 y 1 200 mm.

El área se caracteriza por presentar, en su parte alta, un relieve característico y algunas mesetas alineadas en dirección suroeste a noreste, lomeríos y zonas onduladas; en la parte media, donde la altitud es más baja, las pendientes son de moderadas a fuertes y culminan en cañones, mismos que tienen una gran variación altitudinal y una topografía, generalmente, escarpada.

Por su ubicación geográfica, se tienen diversas condiciones de vegetación, desde masas puras de encino y pino hasta bosques mezclados de pino-encino. De acuerdo con la información contenida en las cartas edafológicas (^{INEGI, 1988}), comprende diferentes tipos de suelos, pero predominan los cambisoles, litosoles y regosoles.

Tipos de tratamientos utilizados en la parcela experimental

El trabajo se realizó en una parcela permanente de ensayo de aclareos, en donde se aplicaron seis intensidades de corta de aclareo por lo bajo, los cuales se describen a continuación (^{Huizar-Amezcua et al., 2016}): Testigo: no se realizó aclareo; T1: Aclareo ligero: Se removió 10 % del área basal por hectárea; T2: Aclareo moderado, remoción de 20 % del área basal por hectárea; T3: Aclareo fuerte, se removió 40 % del área basal por hectárea; T4: Aclareo severo, se removió 60 % del área basal por hectárea; y T5: Aclareo de árboles de Porvenir, se eliminaron los árboles competidores de los 300 a 350 mejores individuos por hectárea.

La metodología seguida en la instalación de las parcelas corresponde a la desarrollada por la Forestry Commission (^{Hummel et al., 1959}). Su forma fue cuadrada, con una superficie de 625 m² (25 m × 25 m); área que se considera suficiente para que al final permanezcan de 30 a 40 árboles en los sitios en los que se aplicó la mayor intensidad. Cada parcela está rodeada, además, por una franja perimetral de 5 a 10 m de ancho en la que se realiza el mismo tratamiento que en el interior, con el fin de evitar el efecto de bordo en los árboles situados en los extremos de las parcelas.

Vegetación del área de estudio

Los principales tipos de vegetación que se encuentran en el sitio de estudio son asociaciones de pino y pino-encino, las cuales están constituidas por mezclas en diferentes proporciones de los géneros Pinus y Quercus, la especie dominante es Pinus cooperi C.E.Blanco.

Esta comunidad de coníferas se caracteriza por su alta densidad y la diversidad baja de sus componentes florísticos. Desde el punto de vista estructural, los elementos dominantes del estrato arbóreo tienen una altura que varía entre 15 y 35 m, aunque se observan algunos individuos de 40 m. Se distribuye desde la parte sur del estado de Chihuahua, hasta la porción central de Durango, en un intervalo altitudinal de 2 000 a 2 800 m. Comúnmente, forma masas puras; sin embargo, en ocasiones se asocia con Quercus sideroxyla Bonpl., Juniperus deppeana Steud. y Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. ex Cham. En el Cuadro 1 se muestran algunas características dasométricas de la vegetación dominante en cada tratamiento, en los cuales, a todos los individuos se les determinó el diámetro a la altura normal (cm), altura (m) y cobertura de copa (m²); con dos mediciones, en lo que se consideraron como referencia los puntos cardinales (norte-sur, este-oeste).

Recolecta de hojarasca

Para la estimación del depósito de hojarasca en cada tratamiento, se establecieron tres recolectores de hojarasca de 1.0 m², construidos con un marco de madera biselado, cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina (1 mm) para evitar la acumulación de agua en los periodos de lluvia. El recolector o canasta fue se colocó a 0.50 m sobre el nivel del suelo, para interceptar la hojarasca. Su contenido se depositó en bolsas de papel etiquetadas con los datos correspondientes a cada tratamiento, fecha y número de recolector. Procedimiento que se realizó cada 15 días, de abril del 2016 a marzo del 2017; las dos recolectas de cada mes se mezclaron en una sola, luego de secarlas a 65 °C por 72 h en un horno de convección GCA Corporation 16EG.

El contenido de hojarasca se clasificó manualmente en hojas, estructuras reproductivas (ER: flores, frutos y semillas), ramas (<2.0 cm de diámetro) y otros componentes (tejidos no identificados, estructuras finas, corteza, cuerpos de insectos, heces, entre otros). La suma de los muestreos realizados por mes, repetición y tratamiento determinó la producción anual de la hojarasca (Mg·ha^-1·año^-1).

Descomposición de la hojarasca

La tasa de descomposición de la hojarasca en los tratamientos se evaluó mediante el método de bolsas de descomposición (^{Bärlocher, 2005}). La hojarasca se recolectó un mes antes del inicio del experimento (marzo), se secó al aire libre por una semana, y muestras de 10 g se colocaron en bolsas de polipropileno negro de 10 cm × 10 cm, con apertura de malla de 1 mm², que permite el acceso al interior de las bolsas a detritívoros invertebrados, pero minimiza las pérdidas por fragmentación (^{Douce y Crossley, 1982}).

En cada bolsa se depositó una composición que refleja la proporción relativa de los componentes estructurales del material original (hojas, ramas, estructura reproductiva y otros componentes de la hojarasca).

Se empleó un total de 300 bolsas durante el periodo de estudio (50 bolsas por tratamiento), las cuales se colocaron sobre el piso y se distribuyeron configurando la parcela, con base en los puntos cardinales; se pusieron 12 bolsas en dirección norte (0°) y en el centro de la parcela, 13 bolsas en las direcciones sureste (135°) y suroeste (225°). Posteriormente, se retiraron al azar cinco bolsas por tratamiento cada 30 días, durante 360 días; estas se secaron durante 48 h a 70 °C en un horno de convección GCA Corporation 16EG para obtener el peso seco residual de cada muestra, con una balanza digital Sartorius C1. Con base en las diferencias con el peso inicial se obtuvo el porcentaje de pérdida, de la biomasa equivalente a la descomposición.

Los valores de masa remanente se ajustaron al modelo de regresión exponencial simple (^{Olson, 1963}) de la forma:

Donde:

X _t = Masa de hojarasca en el tiempo (g)

X ₀ = Masa inicial de hojarasca (g)

β ₀ = Valor de la Razón en el tiempo cero

e = Constante de Napier

k = Constante de descomposición

t = Tiempo (días)

También, se obtuvo el tiempo teórico requerido para que se degrade 50 %, 95 % y 99 % de la hojarasca, con base en:

Variables ambientales

La temperatura ambiente (°C) y humedad relativa (%) se obtuvieron (base horaria) en el sitio de estudio, con sensores automatizados tipo HOBO (HOBO U23 Pro v2, Onset, Bourne, MA), mientras que la precipitación pluvial (mm) se registró diariamente en un equipo similar (Cuadro 2).

Análisis estadísticos

Los datos se sometieron a un análisis estadístico de un diseño experimental con un criterio de clasificación (^{Ott, 1993}). La prueba de comparación de medias se efectuó de acuerdo al procedimiento de Tukey, con un nivel de significancia de 0.05 (^{Ott, 1993}). Para evaluar la tasa de descomposición, se calculó y graficó la pérdida de peso de la hojarasca a través del tiempo. Después, se ajustó la curva de pérdida de peso usando regresiones no lineales exponenciales (Razón_t = β ₀ e^-kt), y se calculó el coeficiente k de descomposición por tratamiento con base en el modelo mejor ajustado. Asimismo, se realizó un análisis de correlación de Pearson, para determinar el grado de asociación entre la degradación de hojarasca en los diferentes tratamientos y algunas variables ambientales. Todos los análisis se efectuaron con el paquete estadístico SPSS^® (Statistical Package for Social Sciences) versión estándar 20.0 para Windows (^{SPSS, 2012}).

Producción de la hojarasca

La producción mensual de hojarasca (a), hojas (b), estructuras reproductivas (ER: c), ramas (d) y otros componentes (e) se ilustra en la Figura 1. La producción total más alta se presentó en el mes de diciembre en el T2 (130.9 g m^-2); mientras que, en el T5 fue la más baja (1.6 g m^-2), en marzo. En los seis sitios, las menores producciones se verificaron en marzo y las mayores en diciembre.

Figura 1 Producción mensual (media ± error estándar, n=3) de los componentes de la hojarasca para los tratamientos de estudio. 

La producción de hojas fue superior en el Testigo con un intervalo de 3.1 (marzo) a 101.7 g m^-2 (diciembre); y las mínimas se registraron en el T5, con producciones de 1.5 (marzo) a 65.8 (diciembre). El acopio de estructuras reproductivas fue más reducido en marzo (0.03) y mucho más cuantioso (2.84 g m^-2) en el T5, en diciembre. La máxima producción de ramas se registró en febrero (27.01) y la mínima en julio (0.10 g m^-2)-, en el Testigo. Para el componente “Otros”, la producción mínima (0.07) se obtuvo en marzo en el T4 y la máxima (9.22 g m^-2) en octubre, en el Testigo.

Con base en los resultados que se muestran en el Cuadro 3, la producción de hojarasca fue mayor en el Testigo (4.90 Mg·ha^-1·año^-1), y en T5 (2.58 Mg·ha^-1·año^-1) se presentó la menor caída de hojarasca. Las hojas fueron la principal fuente de hojarasca, con 72.5 % (Testigo) a 89.7 % (T2) de la producción anual, seguidos por las ramas con valores entre 2.7 % (T2) y 15.6 % (Testigo), “Otros” con fluctuaciones de 5 % (T4) y 11 % (Testigo); mientras que, las estructuras reproductivas incorporaron menor cantidad de materia orgánica a la hojarasca, con valores menores de 1 % (T4) a 2.1 % (T5) del total (Figura 2). No hubo diferencias significativas (P>0.05) en los componentes hojas, estructura reproductiva y total entre los tratamientos; sin embargo, en el componente ramas y “Otros”, sí se detectaron (P<0.05).

Figura 2 Composición de la hojarasca en porcentajes para los seis tratamientos. 

Independientemente de los componentes de la hojarasca total o individual que se registraron en cada tratamiento, los valores corresponden a las producciones observadas previamente en estudios llevados a cabo en Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., Quercus humboldtii Bonpl., Quercus potosina Trel., Pinus cembroides Zucc. (^{Zapata et al., 2007}; ^{Pérez-Suárez et al., 2009}; ^{Reyes-Carrera et al., 2012}), en las que se registraron producciones de 2.43 a 8.30 Mg·ha^-1·año^-1.

El mayor aporte de hojarasca se obtuvo de las hojas en todas las parcelas con más de 70 % del total; resultado que concuerda con lo indicado por ^{Yang et al. (2001)}; ^{Nájera y Hernández (2009)} y ^{López-Hernández et al. (2013)}.

Degradación de la hojarasca

Los resultados de la descomposición de la hojarasca presenta dos fases: una primera al inicio del proceso, en la que la degradación fue más rápida de los 30 a los 150 días, para luego presentar una disminución hasta permanecer estable de los 180 a los 360 días; en esta etapa, se registró una caída pronunciada a los 300 días y después, nuevamente, continuó la tendencia de degradación en todos los tratamientos. Lo anterior es congruente con los citado en la literatura (^{Xuluc-Tolosa et al., 2003}; ^{Goma-Tchimbakala y Bernhard-Reversat, 2006}; ^{Villavicencio-Enríquez, 2012}).

La pérdida exponencial inicial se debe a la lixiviación de las sustancias más solubles (^{Bocock et al., 1960}), así como a la fragmentación realizada por las poblaciones microbianas que empiezan a consumir las sustancias más fáciles de degradar (^{Aerts y Chapin, 2000}).

Las tasas de descomposición de la segunda fase están influenciadas por el contenido de materiales de difícil degradación, como la hemicelulosa y la lignina (^{Bernhard-Reversat, 1993}). El uso en este estudio hojas recién caídas pudo aumentar significativamente el porcentaje de perdida inicial, ya que las hojas frescas o tiernas son, en general, más fácilmente lixiviables que las maduras o secas (^{Bernhard-Reversat, 1972}; ^{Chara et al., 2007}).

El peso promedio de la descomposición de la hojarasca (Figura 3a) después de 360 días fue de 3.0 g (T1) a 4.2 g (T3), con porcentajes que fluctuaron de 30.2 % (T1) a 42.3 % (T3). En tanto, el peso remanente de la descomposición de hojarasca (Figura 3b) posterior a 360 días fue de 7.0 g (T1). Los resultados muestran que en el aclareo fuerte (T3), la pérdida de peso fue ligeramente mayor; mientras que en el aclareo ligero (T1), el peso remanente al final del experimento fue el más alto.

El valor P del análisis de la varianza para detectar diferencias significativas entre tratamientos para cada tiempo de incubación, se denotan en negritas. Testigo (■), T1 (×), T2 (•), T3 (○), T4 (▲) y T5 (♦).

Figura 3 Descomposición (a) y peso remanente (b) de la hojarasca por periodo de incubación para los seis tratamientos.  

En cuanto a las tasas de descomposición (Cuadro 4), los valores de k (g g^-1 t) fluctuaron de 0.00129 (Testigo) a 0.00141 (T3). Aparentemente, la tasa de descomposición de la hojarasca resultó similar en los seis tratamientos; no se registraron diferencias significativas (P>0.05) en los intervalos de descomposición entre las cincos intensidades de aclareos y el testigo. Sin embargo, fueron bajas, en principio, si se comparan con los valores señalados para ecosistemas templados. Por ejemplo, ^{Rocha-Loredo y Ramírez-Marcial (2009)} obtuvieron valores de k entre 1.40 y 1.44, con porcentajes de descomposición de 34 a 52 % para bosques de pino y de pino-encino (Quercus crassifolia Bonpl., Quercus sapotifolia Liebm. y Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl.) en Chiapas.

^{Zhang et al. (2008)} registraron información de 293 valores de k, correspondientes a 70 estudios y los fijaron entre 0.006 y 4.993; sus valores más bajos fueron para la tundra ártica y los mayores para el bosque tropical lluvioso. ^{Stohlgren (1988)}, cita valores de k entre 0.18 y 0.62 para bosques mixtos de coníferas en Estados Unidos de América y el tiempo requerido para el decaimiento de 95 % varió de 11 a 27 años. En el presente estudio, el valor registrado fue de 5.8 años (2 129.8 días) a 6.3 años (2 313.3 días), el cual es menor que los de los intervalos documentados.

Las diferencias en las constantes, no solo reflejan las existentes en el tipo de hojarasca, sino también la influencia de los factores ambientales que limitan la descomposición. Al respecto, la zona templada se considera geográficamente crítica para la descomposición de la materia, pues unos de los factores limitantes de la degradación son las bajas tasas de temperatura y de precipitación que se presentan durante la época en la que se desarrolló el estudio, y que se correlacionaron de forma significativa y negativa con la degradación (P<0.05) (con promedios de -0.535 y -0.707, respectivamente).

Los resultados son consistentes con los registros de varios investigadores, quienes citan que a escala global, los factores climáticos son de mayor importancia al explicar variaciones en las tasas de degradación (^{Lavelle et al., 1993}; ^{Couteaux et al., 1995}; ^{Hättenschwiler, 2005}). Sin embargo, cuando se estudia a una escala local, como es el caso del presente trabajo, los factores climáticos pasan a segundo término y la calidad química del material es el factor más importante, principalmente, en regiones tropicales, donde las altas temperaturas y la humedad son relativamente constantes (^{Didham y Lawton, 1999}; ^{Xuluc-Tolosa et al., 2003}; ^{Vasconcelos y Laurance, 2005}).

En lo que respecta a la estructura de la vegetación, no hubo efecto significativo sobre la descomposición de la hojarasca. Esto concuerda con lo indicado por ^{Barriga (2000)}, quien al comparar áreas fragmentadas de bosques húmedos montanos en Colombia, no obtuvo diferencias significativas en la descomposición; el autor concluye que el proceso de descomposición no fue alterado después de los disturbios antropogénicos. En tanto que, ^{Chacón y Dezzeo (2007)} determinaron similitud en la descomposición entre bosques con y sin disturbio, por lo que las perturbaciones que habían considerado en su estudio, si afectaron la estructura de los bosques, pero no de manera significativa el proceso de descomposición de la hojarasca.