Introducción
El aumento de temperatura puede afectar los procesos de germinación de las semillas (Mann et al., 1998; Hughes, 2000). Cabe mencionar que el beneficio es positivo en áreas templadas, mientras que en especies de zonas más cálidas el efecto no sería el mismo (Fenner y Thompson, 2005). La temperatura media superficial de la tierra se incrementó un promedio de 0.6 °C en el siglo XX y se pronostica que para el 2099 la temperatura sea entre 1.5 y 4.7 °C (Mann et al., 1998; Solomon et al., 2007; Field et al., 2014). Algunos escenarios relacionados con el cambio climático plantean el desplazamiento de las temperaturas, del ecuador hacia los polos, y de menores a mayores altitudes (Jurado et al., 2011; Loarie et al., 2009; Solomon et al., 2007); por tal motivo, se espera que exista un desplazamiento de las especies en igual sentido (Root et al., 2003; Parmesan y Yohe, 2003, Peñuelas et al., 2007).
La germinación de semillas en áreas fuera de los límites de distribución de cada taxón es el principal promotor del desplazamiento de los taxa vegetales (Holtmeier y Broll, 2005; Fenner y Thompson, 2005). Otros autores señalan la existencia de un desplazamiento de la vegetación hacia altitudes superiores (Danby y Hik, 2007; Pepin et al., 2015). Los principales factores que influyen, directamente, en la germinación son la disponibilidad de agua, temperatura adecuada y la aireación del suelo (Baskin y Baskin, 2001; Benech-Arnold y Sánchez, 2004).
Anomalías en el clima como lluvias extraordinarias o fuera de temporada, sequías, entre otros pueden anular los procesos de dinámica de la vegetación, especialmente en la germinación de las semillas (Savage et al., 1996). Se ha observado una relación entre el aumento de las temperaturas y el desplazamiento de las especies, lo cual podría causar grandes cambios en su distribución y abundancia (Root et al., 2003; Parmesan y Yohe, 2003).
La riqueza de especies creció en zonas bajas de los Alpes, lo cual quizás responde al desplazamiento de taxa del tipo de vegetación adyacente inferior a las altitudes mayores (Grabherr et al., 1994). Los cambios de temperatura que ocurren durante el día reflejan mejor las condiciones naturales y son más favorables para la germinación que las temperaturas constantes (Silva y Aguiar, 2004).
Acacia farnesiana (L.) Willd y A. schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. tienen importancia económica y ecológica, presentan resistencia a altas temperaturas y sequías; además de, que se utilizan ampliamente como combustible, alimento para el ganado, fuente de aceites esenciales y curtientes (García-Winder et al., 2009). A. farnesiana tiene un intervalo de distribución amplio, se desarrolla en América, desde Argentina hasta el sur de los Estados Unidos de América, así como en África, Australia y algunas partes de Europa (Arévalo et al., 2010); mientras que A. schaffneri tiene distribución menos amplia, ocurre del norte de Oaxaca hasta el sur de Texas y no presenta un comportamiento invasivo (Valiente-Banuet et al., 2000). A. farnesiana es considerada una especie invasora (Arévalo et al., 2010; Cavalcante y Cox, 2016).
La distribución de las especies depende, en gran medida, de la capacidad que tienen para germinar en determinado intervalo de temperaturas, distribución que es amplia o corta (Fenner y Thompson, 2005). Las condiciones climáticas de diferentes procedencias de las semillas pueden influir en los requerimientos de temperatura para la germinación en una misma especie (Mondoni et al., 2008). Así, además de la importancia económica y ecológica de A. farnesiana y A. schaffneri, la distribución natural contrastante sugiere una capacidad adaptativa diferencial por lo que pueden ser útiles como modelos de estudio.
En algunas investigaciones de germinación, como la de A. polyphylla DC. se determinó que no hay efecto al aumentar las temperaturas, pero sí se observó una mayor velocidad de germinación (Neto et al., 2003); mientras que, para A. schaffneri y otras del desierto Chihuahuense como Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C.Johnst., Yucca decipiens Trel. y algunas suculentas tuvieron el mayor porcentaje de germinación y una velocidad de germinación más alta (Pérez-Sánchez et al., 2011). Cuando se presenta menor velocidad de germinación, se disminuye la oportunidad de establecimiento de las semillas ante un escenario de cambio climático, lo cual repercutirá a su vez en la distribución de la misma especie (Pérez-Sánchez et al., 2011).
El conocimiento de las relaciones que existen entre el aumento de las temperaturas y sus consecuencias en la germinación de semillas, es de vital importancia para determinar los posibles desplazamientos de las especies (Smith et al., 2009) y de esta manera, poder generar planes de regeneración o reforestación. En este estudio se evaluó la germinación de semillas de siete procedencias de A. farnesiana y tres de A. schaffneri a diferentes temperaturas; se espera obtener mayores porcentajes de germinación a mayores temperaturas y en procedencias de mayores elevaciones.
Materiales y Métodos
La recolecta de frutos maduros se realizó en 10 árboles Padre por especie y procedencia para evitar un sesgo por la variación genética. El trabajo se hizo durante el verano del 2011, en nueve localidades del país, con la finalidad de incluir la diversidad genética y conocer si existen diferencias entre las procedencias (Cuadro 1).
Especie | Procedencias | Estado | Elevación msnm | Coordenadas | Temperatura septiembre (°C) | Precipitación septiembre (mm) | Tipo de Vegetación |
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Acacia farnesiana | Facultad de Ciencias Forestales | Nuevo León | 350 | 24°57’33” N 99°32’30” O | Promedio: 22.8 Máx: Sep 32.8 Mín: Sep 20.6 | 174.6 | Matorral Espinoso Tamaulipeco |
Carretera Linares/Iturbide | Nuevo León | 450 | 24°46’51” N 99°40’03” O | Promedio: 21.3 Máx: 30.4 Mín: 18.1 | 260.8 | Matorral Submontano | |
Ej. Los Ángeles | Nuevo León | 550 | 24°47’33” N 99°49’20” O | Promedio: 22.1 Máx: 31.7 Mín: 20.2 | 211.6 | Matorral Submontano | |
Ej. Agua de la Mula | Coahuila | 1 250 | 25°29’33” N 101°23’49” O | Promedio: 27.0 Máx: 28.7 Mín: 15.1 | 59.2 | Matorral Desértico Rosetófilo | |
Ej. Puebla | Coahuila | 1 430 | 25°25’52” N 101°17’53” O | Promedio: 27.0 Máx: 28.7 Mín:15.1 | 59.2 | Matorral Desértico Rosetófilo y Matorral Desértico Micrófilo | |
Ej. 5 de Mayo | Coahuila | 1 700 | 25°23’18” N 101°15’54” O | Promedio: 27.0 Máx: 28.7 Mín: 15.1 | 59.2 | Matorral Desértico Rosetófilo | |
Chiapa de Corso | Chiapas | 1 880 | 16°47’15” N 92°51’07” O | Promedio: 16.7 Máx: 25.4 Mín: 12.0 | 86.9 | Selva Baja Caducifolia | |
Acacia schaffneri | Nazas | Durango | 1 735 | 25°03’33.9” N 104°13’16” O | Promedio: 17.8 Máx: 29.6 Mín: 10.6 | 80.8 | Matorral Submontano y Matorral Desértico Rosetófilo |
Capital | San Luis Potosí | 1 800 | 22°08’46” N 100°52’42” O | Promedio: 22.0 Máx: 29.8 Mín: 17.9 | 99.2 | Matorral Desértico Micrófilo | |
Facultad de Ciencias Forestales | Nuevo León | 350 | 24°57’33” N 99°32’30” O | Promedio: 22.8 Máx: Sep 32.8 Mín: Sep 20.6 | 174.6 | Matorral Espinoso Tamaulipeco |
Ej. = Ejido
Las semillas se seleccionaron de vainas maduras, sanas y sin daños o perforaciones. Posteriormente, las semillas se escarificaron de forma manual, con una lija para remover parte de su tegumento (Flores y Jurado, 1998; Rodrigues et al., 2016) ya que presentan latencia física (Martínez-Pérez et al., 2006). La germinación se realizó en una germinadora Lumistell con charolas de polietileno de 288 cavidades, de 10.29 mL cada una. El sustrato fue suelo de monte del Matorral Espinoso Tamaulipeco (60 %), peat moss (30 %) y vermiculita (10 %). En las charolas se sembraron 2 semillas por cavidad y se realizaron seis bloques con 4 repeticiones cada uno por especie/procedencia, con un total de 48 semillas por especie/procedencia.
Las temperaturas que ocurren durante el día se obtuvieron a partir de las temperaturas del suelo presentes en el mes de septiembre (mes con mayor precipitación) de la estación meteorológica más cercana al área de trabajo, con datos por hora (WCC, 2011). Se usaron las temperaturas del suelo por hora/por día de las 8:00 a 17:00 horas para tener la temperatura promedio, considerada como el tratamiento testigo (T0).
El incremento de las temperaturas se simuló con cinco tratamientos (T1 a T5): mediante la suma de 2, 5, 7, 10 y 15 °C a las temperaturas del testigo. Los cambios se hicieron manualmente durante el ensayo (15 días). Las variables de respuesta fueron: I) el porcentaje de germinación y II) la velocidad de germinación o t50, que es el tiempo en el cual germinó 50 % del total de las semillas (Coolbear et al., 1984).
Se analizaron con el programa estadístico R-Project 2.11.0 (R-project, 2010) de acceso libre, se realizaron pruebas de Kolmogorov-Smirnov para la normalidad de los datos (datos no normales se transformaron con raíz de arcoseno) y pruebas de Fligner para la homogeneidad de varianzas. A los datos que no presentaron normalidad se les aplicó una prueba de Kruskal Wallis. El diseño utilizado fue un análisis de varianza anidado, los factores fueron procedencia y temperatura, con germinación como variable de respuesta. Además, se realizaron pruebas de Tukey para determinar diferencias entre las procedencias de las semillas, los tratamientos y la interacción entre estos últimos y la procedencia de semillas.
Resultados y Discusión
Porcentajes de germinación
Para A. farnesiana la germinación fue mayor en los tratamientos T2 y T3 (temperatura del tratamiento testigo+2 y +7 °C), con 93 a 100 %; mientras que, los tratamientos T4 y T5 (temperatura del tratamiento testigo +10 y +15 °C) tuvieron valores menores (g.l. =5, PChisq= < 0.001). Los porcentajes de germinación fueron similares entre las procedencias (g.l.= 6, PChisq=0.49), (Cuadro 2), 72 y 99 %.
Procedencias | Kruskal Wallis | ||||||
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Tratamientos | |||||||
T0 | T1 | T2 | T3 | T4 | T5 | Total | |
FCF | 95.8 ± 2.88 ab | 100 ± 0 a | 100 ± 0 a | 95.8 ± 2.88ab | 66.6 ± 5.51c | 75.0 ± 4.63 bc | 88.8 ± 4.41 a |
Los Ángeles | 95.8 ± 2.88 ab | 75.0 ± 5.64ab | 100 ± 0 a | 91.6 ± 4.0 abc | 75.0 ± 4.6 ab | 70.8 ± 3.9 c | 84.7 ± 4.49a |
Carretera-Linares | 91.6 ± 3.1ab | 54.1 ± 6.6c | 100 ± 0 a | 100 ± 0 a | 50.0 ± 3.6 c | 79.1 ± 2.88bc | 79.1 ± 5.19a |
Ej. Agua | 79.1 ± 4.99ab | 100 ± 0 a | 100 ± 0 a | 100 ± 0 a | 62.5 ± 5.33bc | 50.0 ± 3.69 c | 81.9 ± 5.0 a |
Ej 5 de Mayo | 79.1 ± 4.99ab | 66.6 ± 4.85bc | 100 ± 0 a | 95.8 ± 2.88a | 54.1 ± 3.9 c | 66.6 ± 4.85bc | 77.0 ± 4.84 a |
Ej. Puebla | 79.1 ± 3.99 b | 91.6 ± 3.1 ab | 100 ± 0 a | 87.5 ± 3.9 ab | 70.8 ± 3.5bc | 50.0 ± 4.6 c | 79.8 ± 4.56a |
Chiapa de C. | 75.0 ± 3.09c | 95.8 ± 2.8 ab | 100 ± 0 a | 83.3 ± 3.6 abc | 83.3 ± 4.8abc | 70.8 ± 5.3bc | 84.7 ± 4.28a |
Total | 85.1±4.06 c | 83.3±5.14 bc | 100 ± 0a | 93.4±3.37b | 66.0 ± 4.78 c | 66.0 ± 4.47 c |
FCF = Facultad de Ciencias Forestales. La media del porcentaje de germinación es acompañada del error estándar.
Letras diferentes indican diferencias (p<0.05) entre tratamientos y procedencias.
La comparación de cada una de las procedencias entre los diferentes tratamientos fue P < 0.05 (Kruskal-Walis) para todas, con porcentajes de germinación más altos para el tratamiento T2 (temperatura del tratamiento testigo+5 °C); los tratamientos T4 y T5 presentaron las cifras menores, excepto de la procedencia Chiapa de Corzo, para el tratamiento T4.
El tratamiento con porcentaje de germinación superior para A. schaffneri fue T2 (temperatura tratamiento testigo +5 °C), con media de 89 %, y el de menor correspondió a T5, con 38 % (F= 18.43, g.l.= 5, p= <0.001) (Cuadro 3). La germinación de semillas fue similar en la comparación de las procedencias, con promedios de 61 a 57 % (F= 1.15, g.l.= 2, p= 0.323). Las interacciones entre procedencias y tratamientos fueron significativas, con resultados diferentes para la procedencia de Nazas, respecto a las otras dos en la mayoría de tratamientos (Figura 1). También se obtuvieron diferencias para la procedencia FCF, con un mayor porcentaje de germinación en el tratamiento T4 (F= 0.09, g.l.= 10, p= <0.001).
Procedencias | ANOVA | ||||||
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Tratamientos | |||||||
T0 | T1 | T2 | T3 | T4 | T5 | Totales | |
FCF | 33.3 ± 6.8 cd | 70.8 ± 7.9 bc | 100 ± 0.0 a | 33.3 ± 6.8cd | 58.3 ± 8.3bcd | 50. ± 6.8bcd | 57.6±5.4 a |
Capital | 58.3 ±14.4 bc | 79.1 ±10.4 ab | 100 ± 0.0 a | 66.6 ± 6.8 bcd | 50 ± 13.6 bcd | 20.8 ± 7.9 d | 62.4±6.2 a |
Nazas | 75.0 ± 4.8 bc | 45.8 ± 10.4bcd | 75.0 ± 4.8 abc | 79.1 ± 4.1 abc | 45.8 ± 12.5bcd | 33.3 ± 11. cd | 59.0±4.9 a |
Totales | 55.5±7.2 bc | 65.2±6.6 b | 91.6±3.8 a | 59.7±6.6 bc | 51.3±6.3 bc | 34.7±5.9 c |
FCF = Facultad de Ciencias Forestales. La media del porcentaje de germinación es acompañada del error estándar.
Letras diferentes indican diferencias (p<0.05) entre tratamientos y procedencias.
En el eje de las X se muestran el testigo T0 y los cinco tratamientos; en el eje de las Y, el porcentaje de germinación de las semillas.
Los resultados para ambas especies son similares a los documentados para Erythrina verna Vell. y Albizia lebbeck (L.) Benth. (Demuner et al., 2008; Dutra et al., 2008), en los cuales el aumento de la temperatura provoca un incremento en los porcentajes de germinación, como sucedió en los tratamientos T2 y T3 de este estudio. Mientras que con temperaturas extremas dichos porcentajes disminuyen, lo cual coincide con lo citado por Silva y Aguiar (2004) para Cnidosculus phyllacanthus Pohl. En otros estudios no se indica diferencia en los porcentajes de germinación al aumentar las temperaturas, para Colubrina glandulosa Perkins, Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville y Acacia polyphylla DC. (Albuquerque et al., 1998; Neto et al., 2003; Martins et al., 2008).
Pérez-Sánchez et al. (2011) señalan que las semillas de A. schaffneri sometidas a temperaturas altas registraron valores de porcentajes superiores de germinación, incluso que los tratamientos control, pero su germinación fue más lenta, lo cual es contrario a lo que se documenta en este trabajo, en el que la velocidad de germinación fue mayor al aumentar la temperatura. A pesar de las condiciones ambientales tan variadas de las procedencias consideradas, no se obtuvieron diferencias entre ellas.
Velocidad de germinación (t 50 )
Las semillas de A. farnesiana en los tratamientos T3 y T1 germinaron más pronto; mientras que, en los tratamientos T4 y T5 presentaron una velocidad más lenta; en el tratamiento T3 se registró la mayor velocidad (F= 366.91, g.l.= 5, p= < 0.001).
Entre las procedencias, la que más tardó en germinar fue Ejido 5 de Mayo, y FCF fue la que lo hizo en menor tiempo (F= 2.84, g.l.= 6, p= 0.01) (Cuadro 4). Las interacciones entre procedencias y tratamientos no fueron significativas (F= 1.4, g.l.= 30, p= 0.1), lo cual indica que las procedencias tuvieron un comportamiento similar ante los diferentes tratamientos (Figura 2).
Procedencias | ANOVA | ||||||
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Tratamientos °C | |||||||
T0 | T1 | T2 | T3 | T4 | T5 | Total | |
FCF | 4.5 ± 0.22 bcd | 3.1 ± 0.19 bcd | 4.6 ± 0.23 bcd | 2.7 ± 0.25bcd | 8.1 ± 0.38 a | 8.8 ± 0.3 a | 5.3±0.49 b |
Ej. Los Ángeles | 5.7 ± 0.34 b | 4.0 ± 0.67bcd | 4.1 ± 0.14 bcd | 2.8 ± 0.12 bcd | 9.0 ± 0.18 a | 9.5 ± 0.25 a | 5.8±0.54 ab |
Carretera Linares | 4.6 ± 0.21 bcd | 3.5 ± 0.3 bcd | 3.8 ± 0.24bcd | 2.5 ± 0.03bcd | 8.8± 0.27 a | 9.6 ± 0.47 a | 5.5±0.57 ab |
Ej. Agua | 4.3 ± 0.11 bcd | 3.4 ± 0.26 cd | 3.7 ± 0.09 bcd | 2.7 ± 0.03 cd | 8.4 ± 0.38 a | 9.8 ± 0.81 a | 5.4±0.58 ab |
Ej. 5 de Mayo | 4.8 ± 0.2 bcd | 5.2 ± 0.52 bc | 3.8 ± 0.09 bcd | 3.4 ± 0.37 bcd | 8.8 ± 0.44 a | 10.1 ± 1.0a | 6.0±0.55 a |
Ej. Puebla | 5.1 ± 0.42 bc | 3.7 ± 0.27 bcd | 3.9 ± 0.21bcd | 2.7 ± 0.09 bcd | 8.9 ± 0.15 a | 9.2 ± 0.47 a | 5.6±0.54 ab |
Chiapa de C. | 5.4 ± 0.52 bc | 3.5 ± 0.51bcd | 4.1 ± 0.16bcd | 3.1 ± 0.43 bcd | 8.0 ± 0.38 a | 8.4 ± 0.43 a | 5.4±0.46 ab |
Total | 4.9±0.13 c | 3.8±0.18 d | 4.0±0.08 d | 2.8±0.1 e | 8.6±0.13 b | 9.3±0.22 a |
FCF = Facultad de Ciencias Forestales. Media y error estándar para las comparaciones de tratamientos y procedencias. Letras diferentes indican diferencias (p<0.05) entre tratamientos y procedencias.
En el eje de las X se muestran el testigo T0 y los cinco tratamientos, en el eje de las Y se muestran los días que tardaron en germinar las semillas. Los nombres de las procedencias de A. farnesiana fueron abreviados.
Los tratamientos en donde se obtuvo la velocidad más baja de germinación para las semillas de A. schaffneri y A. farnesiana fueron T4 y T5 con medias de 7.9 y 8.3 días, respectivamente. En el tratamiento T1 se registró la mayor velocidad, con media de 2.7 días (F= 32.5, g.l.= 5, p= <0.001). No hubo diferencia significativa entre als tres procedencias, con promedios entre 5.8 y 5.2 días (F= 1.24, g.l.= 2, p= 0.29) (Cuadro 5). Las interacciones entre procedencias y tratamientos no evidenciaron diferencias significativas (F= 1.83, g.l.= 10, p= 0.07), ya que los resultados de las procedencias fueron similares para los tratamientos, con líneas paralelas para las procedencias (Figura 2).
Procedencias | ANOVA | ||||||
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Tratamientos °C | |||||||
T0 | T1 | T2 | T3 | T4 | T5 | Total | |
FCF | 6.37 ± 0.62 ab | 2.2 ± 0.29d | 4.56 ± 0.03 b | 2.87 ± 0.12 d | 7.83 ± 0.49 ab | 8.62 ± 0.37 a | 5.41±0.51 a |
Capital | 4.62 ± 0.07 b | 2.76 ± 0.1 b | 4.75 ± 0.16 c | 4.83 ± 0.26 b | 7.87 ± 0.12 abc | 6.75 ± 2.8 ab | 5.26±0.48 a |
Nazas | 4.89 ± 0.14 c | 3.31 ± 0.31 b | 4.35 ± 0.01 b | 4.66 ± 0.68 b | 8.16 ± 0.34 abc | 9.75 ± 1.1 a | 5.85±0.52 a |
Total | 5.2±0.3 b | 2.7±0.19 c | 4.5±0.07 b | 4.1±0.34 bc | 7.9±0.19 a | 8.3±0.85 a |
FCF = Facultad de Ciencias Forestales. Media y error estándar para las comparaciones de tratamientos y procedencias. Letras diferentes indican diferencias (p<0.05) entre tratamientos y procedencias.
Un retraso en la germinación de tres días puede disminuir la oportunidad de establecimiento de las plántulas en un escenario de cambio climático (Pérez-Sánchez et al., 2011), debido a que la rápida evaporación del agua del suelo, a consecuencia de las altas temperaturas, impediría el establecimiento de las plántulas. Uno de los factores que influye de manera directa en la germinación de las semillas es la disponibilidad de agua en el suelo, tanto para la germinación como para la sobrevivencia de las plántulas (Baskin y Baskin, 2001; Benech-Arnold y Sánchez, 2004). En las dos especies estudiadas, en los tratamientos T4 y T5, las velocidades de germinación fueron considerablemente, menores que el resto de los tratamientos, germinaron 5-6 días después. Para las procedencias de A. schaffneri no se obtuvieron diferencias en las velocidades de germinación. A. farnesiana registró una menor velocidad para FCF, en comparación con Ejido 5 de Mayo, en el resto de las procedencias no hubo diferencias.
La mayor velocidad de germinación fue diferente para ambas especies, ya que para A. farnesiana correspondió al T3 con 2.8 días, y en A. schaffneri en el tratamiento T1 de 2.7; asimismo para A. schaffneri no coincidió el tratamiento con mayor porcentaje de germinación con el de más velocidad.
Conclusiones
La diferencia en la capacidad de germinación entre las diferentes poblaciones de la misma especie se interpreta como una posible adaptación a las características del ambiente (factores climáticos) del cual provienen. En el presente estudio las semillas de Acacia farnesiana y A. schaffneri germinaron en los cinco tratamientos. Con estos resultados se puede predecir que ambas especies no presentarán dificultades para germinar en caso de que la temperatura se incrementara de acuerdo a los escenarios pronosticados.