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Introducción
Los bosques de pino tienen una gran importancia ecológica y económica en México. A menudo son el componente principal de la vegetación, influyen en los procesos del ecosistema, en los ciclos biogeoquímicos e hidrológico; son el hábitat y fuente de alimento para la fauna silvestre, y de ellos se obtiene madera, leña, pulpa, resinas, semillas comestibles y otros productos no maderables (Sánchez, 2008).
México es un centro de diversificación del género Pinus y en su territorio se encuentra el mayor número de sus taxones; lo anterior es provocado, en gran medida, por procesos orográficos y climáticos en el pasado geológico (Challenger y Soberón, 2008). Gernandt y Pérez (2014) señalan que en la república mexicana hay 57 de los aproximadamente 120 taxa del género. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2001), 35 presentan un estado de preocupación menor, siete son vulnerables, ocho están cercanas a ser amenazadas, seis en peligro de extinción y una con estatus desconocido.
La nación mexicana forma parte de un fenómeno a nivel mundial, en el cual los bosques de pino están siendo fragmentados y modificados, principalmente, por la introducción de especies no nativas, la tala ilegal, la expansión de tierras agrícolas y de los incendios forestales (regímenes de fuego alterados) (Chapa et al., 2008; Ortíz et al., 2008; Bekele, 2011; Otavo y Echeverría, 2017). Lo anterior, hace crucial la implementación de programas para la conservación y propagación de las especies en riesgo; así como de las que no lo están, a través de estrategias que logren un suministro sostenible de germoplasma o material de siembra (Broadhurst et al., 2015). Este panorama genera la necesidad de la producción de planta en viveros.
Los factores que limitan el establecimiento en campo de los individuos producidos incluyen los antrópicos, como el pastoreo; pero también, los naturales (heladas y sequías). Cuando se trata de estos últimos, en gran medida el problema estriba en la calidad de planta (Bautista et al., 2005; Robles et al., 2017; Prieto et al., 2018), la que se puede definir entonces, como las características morfo-fisiológicas de la planta que le permiten su supervivencia, crecimiento y desarrollo en el sitio de plantación (Duryea, 1985). De ellas, las que evidencian calidad dependen de la genética, pero también de la tecnología de propagación (Rodríguez, 2008; Prieto et al., 2009). En el presente trabajo se emplea el término planta de calidad; sin embargo, se han usado otros como se aprecia a continuación.
La evolución del concepto brinzal de calidad fue analizada por Grossnickle y MacDonald (2018), quienes señalan que el término se ha transformado desde el de brinzales deseables, que son seleccionados por su vigor y capacidad de crecimiento, al de brinzal objetivo, con características morfológicas y fisiológicas relacionables cuantitativamente con la supervivencia en el sitio de plantación (Mexal y Landis, 1990); hasta la aplicación operativa de este último concepto y su expansión al de planta objetivo (incluye especies arbóreas arbustivas y herbáceas) (Landis, 2011), así como su aplicación en la relación viverista-reforestador, con el propósito de alcanzar objetivos específicos de reforestación (Dumroese et al., 2016).
Para la determinación de la calidad de planta, se utilizan una serie de parámetros morfológicos y fisiológicos; así como pruebas que ayudan a predecir si los individuos por plantar sobrevivirán. Los atributos morfológicos más usados son el diámetro (D), altura (A), peso seco total (PST), peso fresco total (PFT), peso seco de la parte aérea (PSA) y peso seco de raíces (PSR). Se han propuesto índices que relacionan las variables anteriores, como el Índice de Esbeltez (IE), la relación PSA/PSR, el Índice de Dickson (ID) (Dickson et al., 1960) y el Índice de Lignificación (IL). Los atributos fisiológicos que se emplean comúnmente son el potencial hídrico, la concentración de nutrientes y de carbohidratos no estructurales (CNE), la fotosíntesis neta y el Índice de Mitosis, entre otros. Asimismo, hay pruebas de comportamiento que incluyen la de crecimiento potencial de raíz (PCR), la resistencia al frío y a la sequía, entre otras (Duryea, 1985). Existen intervalos de calidad para los atributos morfológicos y algunos fisiológicos para varias coníferas mexicanas, que permiten clasificar la calidad de los pinos (cespitosos y no cespitosos) y de las latifoliadas, los cuales fueron propuestos por Sáenz et al. (2010) y modificados por Rueda et al. (2014).
Numerosos parámetros se han incluido en las investigaciones con pinos mexicanos. Sin embargo, no existe un análisis sobre su frecuencia de uso, el éxito que han tenido de cada uno de ellos, ni el de las especies estudiadas. Con base en lo anterior, el objetivo de esta revisión bibliográfica es indagar sobre el uso de variables morfológicas, fisiológicas y pruebas de comportamiento para determinar la calidad de planta producida en vivero de las especies nativas del género Pinus en México, con la finalidad de hacer un diagnóstico y ayudar a vislumbrar oportunidades de investigación sobre dicho tema.
Metodología
La búsqueda de literatura se realizó en las bases de datos: ScienceDirect, Scopus, JSTOR, SciELO, Springer, Redalyc y Google Scholar. La revisión se hizo tanto en inglés, como en español y comprendió exclusivamente artículos de revistas científicas publicados del año 2000, hasta mediados de 2018. No se incluyeron citas de años anteriores porque son casi inexistentes. Las palabras usadas se concentraron en título y palabras clave relacionadas con la producción de planta en vivero y calidad de planta de especies mexicanas de pino; por ejemplo, calidad, calidad de planta, Pinus, México, parámetros morfológicos, parámetros fisiológicos, supervivencia, sobrevivencia. Dado que algunos artículos incluyen más de una especie, a la investigación de cada una de ellas se le denominó estudio.
Investigaciones y especies estudiadas
Para el periodo analizado, se hallaron 61 artículos, correspondiente a 77 estudios sobre el tema y el género de interés, con una media de 4.3 por año. La variabilidad fue de 0 (2006) a 8 (2015). Aunque no se aprecia una tendencia anual directa en el aumento de publicaciones, si se nota que dos terceras partes se publicaron en los últimos 10 años (Figura 1).
Solamente se han editado trabajos de 17 de los 57 taxones que existen en México (29.8 %). Las especies más estudiadas son, en orden descendente: P. pseudostrobus Lindl., P. greggii Engelm. ex Parl., P. hartwegii Lindl. y P. montezumae Lamb. (Figura 2). Las cuatro suman 52 % de los estudios revisados. Lo anterior, a pesar de que Perry (1991) señala que varios taxones mexicanos de pino tienen gran potencial para utilizarse en plantaciones forestales comerciales.
La mayoría de las especies estudiadas tienen importancia económica. Entre los taxa no considerados, están los de menor importancia económica, pero con relevancia ecológica o con algún nivel de riesgo de conservación; por ejemplo, Pinus attenuata Lemmon, P. contorta Douglas ex Loudon var. murrayana, P. jeffreyi Balf., P. maximartinezii Rzed., P. rzedowski Madrigal et M. Caball. y P. chiapensis (Martínez) Andresen, los cuales forman parte de los 20 taxones incluidos en la Norma Oficial Mexicana de Especies en Riesgo (Semarnat, 2010), que demandan investigación en términos de restauración forestal.
Además, existen trabajos de conservación y restauración, incluido el tema de calidad de planta. Destaca que la gran mayoría de los estudios está dirigida a especies de clima templado-frío (94.6 %), solo 4 % y 1.4 % se refieren a especies de regiones semiáridas y tropicales, respectivamente; si bien, la mayoría de las especies nacionales corresponden al primer tipo de clima.
Variables e índices morfológicos
Las variables morfológicas más utilizadas son diámetro (61 estudios) y altura (59 estudios) (Figura 3). Los indicadores morfológicos para los 17 taxones estudiados se muestran en el Cuadro 1.
Figura 3 Proporción de estudios encontrados por variable morfológica (Núm. total de estudios: 77, en 61 artículos).
Cuadro 1 Variables e índices morfológicos en algunas especies del género Pinus.
| Especie | TP | TDP | Variables e índices morfológicos | Ref. | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| D (mm) |
A (cm) |
PSA (g) |
PSS (g) |
PST (g) |
PSA/PSS | IE | ID | ||||
| P. arizonica var. cooperi (C.E.Blanco)Farjon | C | 8-11 | 3.0-4.8 | 10-25 | 1.6-2.3 | 0.7-1.2 | 2.3-3.7 | 1.6 | 2.2 | 0.9 | 1,2,3,4 |
| P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | BP | 8 | 6.6 | 28.4 | 7.5 | 3.0 | 10.5 | 2.7 | 5.6 | 1.6 | 5 |
| P. cembroides Zucc. | C | 9.5 | 4.8 | 19.3 | 5.7 | 4.8 | 10.5 | 1.2 | 4.0 | 2.1 | 6 |
| P. devoniana Lindl.* | C | 9-12 | 7.1-13.5 | 8.6-11.2 | 3-10.6 | 1.2-3.3 | 4.2-13.9 | 0.4-3.2 | 2-12.2 | 1.2 | 7,8,9 |
| P. devoniana Lindl.* | BP | 8 | 15.9 | 9.8 | 10.5 | 3.7 | 14.2 | 2.8 | 6.3 | 2.5 | 5 |
| P. douglasiana Martínez | C | 7-12 | 3.3-5.0 | 13.3-35.3 | 5.3 | 1.1 | 6.5 | 3.1-3.6 | 4.2-6.1 | 0.2 | 8,9,10 |
| P. durangensis Martínez | C | - | 3.3 | 9.6 | - | - | 4.5 | 1.1 | - | - | 11 |
| P. engelmannii Carrière* | C | 7.5-12 | 4.4-6.5 | 10.2 | 2.4-3.8 | 0.4-2.8 | 2.8-6.6 | 3.2-6.1 | 1.6-2.2 | 0.4-1.2 | 12,13,14,15 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | BP | 10 | 3.9 | 24.9 | - | - | - | 0.4 | - | 0.5 | 16 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | C | 7-14 | 3.5-9.2 | 26.7-36.6 | 2.3-15.8 | 0.6-5.3 | 2.9-21.1 | 2.6-4.2 | 3.3-10.4 | 0.2-0.4 | 7,8,17,18 |
| P. hartwegii Lindl.** | C | 12 | 5.2 | 4.3 | 1.5 | 0.9 | 2.4 | 1.7 | 0.8 | 1.0 | 19 |
| P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | C | 12 | 3.5-4.6 | 14.4-30.0 | 1.7-2.6 | 0.5-1.2 | 2.1 | 0.3 | - | 0.3 | 20,21,22 |
| P. montezumae Lamb.* | BP | 8 | 11.2 | - | 5.1 | 2.3 | 7.3 | 0.4 | - | - | 23 |
| P. montezumae Lamb.* | C | 9.5-10 | 8.1-11.4 | - | 4.0-4.8 | 1.2-2.7 | 5.2-7.5 | 1.8-3.7 | - | - | 24,25 |
| P. oocarpa Schiede | C | - | 3.9 | 34 | - | - | - | 4.3 | 9.8 | - | 8 |
| P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham. | C | 7.5 | 3.2 | 20.3 | 1.1 | 0.9 | 2.0 | 1.3 | 6.4 | 0.3 | 26 |
| P. pringlei Shaw | C | 13 | 6.6 | 15.4 | 4.5 | 3.6 | 8.1 | 1.2 | - | - | 27 |
| P. pseudostrobus Lindl. | BP | 8 | 6.2 | 14.9 | 6.4 | 1.4 | 7.9 | 0.2 | - | - | 23 |
| P. pseudostrobus Lindl. | C | 9-12 | 3.8-6.5 | 24.3-29.4 | 1.2-7.5 | 0.3-2.3 | 1.4-2.3 | 2.9-3.4 | 4.6-7.6 | 0.4-1.3 | 7,28,29 |
| P. pseudostrobus var. apulcensis (Lindl.) Shaw | BP | 7.5 | 3.3 | 18.5 | 1.2 | 2.5 | 3.6 | 2.3 | - | - | 30 |
*Especie cespitosa; **A veces cespitosa. TP = Tipo de producción (C = Contenedor; BP = Bolsa de polietileno). TDP = Tiempo de producción (meses); Ref.=Referencia(s). Referencias: 1 (Prieto et al., 2004b); 2 (Prieto et al., 2007); 3 (Prieto et al., 2012); 4 (Prieto et al., 2018); 5 (Muñoz et al., 2015); 6 (Gutiérrez et al., 2015); 7 (Sáenz et al., 2014); 8 (Rueda et al., 2012); 9 (Bernaola et al., 2016); 10 (Rueda et al., 2014); 11 (Arteaga et al., 2003); 12 (Ávila et al., 2014); 13 (Rosales et al., 2015); 14 (Martínez et al., 2015); 15 (García et al., 2015); 16 (Barajas et al., 2004); 17 (Martínez et al., 2012); 18 (Sánchez et al., 2016); 19 (Bernaola et al., 2015); 20 (Palacios et al., 2017); 21 (Palacios et al., 2015); 22 (Buendía et al., 2017); 23 (Aldrete et al., 2002); 24 (Hernández et al., 2014); 25 (Aguilera et al., 2016a); 26 (Romero et al., 2012); 27 (López et al., 2018); 28 (Aguilera et al., 2016b); 29 (Ávila et al., 2017); 30 (Reyes et al., 2005). Nota: Los intervalos señalados incluyen los mejores valores recomendados en las referencias dadas para cada variable o índice.
En la revisión aparecieron otras variables e índices morfológicos que se usaron en menor medida, como: longitud de la raíz principal (Ortíz y Rodríguez, 2008; Ávila et al., 2014; Robles et al., 2017), peso seco aéreo relativo y peso seco subterráneo relativo (Sosa y Rodríguez, 2003; Robles et al., 2017), relación altura/longitud de raíz principal (Pineda et al., 2004; Sáenz et al., 2014; Muñoz et al., 2015), número y longitud de ramillas (Pineda et al., 2004), volumen de la parte aérea o radical (Prieto et al., 2009; Bernaola et al., 2015, 2016; Prieto et al., 2018). Respecto a los índices morfológicos, se cita en dos ocasiones al Índice de Contenedor-Raíz (ICR) (Bernaola et al., 2015, 2016). Este se calcula dividiendo el volumen del contenedor (cm3) entre el volumen radical (cm3). En la última cita se indica que cuanto más grande es el valor del ICR (27.5 y 125.0), mayor es el porcentaje de supervivencia (13 y 94 %, respectivamente), con plantas de P. hartwegii después de dos años de establecidas en campo.
Diámetro. Se usó en 79 % de los estudios. Una planta con buen diámetro tiene más posibilidades de tener una adecuada lignificación, reservas de carbohidratos, mayor cantidad de yemas para la rebrotación y un sistema radical más desarrollado (Rodríguez, 2008). Para Mexal y Landis (1990), de todos los atributos, este es el más relevante, pues define la robustez del tallo que se asocia con el vigor y la supervivencia de la plantación. Según Sáenz et al. (2014), los ejemplares producidos en tubetes o charolas de poliestireno, con diámetro >5 mm son más resistentes al doblamiento y toleran mejor los daños producidos por plagas, aunque ello puede variar, en función de la especie. Sin embargo, esas tendencias no son universales (Grossnickle, 2012).
Se observaron diámetros diferentes para distintos taxones, de acuerdo con el tiempo y la tecnología de producción en vivero. Algunos ejemplos para la producción en contenedor son P. hartwegii de 12 meses, con 5.1 mm (Bernaola et al., 2015); P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. de 8 meses, con 6.6 mm (Muñoz et al., 2015); y P. devoniana Lindl. de 7 meses, con 4.2 mm (Rueda et al., 2014). En el caso de plantas producidas en bolsas de polietileno: P. montezumae de 8 meses, con 11.2 mm (Aldrete et al., 2002) y de 24 meses, con 15.1 mm (Robles et al., 2017).
Esta información es solo una referencia, porque el diámetro es una característica que varía, para la misma especie, por factores como el tipo y capacidad del contenedor usado (Bernaola et al., 2015), la procedencia de la semillas (Ortega et al., 2003), presencia de micorrizas (Martínez et al., 2015) y tipo de sustrato (Arteaga et al., 2003); si se usa malla sombra, así como el tiempo que se deje sobre el cultivo, o si se trata de una especie cespitosa, entre otros factores. En la medida que el sitio de plantación es más adverso (con mayor limitación de humedad, exposiciones sur, suelos pobres o degradados, etcétera.), el valor límite para este indicador aumentará y viceversa, en sitios más productivos tenderá a ser menor. Con P. taeda L., producidos a raíz desnuda, South et al. (1985) hallaron que la probabilidad de mortalidad en campo mayor a 75 % fue de 88 % en árboles con un diámetro de cuello de raíz < 2.4 mm, pero en la medida que el diámetro aumentó se redujo dicha probabilidad, hasta alcanzar 8 % en aquéllos con diámetro > 6.3 mm.
Altura. El siguiente atributo más utilizado fue la altura, en 77 % de los estudios. Esta característica se ha usada como predictor de la calidad de una planta, debido a que es una medida general de su capacidad fotosintética y de traspiración; lo cual se refleja en un desarrollo de la estructura radical y, finalmente, mejor aprovechamiento de nutrientes, agua y anclaje (Mexal y Landis, 1990). Una buena altura permite a la planta competir por espacio de crecimiento y la captura de más radiación solar, en comparación con plantas más pequeñas (Grossnickle, 2012).
Sin embargo, en sitios adversos los árboles altos pueden tener menor supervivencia; mientras que, en lugares propicios estos individuos logran mejores resultados, sobre el particular. Por ejemplo, Tuttle et al. (1988) hallaron que P. taeda a los 2 años de plantado en sitios productivos, presentó un incremento en la supervivencia con respecto a la altura de los árboles, hasta llegar a 98 % en los ejemplares con 35 cm de alto; por el contrario, en sitios desfavorables tuvieron una supervivencia de 55 %. Desde luego, en especies cespitosas la altura no es un indicador útil.
P. pseudostrobus producido en contenedores registra alturas de 27.9, 24.3 y 29.4 cm a los 9, 10 y 12 meses, respectivamente (Sáenz et al., 2014; Aguilera et al., 2016b; Ávila et al., 2017); P. hartwegii de 16.11 y 34.8 cm, con 12 y 24 meses (Viveros et al, 2007; Bernaola et al., 2015). En sistema de producción tradicional en bolsas de polietileno, se observa que P. greggii a los 10 meses alcanza 24.9 cm (Barajas et al., 2004).
Pesos secos y relación PSA/PSR. El PSA se determinó en 53 % y el PSR en 55 % de los estudios revisados. La razón por la que se determina el peso en base seca es porque la cantidad de agua en el tejido vegetal puede variar mucho, para lo cual, el peso fresco proporciona una medición menos consistente que el peso seco (Haase, 2007). En cuanto al PST, aparece citado en 43 % de los estudios. Una planta de calidad debe ser tan pesada como sea posible para producir el mejor crecimiento, sin dejar de tener el equilibrio entre brotes y raíces necesarios para sobrevivir (Thompson, 1985). Además, se ha comprobado que existe una fuerte relación entre el peso seco de las plantas y el diámetro del tallo (Ritchie, 1984); por lo tanto, se correlaciona con la supervivencia y el crecimiento en campo.
La relación PSA/PSR provee más información que los pesos secos individuales, y fue determinada en 51 % de los estudios. Una planta de calidad debe tener una relación PSA/PSR baja para aumentar la posibilidad de sobrevivir; puesto que, al presentar una estructura radical bien desarrollada tendrá una mejor absorción de nutrientes y accesibilidad al agua. En esta revisión se identificaron valores desde 0.2 en P. pseudostrobus producido en bolsa (Aldrete et al., 2002), hasta de 3.2 a 6.1 en P. engelmannii Carrière en contenedor (Rosales et al., 2015; García et al., 2015). Rueda et al. (2014) recomiendan un valor <2.0.
Índice de Dickson. El ID relaciona las variables diametro, altura, PSA/PSS y los ajusta por efecto del tamaño de la planta (PST). Valores altos representan un buen y equilibrado desarrollo de la planta (Reyes et al., 2005). Según Rueda et al. (2014), plantas con ID > 0.5 son de buena calidad; en la presente revisión se obtuvieron valores desde 0.07 para P. engelmannii (Rosales et al., 2015), hasta 4.7 para P. montezumae, especie cespitosa producida en bolsa (Robles et al., 2017).
Índice de esbeltez. El IE es la relación entre la altura y el diámetro de la planta; mientras menor sea su valor, más baja y gruesa será, lo que la hará más apta para los ambientes con limitaciones de humedad o fríos (Rodríguez, 2008). Roller (1977) demostró que un Índice de Esbeltez menor de 6.0, se asocia con una mejor calidad de los individuos, en Picea mariana. En la literatura consultada se encontraron valores de 1.6 para P. devoniana a los 7 meses de edad (Rueda et al., 2014), hasta 10.4 para P. greggii de 9 meses (Sáenz et al., 2014). Si durante el cultivo el índice es grande, se recomienda realizar podas aéreas; lo cual también se puede aplicar cuando la relación PSA/PSS tiene valores altos, con el fin de compensar la parte transpiracional con la de absorción de agua.
Índice de lignificación. Índice de lignificación, citado en 6 % de los trabajos, proporciona una estimación del grado de robustez que se necesita para que la planta soporte el estrés, como el hídrico, en el sitio de plantación (Prieto et al., 2009). Para P. engelmannii se registraron valores de 29.2, 22.9 y 24.3 %, al evaluar la reducción en la disponibilidad de humedad como preacondicionamiento (Prieto et al., 2004a; Ávila et al., 2014); en P. leiophylla Schiede ex Schltdl. et Cham. fue de 30.9 %, al considerar sustratos y tasas de adición de nutrientes (Buendía et al., 2017). Aunque este índice pueda ser una estimación útil, determinar el peso húmedo de una planta es poco preciso, como ya se discutió.
Variables fisiológicas
Concentración de nutrientes. El estudio de la concentración de nutrimentos se ha enfocado, principalmente, al nitrógeno (36.4 % del total de estudios), fósforo (32.5 %) y potasio (28.6 %) (Figura 4) (Cuadro 2). Esto es importante porque se evalúa a uno de los componentes más críticos en la producción de viveros de alta calidad: la fertilización (Jacobs y Landis, 2009). Según estos autores, las plantas requieren cantidades adecuadas de nutrientes para el equilibrio de los procesos fisiológicos básicos, como la fotosíntesis y la promoción de un rápido crecimiento y desarrollo. Sin un buen suministro de nutrientes, el crecimiento se ralentiza, y se reduce el vigor de la planta. Una buena fertilización promueve mejores tasas de crecimiento. Sin embargo, un exceso de nutrientes puede afectar el óptimo desarrollo de los individuos, hasta llegar a ser tóxicos; por eso, medir la concentración de nutrientes es útil como un estimador de calidad (Gutiérrez et al., 2015). Otro efecto negativo de una fertilización abundante, con concentraciones de N en la zona de consumo superfluo, favorece la síntesis de citocininas, el desarrollo foliar, así como bajo desarrollo radical y escasa disponibilidad de carbohidratos de reserva; como lo documentan Rodríguez et al. (2002) en P. palustris Mill. del sureste de EE. UU., producido a raíz desnuda.
Cuadro 2 Algunos indicadores fisiológicos en especies de Pinus.
| Especie | TP | TDP (meses) |
N (%) |
P (%) |
K (%) |
C (%) |
Lignina (%) |
Ref. |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. arizonica var. cooperi (C.E.Blanco)Farjon | C | 8 | 1.5 | 0.2 | 1.5 | - | - | 1 |
| P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. | BP | 8 | 1.3 | 0.2 | 0.6 | 45.9 | 20.2 | 5 |
| P. cembroides Zucc. | C | 9.5 | 1.7 | 0.7 | 2.3 | - | - | 6 |
| P. devoniana Lindl. | C | 9-12 | 0.5-1.3 | 0.1-0.3 | 0.5-0.7 | 45.3-45.4 | - | 7,8,9 |
| BP | 8 | 1.4 | 0.2 | 0.7 | 45.3 | 21.5 | 5 | |
| P. douglasiana Martínez | C | 7 | 1.1-1.2 | 0.2-0.5 | 0.2-0.6 | 45.4-46.3 | 7.0-22.4 | 8,10 |
| P. engelmannii Carrière | C | 12 | 1.3 | 0.2 | 0.4 | - | - | 15 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | C | 9 | 1.0-1.3 | 0.2 | 0.6-0.7 | 45.9-46.0 | 21.5-25.6 | 7,8 |
| P. hartwegii Lindl. | C | 17 | 1.2 | 0.2 | - | - | - | 31 |
| P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | C | - | 2.3 | 0.2 | 0.5 | - | - | 22 |
| P. montezumae Lamb. | C | 9.5 | 1.2 | 0.2 | 0.3 | - | - | 25 |
| P. oocarpa Schiede | C | - | 1.4 | 0.3 | 0.6 | 45.3 | 18.5 | 8 |
| P. pringlei Shaw | C | 13 | 0.5 | 0.1 | 0.1 | - | - | 27 |
| P. pseudostrobus Lindl. | C | 9 | 1.0-1.1 | 0.2-0.3 | 0.6-0.6 | 45.2-45.9 | 20.0-20.4 | 8,32 |
| Valores recomendados† | - | - | 1.4-2.2 | 0.2-0.4 | 0.4-1.5 | - | - |
TP = Tipo de producción (C = Contenedor, BP = Bolsa de polietileno). TDP = Tiempo de producción. Ref. = Referencia(s). Referencias: 31 (Ortega y Rodríguez, 2007); 32 (Gómez et al., 2013). †Valores estándares para nutrientes de área foliar para plantas producidas en contenedor (Landis, 1989).
Nota: Los intervalos señalados abarcan los mejores valores recomendados en las referencias para cada variable o índice.
Cada nutriente tiene funciones en los procesos fisiológicos de la planta, su cuantificación ayuda a establecer la calidad de la misma (Jacobs y Landis 2014). No obstante, solo cuatro estudios analizaron macronutrientes secundarios y micronutrientes; destaca que tres de ellos hacen referencia al uso de hongos ectomicorrízicos (Martínez et al., 2012; Rentería et al., 2017; Barragán et al., 2018) y uno evalúa el efecto de dos niveles de pH de agua de riego y dos de fertilización en la morfología y concentración nutrimental foliar de P. cembroides Zucc. (Gutiérrez et al., 2015).
En algunos estudios, los niveles de N, P y K están por debajo o por arriba de los propuestos por Landis (1989) para coníferas producidas en contenedor. Sin embargo, la mayoría declaran una buena calidad de planta y no se presentan respuestas visibles de deficiencia o exceso de nutrientes. Esto sugiere que, ante la diversidad de especies forestales mexicanas, las concentraciones nutrimentales sugeridas representan un buen punto de partida, pero hay que afinarlo y con frecuencia reduciéndolas.
Concentración de carbohidratos. Para esta variable solo se encontraron dos estudios (2.6 %) para P. greggii (Cetina et al., 2001; Cetina et al., 2002). Dichos autores compararon la respuesta en el almacenamiento de azúcares solubles y almidón ante tratamientos de poda aérea y de raíz, así como regímenes de riego. En ambos trabajos se enfatizó la importancia que tiene la acumulación de CNE como reservas fundamentales para la supervivencia, especialmente, ante condiciones adversas. Los CNE juegan un rol sobresaliente en los procesos de transporte, metabolismo energético y osmorregulación, además como materia prima en la síntesis de compuestos de defensa e intercambio con micorrizas en la adquisición de nutrientes; y pese a su protagonismo en la funcionalidad de la planta, la comprensión de la dinámica de su almacenamiento, sus controles y respuesta al estrés ambiental es muy limitada; por lo que, aún hace falta continuar con la investigación en este campo (Marshall, 1985; Hartmann y Trumbore, 2016).
Potencial hídrico (Ψh). Se utilizó en 7.8 % de los estudios. Este indicador (cuyo valor numérico es igual al de estrés hídrico, pero con símbolo contrario), es una medida de la energía libre o potencial química del agua y está conformado, principalmente, por dos componentes en una planta de vivero: el potencial osmótico (Ψo) y el potencial de presión (Ψp) (Landis et al., 1989).
Por lo regular se expresa en MPa; en términos generales, una planta presenta estrés de moderado a muy alto, cuando su valor corresponde a un intervalo de -1.0 a -2.5 MPa (Ritchie et al., 2010). Es importante conocer los niveles de estrés hídrico que cada especie puede tolerar, para que no fracasen los programas de restauración. Un ejemplo claro de esto es el uso de P. leiophylla como especie pionera que soporta un estrés hídrico de hasta -3.5 MPa (Castelán, 2014).
A pesar de ser un buen predictor de la resistencia a la sequía en campo, el Ψh es muy dinámico y puede afectarse por las condiciones ambientales, la especie y su procedencia, el nivel de reposo, la resistencia al estrés y la edad de la planta (Haase, 2007). Así pues, el Ψh reflejaría la calidad de la planta solo cuando el estrés es moderadamente alto y se mantiene durante varios días (Ritchie et al., 2010). Dada esa situación, existen otras pruebas como la susceptibilidad de cavitación del xilema, la estabilidad de la membrana celular o la eficiencia fotoquímica que proporcionarían más información sobre los niveles de potencial hídrico que alcanza una planta hasta que su funcionamiento fisiológico se dañe o afecte, irreversiblemente.
Pruebas de desempeño
Las pruebas de desempeño o atributos de rendimiento se determinan colocando muestras de plantas en entornos controlados específicos y evaluando sus respuestas. Tienen el inconveniente de consumir mucho tiempo; sin embargo, dan resultados en las respuestas de la planta que a menudo se relacionan con el rendimiento en el campo (Ritchie, 1984). Entre las más usadas, en el mundo, están: la prueba de resistencia al frío y crecimiento potencial de raíz, citadas en solo 1 % y 5 % de los estudios, respectivamente.
Resistencia al frío. Se refiere a la temperatura mínima a la cual un porcentaje de una población de brinzales sobrevivirá o mantendrá un nivel dado de daño (Ritchie, 1984). En zonas templadas y frías la resistencia al frío ocurre de manera natural, se expresa con el endurecimiento de la planta; sin embargo, cuando se pretende hacer la producción de planta en viveros, es necesario comprender el proceso de resistencia al frío para obtener material debidamente endurecido (Glerum, 1985).
El único caso, en los artículos revisados, en el cual se usó esta variable fue el de Ramírez y Rodríguez (2010), quienes aplicaron diferentes concentraciones de nitrato de potasio, durante la etapa de endurecimiento, a plantas de Pinus hartwegii producidas en vivero, que alcanzaron 13 meses de edad. Se modeló la probabilidad de daños por frío después de una helada (a -5 °C por 2 h), simulada en una cámara de ambiente controlado. El daño se determinó de manera visual; aunque existen otros métodos para evaluar la resistencia al frío como la prueba de pérdida de electrolitos (Dexter et al., 1932; McKay, 1992; Burr et al., 2001) y la medición de fluorescencia en la clorofila (Vidaver et al., 1988). Finalmente, algunos autores han evidenciado los efectos del frío de forma directa en campo. Un caso es el de Viveros et al. (2007), quienes con esta modalidad probaron que pueden existir variaciones intraespecíficas en la tolerancia al frío.
Crecimiento potencial de raíz. Se encontraron solo tres estudios que lo utilizaron (3.9 % del total). Sánchez et al. (2016) trasplantaron plantas de Pinus oaxacana y P. greggii en macetas con capacidad de 10 L, en un sustrato de corteza (70 %) y perlita (30 %). Los individuos se mantuvieron durante 28 días en el invernadero con la aplicación de riegos diarios; al término de los cuales, se registraron 17 y nueve raíces, respectivamente. Ávila et al. (2017) siguieron la misma metodología, pero durante 40 días con P. oaxacana.
Por otro lado, Robles et al. (2017), en P. montezumae, utilizaron macetas de 4 L con un sustrato distinto y riegos cada dos días durante un mes. Estos autores correlacionaron supervivencias superiores a 80 % con una media de 55 raíces nuevas; se concluyó que la prueba es buena para estimar la supervivencia a partir de la capacidad de las plantas para emitir raíces; puesto que en general, proporciona una idea de la funcionalidad de varios sistemas fisiológicos (Ritchie et al., 2010). Sin embargo, también ha sido ampliamente discutida, ya que su precisión se restringe a especies que producen abundantes raíces y crecen en ambientes no limitativos (Simpson y Ritchie, 1997; Oliet et al., 2003; Ritchie y Landis, 2003).
Factores de vivero
La calidad de planta puede afectarse por muchas razones; por ello, el viverista debe procurar una adecuada conjugación de los factores bióticos y abióticos para alcanzar una buena calidad. Al respecto, distintas investigaciones se han enfocado en evaluar el efecto directo de dichos aspectos a través de los años. En esta revisión fue notoria la recurrencia de variables como el tipo y tamaño de contenedor, sustrato usado, fertilización aplicada, preacondicionamiento aplicado, y otros como tipo de poda y el uso de micorrizas. De manera general, se evidenció que con el uso de contenedores de mayor capacidad se obtienen mejores desarrollos radicales y calidad de planta (Prieto et al., 2007; Bernaola et al., 2015). Por otro lado, el sustrato más usado en las diferentes investigaciones fue la turba de musgo, debido a sus propiedades fisicoquímicas idóneas (Li et al., 2009); sin embargo, se observó que en la mayoría de los estudios, los sustratos alternativos propuestos produjeron resultados similares o superiores a la turba (Reyes et al., 2005; Hernández et al., 2014; Aguilera et al., 2016a; Aguilera et al., 2016b). Asimismo, se demostró la utilidad de los fertilizantes de liberación controlada y de realizar un preacondicionamiento, con el fin de contribuir a mejorar la calidad de las plantas, previo a su establecimiento en campo (Prieto et al., 2004a, 2004b).
Comprobación de supervivencia en campo
La gran mayoría de los estudios revisados emplean solo parámetros morfológicos como indicadores de calidad de planta. Lo anterior responde, posiblemente, a la dificultad para acceder a equipos e instrumentos costosos para realizar las pruebas fisiológicas, además que se necesita personal capacitado. O bien, se adolece de recursos financieros para cubrir los costos en los laboratorios que llevan a cabo esa clase de determinaciones.
Los indicadores fisiológicos no deben considerarse sin tomar en cuenta a los morfológicos, pues una planta puede tener una buena nutrición, pero si su sistema radical no está bien desarrollado, la probabilidad de sobrevivir en un ambiente con limitaciones de humedad es bajo (Rodríguez, 2008; Gutiérrez et al., 2015).
Únicamente en 29.5 % de los artículos revisados (Cuadro 3) se realizó una prueba de supervivencia, y dado que la definición de calidad de planta la involucra, es necesario que en los estudios subsecuentes se efectúen comprobaciones en campo, lo que les dará mayor robustez y rigor científico.
Cuadro 3 Estudios revisados sobre evaluación de supervivencia en campo.
| Especie | TE | EI | Tratamientos | Resultados | Ref. |
|---|---|---|---|---|---|
| P. arizonica var. cooperi (C.E.Blanco)Farjon | 18 | Sí | Envases 80 cm3 y 170 cm3, riegos (cada 48, 96 y 168 h), sitios plantación contrastantes | Sitio de plantación significativo en supervivencia en crecimiento en A. S de 85.6 % | 2 |
| P. arizonica var. cooperi, P. engelmannii Carrière | 13 | Sí | Dos categorías de calidad (D y A) | La 1ª, S=67.5 % (D>6.5 mm), la 2ª sin diferencias. (S >90 %) | 4 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | 12 | Sí | Podas raíz y tallo, riego | La poda de tallo estimuló crecimiento, pero no S | 33 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | 36 | Sí | Efecto de poda química de raíz con Cu | Sin diferencias en crecimiento ni S (97.8 %) | 16 |
| P. greggii Engelm. ex Parl. | 21 | Sí | Procedencias/progenie (21 familias) | Diferencias entre familias, una con S=46 % | 34 |
| P. hartwegii Lindl. | 36 | Sí | Fuego (S e incrementos), 2 calidades planta | Mayor S (48.8 %) en áreas no quemadas | 35 |
| P. hartwegii Lindl. | 6 | Sí | 4 tipos quemas prescritas, 2 calidades planta | >S en testigo y quema prescrita marzo | 31 |
| P. hartwegii Lindl. | 12 | Sí | Plantas nodrizas y micrositios al plantar | No efecto en S. >N, P, K y crecimiento en A con Lupinus | 36 |
| P. hartwegii Lindl. | 12 | No | Capacidad de contenedor | S=96 % en contenedores de 5 L (retrasplante) | 19 |
| P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. | 6 | Sí | Bloques espuma fenólica hidratada al plantar | S >70 % con espuma fenólica de 616 cm3 y 462 cm3 | 21 |
| P. montezumae Lamb. | 12 | No | 2 calidades, 3 sitios | La calidad alta (D > 6 mm) tuvo > S (83.82 %) | 37 |
| P. montezumae Lamb. | 22 | Sí | 2 calidades, 2 altitudes, 2 exposiciones | La exposición N (S=88.6 %), superó a la sur (83.3 %) | 38 |
| P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham. | 12 | Sí | Tratamiento de quema y clase de A | S= 92 y 94 % en localidades quemada y no quemada. | 39 |
| P. pringlei Shaw | 10 | No | Inoculación hongos ectomicorrízicos | S=0 % sin inoculación. Planta inoculada con S 30-50 % | 27 |
| P. pseudostrobus Lindl. | 15 | Sí | 3 tipos de propagación, cárcavas | S=86 % con pinos inoculados con Pisolithus tinctorius | 32 |
| P. pseudostrobus Lindl. | 14 | No | Producción, preacondicionamiento, sitio | S=52.9 %. Diferencias entre producción y sitios | 40 |
TE = Tiempo de evaluación (meses); EI = Evaluación de incrementos en variables morfológicas. Ref. = Referencia; S = Supervivencia; D = Diámetro; A = Altura. Referencias: 33 (Cetina et al., 2002), 34 (Díaz et al., 2012), 35 (Ortíz y Rodríguez, 2008), 36 (Ramírez y Rodríguez, 2009), 37 (Bautista et al., 2005), 38 (Robles et al., 2017), 39 (Sosa y Rodríguez, 2003), 40 (Sigala et al., 2015).
Conclusiones
La mayoría de las investigaciones usan parámetros morfológicos como indicadores de calidad, principalmente: altura y diámetro. No obstante, que este último es un buen indicador, usar parámetros fisiológicos permite entender mejor el funcionamiento de la planta tanto en vivero, como en el sitio de plantación.
Hay margen para indagar más en lo referente a los atributos fisiológicos, como las reservas de carbohidratos, fluorescencia de la clorofila y la pérdida de electrolitos en la determinación de calidad de planta. Además, se deben implementar más a menudo pruebas de desempeño como la dormancia de la yema para especies de ambientes fríos, la resistencia al estrés (por sequía o heladas) y la prueba de crecimiento potencial de raíz.
En el futuro, más investigaciones deben ser respaldadas con pruebas de supervivencia en campo, para dar mayor robustez y aplicabilidad a los resultados.
Son pocos los taxones de Pinus estudiados. Es importante profundizar en las investigaciones por realizar, pero también es necesario ampliar el abanico de especies, si se quiere incidir e incorporar en programas de restauración con taxones en riesgo y con otros de interés económico o ecológico.
Se deben incrementar los estudios sobre especies micorrízicas (fito y micobiontes), nivel de micorrización y su efecto en la calidad de planta.
Hace falta la estandarización de los nombres de los indicadores de calidad de planta en México y en el idioma español.
Existe recurrencia en los factores de estudio en vivero, como el tipo y tamaño de contenedor, sustrato usado, fertilización aplicada y preacondicionamiento aplicado, entre otros. De manera general, se observó que el uso de contenedores de mayor capacidad resulta en un mejor desarrollo radical y de calidad de planta. El sustrato más utilizado en las diferentes investigaciones es la turba de musgo; sin embargo, se apreció que en la mayoría de los sustratos alternativos arrojaron resultados similares o superiores a la turba. Se ha demostrado la utilidad de los fertilizantes de liberación controlada y de realizar un preacondicionamiento con el fin de contribuir a mejorar la calidad de las plantas, previo a su establecimiento en campo.
