Área de estudio

Los bosques naturales de pino en México se localizan entre las siguientes coordenadas extremas: al norte del país: 32º43’06’’ N, 114º43’22” O; al oeste: 29º03’54” N, 122°10’13” O; al este 16°06'03” N, 91°20'06” O.; al sur 11°58'07" N, 94°26´02” O. Están presentes en casi todos los estados de la república mexicana, excepto en Aguascalientes, Baja California Sur, Campeche, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán (Figura 1). Las cadenas montañosas más importantes donde se localizan estas especies son Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Neovolcánico y Sierra del Sur (^{Inegi, 2016}).

Figura 1 Localización de los bosques de pino en la república mexicana. 

Los climas dominantes en los bosques de pino son templados subhúmedos [C(w), en 25 % de la superficie total del país], semicálidos subhúmedos [(A)C, 24.5 %], semiáridos y áridos (BS, 11.5 %), semifríos subhúmedos (Cb, 10.5 %), cálidos subhúmedos (Aw, 6.0 %), y otros climas diversos (22.5 %) (^{Inegi, 2016}).

La altitud donde crecen estas masas forestales varía entre los 200 m hasta los 4 200 m sobre el nivel del mar (^{Inegi, 2016}). Las temperaturas extremas comprenden de 0 a 40 °C; aunque, la mayoría se ubican en sitios con registros de 0 a 17 °C (^{Guevara y Arroyo, 2016}; ^{Inegi, 2016}). En México, los bosques de pinos se hallan, especialmente, sobre rocas ígneas, también en forma regular se localizan sobre gneis y esquistos, en menor frecuencia sobre margas, areniscas, lutitas y calizas. La mayor parte de los pinares tolera los suelos ácidos (^{Rzedowski, 2006}). Los tipos de suelo donde se desarrollan fundamentalmente son Litosol, Regosol eútrico, Feozem háplico, Cambisol eútrico, Luvisol crómico, Cambisol crómico, Andosol húmico, Cambisol dístrico, Acrisol húmico y Andosol ócrico (^{INIFAP-Conabio, 1995}).

Datos de presencia de las especies de pinos piñoneros

Se trabajó con cuatro especies de pinos piñoneros en categorías de riesgo de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010: Pinus culminicola Andresen & Beaman, Pinus johannis M. F. Robert, Pinus nelsonii Shaw y Pinus pinceana Gordon. Se elaboró una base de datos geográficos con un total de 884 registros obtenidos de diferentes herbarios: Herbario CHAP de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo; Herbario Hortorio (CHAPA) del Colegio de Postgraduados; Herbario Metropolitano (UAMIZ) de la Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa; Herbario Nacional Forestal, “Biól. Luciano Vela Gálvez” (INIF) del Instituto Nacional de Investigación Forestal, Agrícola y Pecuaria (INIFAP) - Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (Cenid-Comef); Herbario del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (CIIDIR), Unidad Durango del Instituto Politécnico Nacional; Herbario CFNL de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León; Herbario XAL del Instituto de Ecología, A. C. y Herbario ENCB de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional. Además, se consultaron herbarios digitales y páginas electrónicas destacadas de grandes colecciones de plantas como el Herbario Nacional de México (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México, el Herbario Virtual de la Comisión Nacional para la Conservación y Uso de la Biodiversidad (HVC) y la Red de Herbarios del Noreste de México (Herbanwmex). Otras fuentes de datos fueron el Inventario Nacional Forestal y Suelos (INFyS) de la Comisión Nacional Forestal (Conafor) y la literatura científica.

Variables climáticas

Se emplearon coberturas climáticas, topográficas y edafológicas, con una resolución de 926 m. Se utilizaron 19 capas en formato ráster: temperatura y precipitación del periodo climático 1902-2011, provenientes de WorldClim (Fernández et al., 2019). Las coberturas de altitud, exposición y pendiente se obtuvieron del procesamiento del Modelo Continuo de Elevaciones Mexicano 3.0 (CEM), disponible en la página oficial del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (^{Inegi, 2018}) y la edafológica se generó de la capa vectorial de Edafología de ^{INIFAP-Conabio (1995)}.

Para el modelo de distribución con proyecciones de cambio climático, se consideró el modelo de circulación general (MCG) GFDL-CM3 (Geophysical Fluid Dynamics Laboratory Climate Model version 3) de Estados Unidos de América, bajo el escenario de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) y Sendas Representativas de Concentración (RCP) 4.5 y 8.5, así como horizonte de futuro medio (2045-2069). Los RCP se refieren al forzamiento radiativo expresado en W m^-2 y se asume que varía al incrementarse los GEI. Estas coberturas se obtuvieron de la página de la Unidad de Informática para las Ciencias Atmosféricas y Ambientales de la UNAM (^{Fernández et al., 2015}).

Modelado de la distribución potencial actual y bajo escenarios de cambio climático

Los modelos de distribución potencial actual y bajo escenarios de cambio climático de las especies piñoneras se generaron con el programa MaxEnt 3.4.1 (Maximum Entropy) (^{Phillips y Dudik, 2008}), software que estima la probabilidad de presencia de una especie buscando la distribución de máxima entropía (la más uniforme posible), en función de variables ambientales (covariables) y datos de ocurrencia (^{Phillips et al., 2006}). La probabilidad se expresa en términos de "ganancia", la cual se calcula como el logaritmo del número de celdas en la retícula, menos el promedio de las probabilidades logarítmicas negativas de las localidades utilizadas para ajustar el modelo (^{Phillips et al., 2006}; ^{Phillips y Dudík, 2008}).

Durante la ejecución de los modelos se mantuvieron los parámetros predeterminados por el programa MaxEnt, como lo sugieren ^{Phillips et al. (2006)}. Se realizó una réplica del modelo para cada especie, mediante la selección aleatoria de 75 % de las localidades de ocurrencia para el entrenamiento del modelo y las restantes (25 %) como datos de prueba para la validación.

Umbral de corte para la definición de categorías

Para generar los modelos de predicción se determinó el umbral de corte. El valor establecido para el presente estudio corresponde a las siguientes categorías: 0 como nula, ≤ 0.30 baja, 0.30 - 0.60 media y ≥ 0.60 alta. El análisis e interpretación de los modelos generados por MaxEnt se ejecutó con el software ArcMap 10.4.

Evaluación de los modelos de distribución

La calidad de predicción de los modelos de distribución se determinó con la técnica de evaluación de la característica operada por el receptor (ROC: Receiver Operating Characteristic), a partir del análisis del área bajo la curva (AUC: Area Under the Curve). El AUC es la representación gráfica de la capacidad discriminativa de un modelo para todos los posibles puntos de corte y puede interpretarse como la mayor probabilidad de que un punto de presencia seleccionado aleatoriamente esté ubicado en una celda del ráster, con un alto valor de probabilidad para la presencia de la especie.

Los valores del área bajo la curva se categorizan así: Excelente (AUC>0.9), Buena (0.8<AUC<0.9), Aceptable (0.7<AUC<0.8), Mala (0.6<AUC<0.7) y No Válida (0.5<AUC<0.6) (^{Araujo et al., 2005}; ^{Elith et al., 2006}). Además, se estimó el Intervalo de Confianza para cada una de las estimaciones a una probabilidad de 95 %. Los análisis estadísticos se realizaron con el software R versión 3.4.2.

Validación de los modelos

Los modelos generados sugieren una buena predicción de los patrones de distribución geográfica actual y bajo escenarios para los cuatro taxones de pinos piñoneros bajo estudio. Los valores de AUC de los datos de entrenamiento y validación se estimaron por encima de 0.9 (Cuadro 1). De acuerdo con ^{Elith et al. (2006)}, los modelos con valores de AUC de 0.75 son útiles para predecir la distribución de especies; en ese sentido, los valores de AUC mayores a 0.91, obtenidos en este trabajo, indican que los modelos están altamente descritos por las variables bioclimáticas. El AUC más alto (0.99) se registró para la especie más restringida geográficamente, Pinus nelsonii. La validez de los modelos se comprobó con los estadísticos usados. En todos los casos, la AUC estuvo arriba de 90 % y hubo significancia (p-value<0.05) (Cuadro 1).

Especie Actual RCP 4.5 RCP 8.5 AUC P-value IC 95 % AUC P-value IC 95 % AUC P-value IC 95 % Pinus culminicola Andresen & Beaman 0.98 <0.05 0.86 0.95 <0.05 0.87 0.95 <0.05 0.74 Pinus johannis M. f. Robert 0.97 <0.05 0.81 0.96 <0.05 0.81 0.96 <0.05 0.61 Pinus nelsonii Shaw 0.98 <0.05 0.92 0.92 <0.05 0.92 0.93 <0.05 0.71 Pinus pinceana Gordon 0.95 <0.05 0.94 0.91 <0.05 0.95 0.92 <0.05 0.87

Contribución de las variables en la modelación de las especies

En los modelos actuales, las variables que más influyeron en la modelación de la presencia de P. culminicola fueron la temperatura (58.1 %) y la precipitación (26.3 %); mientras que, en P. johannis, P. nelsonii y P. pinceana fueron la precipitación (38.4 %, 61.1 % y 42.0 %, respectivamente) y la altitud (29.9 %, 20.2 % y 32.2 %, respectivamente); el resto de las proporciones correspondieron a las variables, pero en menor medida. Con el escenario RCP 4.5, las proporciones fueron: en P. culminicola la temperatura, con 54.3 %; y la precipitación, con 17.6 %. En P. johannis, P. nelsonii y P. pinceana correspondieron a la altitud (50.7 %, 40.2 % y 53.2 %, respectivamente) y a la precipitación (27.7 %, 33.7 % y 24.7 %). Con el escenario RCP 8.5, para P. culminicola fueron: la temperatura (53.3 %) y la precipitación (18.2 %), en P. johannis, P. nelsonii y P. pinceana fueron la altitud (51.2 %, 40.4 % y 53.5 %) y la precipitación (27.0%, 33.5% y 25.2%); el resto de las proporciones recayeron en las demás variables, pero en valores más reducidos.

La importancia de las variables en los modelos es coincidente con lo indicado por ^{Rojas et al. (2012)} y ^{Mateo et al. (2013)}, quienes señalaron que el clima es fundamental y muy utilizado en la modelación de distribuciones geográficas potenciales.

Modelado de la distribución potencial actual

El P. pincena tiene mayor extensión de superficie idónea alta y, en menor proporción, le siguen P. johannis, P. nelsonii y P. culminicola.

En el Cuadro 2 se presenta la superficie de distribución potencial con categoría: Alta, Media y Baja de los cuatro piñoneros en México.

Coahuila, Tamaulipas, San Luis Potosí y zonas mínimas que se limitan a Querétaro, Hidalgo, Tlaxcala y Puebla. Se estima que P. johannis se desarrolla en Coahuila, Zacatecas, Guanajuato, Tamaulipas, Hidalgo, Nuevo León y Coahuila, y en menor medida, en otros estados. La distribución de P. pinceana registró el mayor intervalo de todas las especies, pues se extiende hacia Coahuila, Durango, San Luis Potosí, Zacatecas, Nuevo León, Guanajuato y Chihuahua y, en menor proporción, en Querétaro e Hidalgo ( Figura 2).

Figura 2 Modelos de distribución potencial actual de los pinos piñoneros endémicos de México. 

Las áreas idóneas de P. culminicola y P. nelsonii se ubican, principalmente, en los estados de Nuevo León, P. pinceana tiene un poco más de 2 000 ha de potencial alto (Cuadro 2), estimación que difiere considerablemente de los resultados obtenidos por ^{Aguirre y Duivenvoorden (2010)}, quienes modelaron la distribución de 56 especies de pinos en México, incluido la especie mencionada, y utilizaron el algoritmo de Máxima Entropía MaxEnt. Obtuvieron una superficie con aptitud alta de 15 910 750 ha y ^{Treviño (2018)}, por su parte, de 1 026 800 ha.

Para P. nelsonii, P. culminicola y P. johannis los resultados conseguidos en este estudio fueron de 200 000 ha, 126 000 ha y 495 000, respectivamente, lo cual contrasta, con los resultados de ^{Aguirre y Duivenvoorden (2010)} quienes consignaron 11 147 600, 679 160 y 26 559 170 ha, respectivamente. Las diferencias comparativas de las áreas potenciales de los estudios pueden ser atribuidas al método aplicado en cada estudio.

Los resultados del modelado coinciden con los de ^{Favela (2010)}, quien describió que P. culminicola se localiza a elevaciones altas de 3 000-3 650 msnm; asimismo, ^{Contreras et al. (2012)} confirma que los climas donde crece son fríos, con una temperatura media mensual de 10 °C durante los meses más cálidos y una precipitación anual de 401.3 mm. ^{Romero et al. (2000)} indican que P. johannis prospera en altitudes de 2 400 a 2 800 m con precipitación anual de 300 a 400 mm. Según ^{Suzán et al. (2002)}, P. nelsonii se distribuye entre los 1 900 y los 2 300 msnm, en zonas con precipitación anual entre 300 y 600 mm; se ubica en pies de montaña de ambientes áridos a semiáridos (^{Perry, 1991}; ^{Farjon y Styles, 1997}). ^{Estrada et al. (2014)} señalaron que P. pinceana se localiza en un intervalo altitudinal de 1 500 a 2 300 m, en lugares con una precipitación anual entre 350 y 600 mm (^{Martínez et al., 2015}). De acuerdo a ^{Barrera et al. (2018)} los pinos piñoneros presentan amplia distribución latitudinal y altitudinal, y ocupan distintos regímenes climáticos y edáficos debido a la interacción de diferentes factores ambientales.

Modelado de la distribución potencial bajo escenarios de cambio climático

El modelo GFDL-CM3 estimó aumentos en los intervalos de temperatura y disminución de la precipitación, con relación a los rangos actuales en la distribución potencial de los pinos piñoneros por el fenómeno del cambio climático (Cuadro 3). De acuerdo a los resultados, en el escenario RCP 4.5, el intervalo de temperatura simulado para los pinos piñoneros fue de 10 a 25 °C, mientras que para el RCP de 8.5 entre 11 y 26 °C. La precipitación en el RCP 4.5 fue de 153 a 2 584 mm y en el RCP 8.5 de 125 a 2 605 mm. Con relación a las condiciones de humedad, P. culminicola y P. pinceana son las especies con la distribución en áreas de menor precipitación (Cuadro 3).

En los cuadros 4 y 5, respectivamente, se presentan la distribución potencial de las cuatro especies de piñón con el modelo GFDL-CM3 con los escenarios de cambio climático para el horizonte de futuro medio (2045-2069) RCP 4.5 y RCP 8.5. En el primero, en orden descendente de mayores superficies potenciales alta y mediana, destacan P. pinceana, P. nelsonii, P. johannis y P. culminicola. La primera especie en Coahuila, Nuevo León, Zacatecas, Guanajuato, San Luis Potosí, Tamaulipas, Hidalgo, Querétaro y Puebla. El segundo en Nuevo León, Coahuila, Zacatecas, Tamaulipas, Guanajuato, San Luis Potosí, Chihuahua e Hidalgo. El tercero en Coahuila, Zacatecas, Nuevo León y San Luis Potosí, y el cuarto, en Nuevo León, Coahuila, Estado de México, Puebla y Zacatecas.

La distribución espacial de los piñoneros con este escenario, RCP 4.5, para el horizonte medio 2045-2069, de forma conjunta, mostró descensos importantes de superficie con respecto a la actual. Por ejemplo, P. pinceana se vería reducida hasta 85.3 % y P. johannis 77.4 % (Figura 3). Estos datos tienen concordancia con los resultados del trabajo de ^{Gómez y Arriaga (2007)}, quienes indican que son especies vulnerables al cambio climático.

Figura 3 Cambios pronosticados de las especies de pinos piñoneros con referencia a la distribución actual potencial en el horizonte 2045-2069 considerando los escenarios RCP 4.5 y 8.5. 

En el escenario RCP 8.5 en orden descendente de mayores áreas potenciales alta y mediana, destacan P. pinceana, P. nelsonii, P. johannis y P. culminicola. La primera especie se localizaría fundamentalmente, por su superficie, en Coahuila, Nuevo León, Zacatecas, Guanjuato, San Luis Potosí, Tamaulipas, Hidalgo, Puebla y Querétaro. La segunda en Coahuila, Nuevo León, Zacatecas, Tamaulipas, Guanajuato, Chihuahua, San Luis Potosí, Hidalgo y Durango. La tercera en Coahuila, Nuevo León, Zacatecas, Puebla y San Luis Potosí; y la cuarta, en Nuevo León, Coahuila, Estado de México, Puebla, Zacatecas y Baja California.

Las modelaciones con el escenario de emisiones RCP 8.5 sugieren pérdidas similares al escenario RCP 4.5. De forma conjunta hubo reducciones importantes con respecto al actual potencial de P. pinceana se vería reducida hasta 85.0 % y P. johannis, 76.8 % (Figura 3).