Introducción
La cantidad de semilla viable es un indicador de la capacidad que tienen los bosques para permanecer en sus sitios de distribución original (Alba et al., 2003; Vázquez et al., 2004). Sin embargo, este potencial de semilla es muy variable entre años, poblaciones e individuos y puede poner en riesgo la capacidad de reproducción de una especie (Cain y Shelton, 2000; Quiroz et al., 2017). La variación del número de semillas se atribuye, principalmente, a factores ambientales, biológicos (endogamia, plagas y enfermedades) y otros intrínsecos del árbol (Mendizábal et al., 2015); esta se agrava más en algunas regiones, debido a los procesos selectivos del manejo forestal.
En el estado de Durango, la Comisión Nacional Forestal ha establecido como meta, en los últimos años, una producción en vivero de 20 millones de plántulas de pino para atender las necesidades de reforestación en áreas degradadas por plagas e incendios forestales, así como para la incorporación de nuevas áreas a la producción forestal, para los programas de reforestación por compensación ambiental, y para satisfacer las demandas de los prestadores de servicios técnicos para atender los problemas de escasez de renuevo por fallas en los métodos de regeneración natural o por otras condicionantes establecidas en los programas de manejo; todo ello obliga a realizar un fuerte programa de recolecta de semilla proveniente, en su gran mayoría, de rodales naturales, debido a las pocas áreas semilleras certificadas existentes en la entidad (López et al., 2011).
Si se reconoce que el éxito de la regeneración natural depende principalmente de la cantidad de semilla viable, es de suma importancia implementar un monitoreo constante para conocer sus modificaciones y considerarlas en los programas de manejo forestal. Sin embargo, poco se sabe del potencial de semilla viable de los árboles en rodales naturales bajo manejo que garantice el establecimiento de una nueva masa forestal, sobre todo cuando se aplican cortas de regeneración, o de árboles Padre; o bien para estimar la cantidad de semillas que se requiere recolectar para alcanzar las metas de producción de plántula. Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la relación entre las variables dasométricas y el potencial productivo de conos, así como la cantidad y calidad de semilla de Pinus durangensis Martínez y Pinus cooperi C.E. Blanco, en la región de El Salto, Durango, ambas especies son las más abundantes y de interés comercial, ya que representan 80 % de la producción maderera de la zona (Cruz, 2007).
Materiales y Métodos
Ubicación del área de estudio y características climáticas
El estudio se realizó en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango, en áreas geográficas con presencia de P. durangensis y P. cooperi; los árboles seleccionados se ubicaron dentro de tres zonas: 1) ejidos El Brillante y La Victoria y Anexos (zona La Victoria); 2) La Campana y San Esteban y Anexos (zona San Esteban); y 3) La Ciudad (zona La Ciudad) (Figura 1).
El clima corresponde al tipo templado (C), subgrupo de climas semicálidos (A)C(w1) y semicálidos subhúmedos con lluvias en verano, porcentaje de lluvia invernal entre 5 y 10.2 %, precipitacion media anual de 800 a 1 200 mm y temperatura media anual de 20 a 22 °C (Inegi, 2010). La vegetación está compuesta por especies de los géneros Pinus y Quercus, así como por otros taxa asociados con coníferas y latifoliadas, de los géneros Arbutus, Juniperus, Pseudotsuga, Abies y Picea (Inegi, 2005).
Selección de árboles
Se eligieron dentro de las tres zonas de estudio un total de 63 ejemplares de P. cooperi y 53 de P. durangensis con presencia de conos en rodales mixtos e irregulares bajo aprovechamiento forestal. A cada árbol seleccionado se le midió el diámetro normal a 1.3 m (Forcípula Haglöf Mantax 59722), altura total (Clinómetro Suunto Pm5 Spc) y diámetro de copa con aproximación al centímetro (cinta TRUPER TP50ME); se recolectaron cinco conos en promedio por individuo y se contabilizó el número total de ellos presentes en la copa. Esta actividad se llevó a cabo basados en los periodos de madurez establecidos por García y González (1998); las recolectas correspondieron al ciclo reproductivo 2015-2017 y se hicieron durante los meses de octubre a diciembre del año 2017.
Evaluación de potencial productivo
Se determinó la longitud (Lc) y diámetro (Dc) a 740 conos; posteriormente, fueron colocados dentro de una bolsa de papel estraza para su secado en una estufa (Yamato DNE-910) a una temperatura de 40 °C, durante 72 horas para facilitar la apertura de las escamas y liberación de las semillas. De acuerdo con la metodología de Bramlett et al. (1977), se calculó el potencial de semilla o potencial productivo (Ps) como el número de escamas fértiles por dos; el potencial biológico (Pb) se obtuvo contando todas las escamas y se multiplicaron por dos; para el caso de la semilla desarrollada (Sd), se siguió el método destructivo del cono, y se contabilizaron las semillas que completaron su fase de desarrollo. El análisis de las semillas se hizo mediante pruebas de rayos X, con repeticiones de lotes de 100 semillas tomadas al azar, para un total de 14 lotes de P. durangensis y 19 de P. cooperi; se clasificaron como abortadas, aquellas que interrumpieron el desarrollo del embrión; plagadas, las que mostraron insectos en alguna etapa de su ciclo de reproductivo dentro de la semilla, además estas permanecieron hasta la emergencia del adulto para su plena identificación; y viables, las que estuvieron no plagadas, ni abortadas, y con capacidad de generar un nuevo individuo.
Variables evaluadas y análisis de datos
Las variables registradas fueron el número total de conos en la copa, diámetro de cono, longitud de cono, semilla desarrollada, potencial biológico y potencial de semilla desarrollada; para el análisis de varianza se empleó el siguiente modelo:
Donde:
μ = Media general
Para variables con significancia, se realizaron pruebas de comparación de medias de Tukey para varianzas iguales y datos desbalanceados (0.05 %) con el paquete estadístico InfoStat 2018. Adicionalmente, se aplicó un análisis de correlación de Pearson para observar el nivel de asociación entre las variables dasométricas e indicadores reproductivos.
Resultados y Discusión
Potencial productivo
En P. durangensis, ninguna variable de los conos y semillas registraron diferencias estadísticas entre las zonas evaluadas (Cuadro 1); a diferencia de P. cooperi en el que se obtuvieron diferencias en la longitud del cono, semilla desarrollada y potencial de semilla desarrollada (Cuadro 2).
Cuadro 1 Análisis de varianza por zona para Pinus durangensis Martínez.
Var | Factor | SC | GL | CM | F | P-valor |
---|---|---|---|---|---|---|
Nc | Zona | 13 928.4 | 2 | 6 964.2 | 4.07 | 0.05 |
Árbol | 72 381.61 | 25 | 2 895.26 | 1.69 | 0.09 | |
Error | 44 445.42 | 26 | 1 709.44 | |||
Total | 130 755.43 | 53 | ||||
Lc | Zona | 1.15 | 2 | 0.57 | 0.97 | 0.39 |
Árbol | 20.48 | 25 | 0.82 | 1.39 | 0.2 | |
Error | 15.29 | 26 | 0.59 | |||
Total | 36.91 | 53 | ||||
Dc | Zona | 0.02 | 2 | 0.01 | 0.17 | 0.84 |
Árbol | 2.32 | 25 | 0.09 | 1.57 | 0.13 | |
Error | 1.54 | 26 | 0.06 | |||
Total | 3.88 | 53 | ||||
Sd | Zona | 399.5 | 2 | 199.75 | 1.12 | 0.34 |
Árbol | 4 936.69 | 25 | 197.47 | 1.11 | 0.4 | |
Error | 4 638.98 | 26 | 178.42 | |||
Total | 9 975.17 | 53 | ||||
Pb | Zona | 638.95 | 2 | 319.48 | 0.48 | 0.62 |
Árbol | 15 483.82 | 25 | 619.35 | 0.93 | 0.57 | |
Error | 17 280.61 | 26 | 664.64 | |||
Total | 33 403.39 | 53 | ||||
Ps | Zona | 227.96 | 2 | 113.98 | 0.14 | 0.87 |
Árbol | 24 930.6 | 25 | 997.22 | 1.18 | 0.34 | |
Error | 21 887.36 | 26 | 841.82 | |||
Total | 47 045.92 | 53 |
Var= Variable; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de conos; Dc = Diámetro de conos; Sd = Semilla desarrollada; Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla; SC = Suma de cuadrados; GL = Grados de libertad; CM = Cuadrados medios; F = F calculada; P-valor = Nivel de significancia al 0.05.
Cuadro 2 Análisis de varianza por zona para Pinus cooperi C.E. Blanco.
Var | Factor | SC | GL | CM | F | P-valor |
---|---|---|---|---|---|---|
Nc | Zona | 5 135.47 | 2 | 2 567.73 | 2.37 | 0.11 |
Árbol | 17 940.95 | 25 | 717.64 | 0.66 | 0.86 | |
Error | 42 238.63 | 39 | 1 083.04 | |||
Total | 65 315.04 | 66 | ||||
Lc | Zona | 13.28 | 2 | 6.64 | 14.33 | <0.0001 |
Árbol | 12.58 | 25 | 0.5 | 1.09 | 0.40 | |
Error | 18.07 | 39 | 0.46 | |||
Total | 43.93 | 66 | ||||
Dc | Zona | 0.24 | 2 | 0.12 | 1.74 | 0.19 |
Árbol | 1.07 | 25 | 0.04 | 0.62 | 0.90 | |
Error | 2.68 | 39 | 0.07 | |||
Total | 3.99 | 66 | ||||
Sd | Zona | 2 265.61 | 2 | 1 132.8 | 4.56 | 0.02 |
Árbol | 5 689.65 | 25 | 227.59 | 0.92 | 0.58 | |
Error | 9 684.03 | 39 | 248.31 | |||
Total | 17 639.29 | 66 | ||||
Pb | Zona | 1 073.6 | 2 | 536.8 | 0.51 | 0.61 |
Árbol | 24 962.21 | 25 | 998.49 | 0.94 | 0.55 | |
Error | 41 321.35 | 39 | 1 059.52 | |||
Total | 67 357.16 | 66 | ||||
Ps | Zona | 8 219.06 | 2 | 4 109.53 | 4.73 | 0.01 |
Árbol | 26 058.57 | 25 | 1 042.34 | 1.2 | 0.30 | |
Error | 33 888.36 | 39 | 868.93 | |||
Total | 68 166 | 66 |
*Todas estas variables fueron descritas en el Cuadro 1.
El menor promedio en la longitud de cono se observó en la zona San Esteban y el mayor en La Ciudad (Cuadro 3), al igual que en este estudio, Ramírez et al. (1999), Menchaca (2000), Alba et al. (2001), Vázquez et al. (2004), Márquez et al. (2007) y Contreras (2009), en Pinus oaxacana Mirov; Alba et al. (1997), en P. durangensis; Ramírez et al. (2007), en Pinus greggii Engelm; Munive et al. (2008), en Pinus ayacahuite var. veitchii Shaw; y Nieto et al. (2002), en Pseudotsuga macrolepis Flous. Dicha relación es importante, dado que conos grandes producen semillas de gran tamaño, que producirán plantas más vigorosas (Castro, 1999; Mueller et al., 2005; Quiroz et al., 2017).
Cuadro 3 Prueba de comparación de medias para Pinus cooperi C.E. Blanco y Pinus durangensis Martínez en la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango.
Variable | Zonas | |||||
---|---|---|---|---|---|---|
LV | LC | SE | LV | LC | SE | |
Pinus cooperi | Pinus durangensis | |||||
Nc | 21.5
a (7.44) |
41.3
a (6.01) |
35.4
a (6.26) |
20.4
a (6.31) |
42.0
a (6.44) |
17.8
a (15.78) |
Lc | 6.4
b (0.14) |
6.8
b (0.14) |
5.6
a (0.17) |
6.0
a (0.17) |
6.3
a (0.13) |
5.8
a (0.41) |
Dc | 2.3
a (0.05) |
2.4
a (0.05) |
2.2
a (0.06) |
2.4
a (0.06) |
2.4
a (0.04) |
2.4
a (0.14) |
Sd | 30.0
b (3.04) |
22.2
abv (3.16) |
15.3
a (3.76) |
19.0
a (2.8) |
23.6
a (2.69) |
15.4
a (6.85) |
Pb | 231.2
a (6.31) |
231.3
a (6.57) |
240.4
a (7.81) |
213.0
a (5.17) |
209.3
a (4.97) |
222.2
a (12.67) |
Ps | 91.70
b (6) |
73.7
ab (6.23) |
64.8
a (7.42) |
62.2
a (6.18) |
61.4
a (5.94) |
54.0
a (15.15) |
LV = La Victoria; LC = La Ciudad; SE = San Esteban; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de conos; Dc = Diámetro de conos; Sd = Semilla desarrollada, Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla; valores promedios con letras diferentes son estadísticamente diferentes (p≤0.05); Valores entre paréntesis = Error estándar.
Respecto a las semillas desarrolladas por cono, se determinaron diferencias entre las zonas San Esteban respecto a La Victoria y La Ciudad (Cuadro 3); aunque fueron resultados bajos, superaron los registrados por González et al. (2006) en Pinus cembroides Zucc. (2.09) y los de García et al. (2014) en P. cembroides subsp. orizabensis D.K. Bailey (2.09); pero menores a los consignados por Parra et al. (2016) para Pinus patula Schltdl. et Cham. (77.57), Owens et al. (2008) para P. albicaulis Engelm. (66), López-Upton y Donahue (1995) para P. greggii Engelm. (46 a 74), Alba y Márquez (2006) en dos cosechas para P. oaxacana (171.76 y 225.51), Ramírez et al. (2007) para P. greggii (155) y Alba et al. (2001) en dos cosechas de P. oaxacana (171.76 y 225.5). En cambio, son similares a los registrados por Mápula et al. (2007) y por Sivacioglu y Ayan (2008) para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco y Pinus sylvestris L.
Estas diferencias en la producción de semilla desarrollada son atribuibles a problemas de endogamia en poblaciones reducidas (Gómez et al., 2010), o tal vez a la degradación del bosque causada por la extracción maderable selectiva, que consiste en la remoción de los árboles con mayor valor comercial y el mantenimiento de una masa forestal compuesta por individuos cuya madera es de baja calidad para el mercado. Lo anterior puede producir, además un impacto en la estructura genética por selección disgénica, con la consecuente disminución de la amplitud productiva del bosque (Sola et al., 2015).
El menor potencial de semillas desarrolladas se registró en la zona San Esteban y el mayor en La Victoria (Cuadro 3). Los valores obtenidos en la región de El Salto, Durango superan a los documentados por Sánchez et al. (2002) para P. cembroides subsp. orizabensis, pero son menores a los de Alba y Márquez (2006) para P. oaxacana (106.1); Ramírez et al. (2013) para P. patula (138); Alba et al. (2005) en dos años (2003 y 2004) para P. greggii (170.93 y 151.98, respectivamente); Bustamante et al. (2012a) en P. engelmannii (143.7); Alba et al. (2003) en tres cosechas de P. hartwegii Lindl. (152.5, 170.93 y 151.96); Parra et al. (2016) en P. patula (219); y Santos et al. (2018) registraron en dos años (2013 y 2015) 86.6 y 113.6, respectivamente para P. durangensis, y 86 y 109 semillas para P. cooperi en la misma región de El Salto, Durango.
Análisis radiográfico de semillas
Los resultados de las pruebas de rayos X (Cuadro 4, Figura 2) en las dos especies mostraron que el mayor porcentaje de semillas plagadas por Megastigmus albifrons Walker (Cibrán et al., 1995) se presentó en la zona La Victoria (58 % y 53 %, respectivamente); mientras que, la menos afectada fue La Ciudad (41 % y 46 %, respectivamente). Es importante destacar que estos valores son crecientes y alarmantes, si se comparan con los señalados por Bustamante et al. (2012b) para P. engelmannii (1.1 %) y Bustamante et al. (2014) para P. durangensis (1.2 %).
Cuadro 4 Porcentaje promedio de semillas viables, abortadas y plagadas por especie, zona y región.
Zona | Pinus cooperi | Pinus durangensis | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
Viable | Abortada | Plagada | Viable | Abortada | Plagada | |
La Ciudad | 0.18 | 0.36 | 0.46 | 0.17 | 0.42 | 0.41 |
San Esteban | 0.17 | 0.36 | 0.47 | 0.29 | 0.24 | 0.47 |
La Victoria | 0.14 | 0.33 | 0.53 | 0.16 | 0.26 | 0.58 |
Región | 0.17 | 0.34 | 0.49 | 0.21 | 0.27 | 0.52 |
![](/img/revistas/remcf/v11n58//2007-1132-remcf-11-58-26-gf2.png)
Amarillo = Plagada; Azul = Abortada; Verde = Llena.
Figura 2 Radiografía de las semillas y su clasificación.
En lo referente al porcentaje de semillas abortadas, para P. cooperi el máximo correspondió a las zonas de La Ciudad (0.36 %) y San Esteban (0.36 %); y para P. durangensis se registró en La Ciudad (0.42 %). Ambos resultados son bajos, en comparación con los consignados por Flores et al. (2012) para Picea martinezii T.F.Patt. (0.82 % de óvulos abortivos); aunque son similares a los citados por Prieto y Martínez (2006) para P. cooperi (0.33 %) en dos áreas semilleras del municipio San Dimas, Durango.
El promedio de semilla viable en la región está por debajo de 0.21 % para las dos especies. A nivel de zona, el mayor porcentaje para P. durangensis se obtuvo en San Esteban (0.29 %) y para P. cooperi en La Ciudad (0.18 %); el menor porcentaje se registró en La Victoria. Estos resultados son similares a los documentados para P. cooperi (0.31 %) (Prieto y Martínez, 2006); pero superiores a los registrados para Picea martinezii (0.12 %) (Flores et al., 2012).
Análisis de correlación
Los resultados evidenciaron que no existen altas correlaciones (R<0.33) entre las variables de conos y semillas con variables dasométricas en ambas especies (Cuadro 5). Al respecto, otras investigaciones mostraron controversias; algunos autores citan correlaciones con la edad, tamaño de la copa, temperatura y precipitación. Por ejemplo, en Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. (Caron, 1995), Pinus echinata Mill. (Innes, 1994) y P. taeda L. (Cain y Shelton, 2000); sin embargo, García y Gómez (1988) no obtuvieron buenas correlaciones entre la producción promedio de conos por árbol y las variables dasométricas.
Cuadro 5 Coeficientes de correlación de Pearson (p≤0.05) para Pinus cooperi C. E. Blanco y Pinus durangensis Martínez en la región de El Salto, Durango.
Sp | V | Dn | Dc | Nc | Lc | Dc | Sd | Pb | Ps |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
P. cooperi | Dn | 1 | 0.7 | 0.33 | 0.12 | 0.03 | 0.01 | 0.06 | 0.18 |
Dc | 0.7 | 1 | 0.3 | 0.26 | 0.18 | 0.15 | 0.07 | 0.03 | |
Nc | 0.33 | 0.3 | 1 | 0.1 | 0.3 | 0.05 | 0.04 | 0.2 | |
Lc | 0.12 | 0.26 | 0.1 | 1 | 0.54 | 0.37 | 0.01 | 0.24 | |
Dc | 0.03 | 0.18 | 0.3 | 0.54 | 1 | 0.53 | 0.11 | 0.3 | |
Sd | 0.01 | 0.15 | 0.05 | 0.37 | 0.53 | 1 | 0.21 | 0.66 | |
Pb | 0.06 | 0.07 | 0.04 | 0.01 | 0.11 | 0.21 | 1 | 0.25 | |
Ps | 0.18 | 0.03 | 0.2 | 0.24 | 0.3 | 0.66 | 0.25 | 1 | |
P. durangensis | Dn | 1 | 0.59 | 0.11 | 0.16 | 0.33 | 0.04 | 0.07 | 0.01 |
Dc | 0.59 | 1 | 0.29 | 0.3 | 0.41 | 0.31 | 0.1 | 0.16 | |
Nc | 0.11 | 0.29 | 1 | 0.06 | 0.12 | 0.08 | 0.03 | 0.11 | |
Lc | 0.16 | 0.3 | 0.06 | 1 | 0.52 | 0.65 | 0.47 | 0.28 | |
Dc | 0.33 | 0.41 | 0.12 | 0.52 | 1 | 0.4 | 0.34 | 0.13 | |
Sd | 0.04 | 0.31 | 0.08 | 0.65 | 0.4 | 1 | 0.32 | 0.47 | |
Pb | 0.07 | 0.1 | 0.03 | 0.47 | 0.34 | 0.32 | 1 | 0.38 | |
Ps | 0.01 | 0.16 | 0.11 | 0.28 | 0.13 | 0.47 | 0.38 | 1 |
V= Variable; Dn = Diámetro normal; Dc = Diámetro de copa; Nc = Número de conos; Lc = Longitud de cono; Dc = Diámetro de cono; Sd = Semilla desarrollada; Pb = Potencial biológico; Ps = Potencial de semilla.
Es un hecho que la producción de conos y semillas es variable año con año; por lo que es complicado predecir el número de conos, solamente, en función de las características dasométricas, en parte, debido a que está influenciada, de manera importante, por la edad de los individuos, la heterocigosis, así como por la capacidad individual y colectiva de interactuar con el medio para producir semilla, y por las condiciones climáticas anuales que varían significativamente en el tiempo y espacio (Aparicio et al., 2002; Alba et al., 2005; Márquez et al., 2007).
Dentro de las variables de conos y semillas destacan las correlaciones del largo y diámetro del cono, con semilla desarrollada, potencial biológico y potencial de semilla. Al igual que en este estudio, González et al. (2006) registraron que el número de semillas por cono se correlaciona significativamente (p<0.0001) y de manera positiva con el diámetro y longitud del cono en una plantación de P. cembroides de 15 años de edad, evaluada durante dos años evaluados.
Conclusiones
Se presentan correlaciones menores a 0.33 entre el número de conos y semillas con el diámetro normal y diámetro de copa, lo que conlleva a una dificultad para estimar estos indicadores reproductivos en función de variables dasométricas para las especies estudiadas.
El resultado del número de semilla desarrollada por cono, así como los porcentajes de semillas viables, abortadas y plagadas en la región de El Salto no son buenos indicadores del estado de salud del bosque, por lo deben de ejecutarse prácticas silvícolas que mejoren el potencial de semillas viables, para evitar poner en riesgo la continuidad de la masa forestal.