Área de estudio

El estudio se realizó en la Unidad de Manejo Forestal 0808 Guadalupe y Calvo, Chihuahua (Figura 1), cuya superficie cubierta por especies de los géneros Pinus y Quercus es de 642 551 ha (^{Chávez et al., 2009}); ubicada al norte de la Sierra Madre Occidental y sur del estado de Chihuahua, dentro de la Cuenca Hidrológica R10 Sinaloa. El clima predominante según la clasificación de Köppen modificada por ^{García (2004)} corresponde al Templado semi-frío, subhúmedo con verano lluvioso y fresco C(e)(w₂)(x’). Los suelos presentan bajo el horizonte superficial uno B álbico, con textura media a gruesa y moderado contenido de materia orgánica; estos suelos se clasifican como Pheozem, Cambisol, Regosol, Litosol, Planosol y Acrizol. A su vez, el mosaico de comunidades vegetales de clima templado está formado por bosques puros de coníferas y mezclados de coníferas con latifoliadas (^{Chávez et al., 2009}).

Figura 1 Ubicación geográfica del área de estudio. 

Muestreo

Mediante un muestreo dirigido para incluir tres niveles de calidad de estación (baja, media y alta) se recolectó una muestra de 26 árboles de P. lumholtzii y P. strobiformis, respectivamente y 30 de P. leiophylla; los individuos seleccionados fueron dominantes y codominantes, sin daños físicos. La edad mínima para P. lumholtzii fue de 42 años; mientras que las de P. strobiformis y P. leiophylla fueron de 52 y 75 años, respectivamente. Los árboles seleccionados permitieron reconstruir 219 perfiles de P. lumholtzii, 249 de P. strobiformis y 385 de P. leiophylla con la técnica de análisis troncales (^{Klepac, 1983}) para estimar el crecimiento e incremento corriente anual en diámetro, altura, área basal y volumen; para ello, se consideraron periodos de diez años.

La reconstrucción de los perfiles se realizó a partir de la medición y el análisis de diferentes diámetros y el registro de las edades respectivas de las rodajas, las cuales se obtuvieron de cada árbol a 0.30 m y 1.30 m de altura a la base del suelo, y posteriormente cada 2.60 m, hasta llegar a la punta del árbol, para aprovechar comercialmente cada una de las trozas que se extrajeron.

Variables

Las variables de interés fueron la especie, diámetro normal con corteza, diámetro sin corteza de cada rodaja, medidas con una regla Lufkin ^® graduada en mm, iniciando con la del tocón, altura de cada sección y número de anillos de cada rodaja. Para facilitar la estimación del crecimiento del diámetro normal y área basal, los anillos de crecimiento anual se agruparon en clases de edades de 10 años. La predicción de la altura verdadera por sección de las rodajas, se estimó utilizando la fórmula de ^{Carmean (1972)}, con la modificación posterior de ^{Newberry (1991)}, como se expresa en la Ecuación 1.

Donde:

Hij = Altura estimada a la rodaja

i-ésima, correspondiente al anillo de crecimiento j

hi  = Altura acumulada al corte superior de la rodaja i-ésima

hi+1 = Altura acumulada al corte superior de la rodaja anterior i-ésima

ri = Número de anillos de crecimiento de cada rodaja

j = Anillos de crecimiento a partir de la médula en cada rodaja

Para estimar el volumen de cada sección por ejemplar (del tocón, de las trozas y de la punta de cada árbol) se utilizaron las ecuaciones del cilindro (2), Smalian (3) y del cono (4), respectivamente.

Donde:

V _i = Volumen de la troza

Dt = Diámetro superior del tocón

DM = Diámetro mayor de cada troza

Dm = Diámetro menor de cada troza

Db = Diámetro o de la base de la punta (m)

l = Longitud de la troza (m)

Análisis

Para estimar el crecimiento en diámetro, área basal, altura y volumen sin corteza se evaluó la calidad del ajuste estadístico por regresión de cuatro modelos de crecimiento (Cuadro 1), así como sus respectivas expresiones para estimar el incremento corrien/te anual (ICA) e incremento medio anual (IMA) de árboles individuales (^{Kiviste et al., 2002}), que se obtienen de aplicar la primera derivada a la función de crecimiento, y de dividir la función de crecimiento entre la edad, respectivamente.

El ajuste se realizó aplicando el procedimiento PROC MODEL del programa estadístico SAS (^{SAS, 2002}). La bondad de ajuste de cada modelo se determinó considerando a los estadísticos coeficiente de determinación ajustado (R ² _adj ), raíz del error medio cuadrático (REMC) y significancia de los parámetros para seleccionar al modelo más eficiente, además se consideró el análisis gráfico de las curvas de las tendencias del crecimiento, ICA e IMA.

Los datos observados del crecimiento de las variables analizadas mantuvieron una relación serial a través del tiempo, por lo que las observaciones están correlacionadas, lo que provoca que los errores de las funciones de regresión ajustadas también estén correlacionados; por ello, a cada modelo ajustado se le evaluó la significancia de esta dependencia mediante la prueba de autocorrelación de Durbin-Watson (d) (^{Sharma et al., 2011}; ^{Quiñonez et al., 2018}), cuya expresión se presenta a continuación (5):

Donde:

et = Residual

t de cada observación

et-1 = Residual de cada observación anterior al residual et

La autocorrelación entre los errores de los mejores modelos se corrigió aplicando el modelo autorregresivo CAR(X) desarrollado por ^{Zimmerman et al. (2001)}. Este modelo permite ajustar los parámetros de cada uno de los modelos de crecimiento con los del modelo autorregresivo de manera conjunta. La estructura del modelo autorregresivo es:

Donde:

eij = Es el j-ésimo residual ordinario en la observación i

di = 1 para j >1

di = 0 para j = 1

hij-hij-1 y hij-hij-2 = Son las distancias de separación de la j-ésima a la j-1 ésima, y de la j-ésima a j-2 ésima observaciones

ϵij= Error independiente que sigue una distribución normal con media cero y varianza constante

Después de seleccionar al mejor modelo para cada especie y variable analizada, se procedió a estimar el incremento corriente anual máximo (ICA _max ), incremento medio anual máximo (IMA _max ) y punto de intersección ICA-IMA (turrno).

Modelos de crecimiento

Los estadísticos de bondad de ajuste de las funciones de crecimiento evaluadas por especie se presentan en el Cuadro 2, los coeficientes de determinación superiores a 0.95 y errores estándar menores a 2.4 cm para P. leiophylla y P. lumholtzii indicaron que los ajustes de los cuatro modelos probados para el crecimiento en diámetro fueron buenos. En el caso de P. strobiformis, esos mismos indicadores sugierieron que solo los modelos de Chapman-Richards, Hossfeld I y Schumacher presentaron un buen ajuste.

De manera similar a lo anterior, el ajuste de todos los modelos de crecimiento en área basal fue bueno. En general, el R ² varió de 0.9614 a 0.9854; mientras que, la RCME de 0.00407 a 0.00651 m²; los mejores ajustes correspondieron a P. leiophylla, seguido por P. strobiformis y P. lumholtzii.

El ajuste de los modelos para estimar el crecimiento en altura también fue aceptable para todas las especies (0.8223<R ² <0.9433 y 2.9375 m< REMC<1.7992 m). La diferencia observada de los estadísticos R ² y RCME indicaron que ningún modelo fue superior en P. leiophylla y P. lumholtzii, y para P. strobiformis resultaron los de Chapman-Richards, Schumacher y Weibull. La bondad de ajuste de los modelos indicó que todos se ajustaron mejor a P. lumholtzii, seguido de P. leiophylla y P. strobiformis.

En relación al ajuste de los modelos para estimar el crecimiento en volumen, los estadísticos R ² y REMC evidenciaron que todos los modelos presentaron buen ajuste en cada una de las especies (0.9676<R ² <0.9821 y 0.0475<RCME<0.0690), lo cual sugiere que cualquiera de ellos puede aplicarse.

En el Cuadro 3 se muestran los valores de los estimadores de cada uno de los parámetros de los modelos evaluados y seleccionados para el crecimiento en diámetro, área basal, altura total y volumen; así como el error estándar (EE) asociado a cada uno de ellos.

Los estimadores de los parámetros de los modelos de crecimiento en diámetro, área basal, altura y volumen de Chapman-Richards, Hossfeld I y Schumacher fueron significativamente diferentes a cero (Pr<0.0001) en las tres especies estudiadas. En el caso del modelo de crecimiento en altura de Weibull, los parámetros fueron significativamente diferentes solo para P. leiophylla y P. strobiformis; en P. lumholtzii fueron significativos solo en los parámetros de la asíntota a y de forma c. Con base en los valores del R ² y la REMC para seleccionar al mejor modelo de crecimiento en diámetro normal, área basal, altura total y volumen, todos los modelos presentaron buenos ajustes en cada una de las especies evaluadas; sin embargo, al considerar la significancia de los parámetros, se discriminó el modelo de Weibull.

Como complemento del análisis de los resultados, las tendencias de las curvas de crecimiento de los tres modelos previamente seleccionados permitieron determinar que los de Schumacher y Chapman-Richards fueron los que mejor representaron el crecimiento biológico en diámetro normal, área basal y volumen de P. leiophylla; mientras que, a los de Hossfeld I y Chapman-Richards les correspondieron las mejores tendencias sobre el crecimiento en altura. A su vez, el modelo de Schumacher fue el que mejor caracterizó el crecimiento del diámetro normal, área basal, altura y volumen tanto de P. lumholtzii, como de P. strobiformis. En estas últimas especies, el modelo de Chapman-Richards también registró buena tendencia de crecimiento en altura (Figuras 2, 3 y 4).

Figura 2 Tendencias del crecimiento promedio del diámetro normal, área basal, altura y volumen de los modelos de Chapman-Richards, Hossfeld I y Schumacher de Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. 

Figura 3 Tendencias del crecimiento promedio del diámetro normal, área basal, altura y volumen de los modelos de Chapman-Richards, Hossfeld I y Schumacher de Pinus lumholtzii B.L.Rob. & Fernand. 

Figura 4 Tendencias del crecimiento promedio del diámetro normal, área basal, altura y volumen de los modelos de Chapman-Richards; Hossfeld I y Schumacher de Pinus strobiformis Engelm. 

Incremento corriente y medio anual

Pinus lumholtzii fue la especie que presentó el mayor ICA _max en cada una de las variables estudiadas, seguida de P. strobiformis y P. leiophylla. En P. lumholtzii, el ICA _max en diámetro se presentó a la edad de 30 años, edad, muy inferior a las que se estimaron para los ICA_max en diámetro de P. leiophylla (E=55) y P. strobiformis (E=35). La edad en que se registró el ICA _max en área basal de P. leiophylla fue superior (E=85 años) a la que se obtuvo en P. lumholtzii (E=25 años) y P. strobiformis (E=25 años) (Cuadro 4).

En relación a la estimación del ICA _max en altura, la edad a la que se calculó el ICA _max con los modelos de Hossfeld, Schumacher y Chapman-Richards en las tres especies fue igual a 25 años. A su vez, la edad estimada para el ICA _max en volumen fue mayor en P. leiophylla, seguida de P. lumholtzii y P. strobiformis. Si se considera que la edad óptima para definir el turno físico de las especies forestales sucede cuando el ICA y el IMA del volumen son iguales (^{Mendoza, 1983}); la edad del turno para P. leiophylla estimada con la ecuación de Schumacher fue de 170 años, en P. lumholtzii de 145 años y en P. strobiformis de 115 años.

Modelos de crecimiento

En estudios similares al presente se ha documentado que los modelos de Chapman-Richards y Schumacher presentan buen ajuste para estimar el crecimiento de los árboles individuales. Como ejemplos, se cita que ^{Arteaga (2000)} al evaluar diversos modelos de crecimiento en altura para estimar el índice de sitio para P. radiata D.Don, P. oaxacana Mirov. y P. pseudostrobus Lindl., al igual que ^{Monárrez y Ramírez (2003)} en P. durangensis Martínez consignan que el de Chapman-Richards fue el que presentó la mejor bondad de ajuste.

Asimismo, ^{Corral y Návar (2005)} indican que ese modelo es el mejor para estimar el crecimiento e incremento en diámetro, área basal, altura y volumen en cinco especies de pino del estado de Durango; mientras que ^{Quiñonez et al. (2015)} registran que este mismo modelo, en forma de ecuaciones en diferencias algebraicas, es el mejor para estimar el crecimiento en diámetro normal de P. lumholtzii. ^{Hernández et al. (2014)}, al ajustar diversos modelos de regresión para estimar el crecimiento en altura y determinar el índice de sitio para P. gregii Engelm. ex Parl., señalan al modelo de Schumacher como el que presentó el mejor ajuste, y buena bondad de ajuste para estimar el crecimiento en diámetro normal de P. durangensis (^{Monárrez y Ramírez, 2003}).

Incremento corriente y medio anual

Las estimaciones del ICA _max , IMA _max , edad a la que se logra el máximo incremento corriente anual y el turno físico estimado de cada variable permitieron deducir que las especies analizadas, al compararlas contra otras del mismo género logran menor ICA _max o bien requieren mayor tiempo para alcanzar los máximos incrementos y el turno. Como evidencia de lo anterior se citan los ICA _max del diámetro normal (0.75 cm), área basal (0.009 m²), altura (0.74 m) y volumen (0.048 m³) de P. herrerae Martínez (^{Calvillo et al., 2005}); y los de altura de P. cooperi C.E. Blanco (0.39 m), P. durangensis (0.35 m), P. engelmanii Carr. (0.40 m) P. herrerae (0.43 m) (^{Corral y Návar, 2005}) fueron superiores a P. leiophylla, P. lumholtzii y P. strobiformis, especies evaluadas en este estudio.

Al comparar los ICA _max de P. leiophylla registrados por ^{Corral y Návar (2005)} contra los observados en la presente investigación, se concluye que los ICA _max en altura (0.32 m vs. 0.197 m) y volumen fueron superiores (0.008 m³ vs. 0.007 m³); mientras que, el del diámetro (0.32 m) fue menor (0.32 cm vs. 0.35 cm).

Al considerar la edad a la cual ocurre el ICA _max , ^{Corral y Návar (2005)} para evaluar el crecimiento de P. cooperi, P. durangensis, P. engelmanii, P. herrerae y P. leiophylla del estado de Durango, determinaron que el ICA _max en diámetro ocurrió entre uno y 16 años, en altura entre los 19 y 24 años; edades menores a las estimadas para esas variables en las tres especies evaluadas en este estudio. Sin embargo, la edad a la que se presentó el ICA _max en volumen (70 a 105 años) fue similar al estimado por ^{Corral y Návar (2005)} para P. leiophylla, P. lumholtzii y P. strobiformis (100, 75 y 60 años).

El punto de intersección ICA-IMA del volumen estimado por ^{Corral y Návar (2005)} para P. leiophylla es inferior al aquí documentado para la misma especie (155 años contra 160-170 años). ^{Monárrez y Ramírez (2003)} indican que las edades a las cuales ocurren el ICA _max y el turno físico del diámetro (E=17años y T=35 años) y altura (E=15 años y T=28 años) de P. durangensis también fueron edades inferiores a las determinadas para las especies valoradas en este estudio. A su vez, ^{Quiñonez et al. (2015)} consignan que entre seis especies Pinus, P. lumholtzii y P. leiophylla presentan el crecimiento más lento en diámetro normal y área basal; los autores argumentan que el lento crecimiento que caracteriza a ambos taxones explica la falta de interés para aprovecharlas económicamente.