Dentro de la familia Fagaceae, el género Quercus incluye un extenso grupo de 450 especies conocidas como encinos, que se distribuyen en las regiones templadas, subtropicales y tropicales (^{Xia et al., 2012}). En Colombia, el roble andino o colombiano (Quercus humboldtii Bonpl.) domina en las tres cordilleras del país, entre un intervalo altitudinal de 700 a 3 500 m (^{Avella y Rangel, 2014}). Su madera y frutos han sido utilizados en pequeña escala por las poblaciones rurales para elaborar postes, cabos de herramientas, artesanías, infusiones y el carbón o leña como fuente de energía doméstica (^{Ordoñez et al., 2017}; ^{Díaz-Rojas et al., 2019}).

No obstante, en Colombia el aprovechamiento desmedido de las poblaciones y la degradación de los bosques montanos para ampliar las áreas de ganadería han generado una gran presión, tanto así que la especie se cataloga en estado vulnerable (^{Moreno y Cuartas, 2015}).

Una importante limitación para la propagación de varias especies de encinos es la rápida pérdida de viabilidad de las semillas y el periodo de emergencia poco sincrónico, lo que dificulta la selección de las plántulas vigorosas en el vivero (^{Kaliniewicz y Tylek, 2018}).

Las giberelinas, entre estas el ácido giberélico (GA₃), son reguladores del crecimiento vegetal, los cuales se emplean para promover, acelerar y uniformizar el proceso de germinación en especies forestales (^{Cabello et al., 2019}). Aunque la poca información publicada indica que las semillas del roble andino carecen de latencia (^{Gómez et al., 2013}); una mejor caracterización del proceso de emergencia y sincronía facilitaría la producción de plántulas para los programas de conservación de la especie. Este estudio tuvo como objetivo evaluar la influencia del GA₃ en la germinación de las semillas de Q. humboldtii.

El experimento se ejecutó en las instalaciones de la Universidad de Pamplona, municipio Pamplona, Norte de Santander, Colombia (7°23’23.4” N, 72°38’ 58.4” O; 2 450 m de altitud); de acuerdo a la clasificación de Holdrige, la región se clasifica como bosque húmedo montano bajo, con una media de 13.5 °C y 850 mm año^-1. Específicamente en un invernadero con tejado en PVC traslúcido y sombra de 50 %, que fue determinada con ceptómetro (AccuPAR LP-80, Meter Group), en un día soleado al mediodía. La temperatura y humedad relativa se registró con un datalogger (DT-171, CEM) cada 30 min y tuvo una media de 15.8 ± 3.6 °C y 75 ± 9.4 %, respectivamente. Las bellotas de Q. humboldtii se le compraron a la empresa Semillas del Bosque y provenían de Bogotá D.C. (Colombia). Las semillas se colectaron en abril de 2018 y se mantuvieron en bolsas de polietileno a 7 °C, hasta su recepción una semana después.

Inicialmente, se determinó el contenido de humedad de las semillas, mediante la media de tres repeticiones de 10 semillas mantenidas por 17 horas a 103 °C en un horno Binder E28; enseguida se pesaron en una balanza analítica (PCB 1000-1, Kern - Sohn) con precisión de 0.1 g, y los resultados se expresaron en porcentaje. Asimismo, se obtuvo el número de semillas por kilogramo y el peso de 1 000 semillas, calculado a partir de la media de cinco repeticiones de 100 semillas, de acuerdo con la cantidad disponible (^{Ministerio da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, 2009}). Se seleccionaron 100 semillas al azar para la medición de la longitud y diámetro con un vernier digital Ubermann, modelo Rm81 (precisión 0.01 mm).

Las semillas se desinfectaron con hipoclorito de sodio activo al 2 %, durante 5 min; posteriormente se lavaron con agua destilada. Se utilizó arena esterilizada (75 °C por 72 horas) para la siembra. Esta se realizó (28 abril de 2018) de manera individual en bolsas plásticas (10 cm de ancho × 18 cm alto), a una profundidad de 1 cm y se aplicó riego con regadera cuando fue necesario. El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar, con cuatro repeticiones de 25 semillas por unidad experimental, referente a la inmersión en cuatro soluciones de GA₃ (0, 150, 300 y 600 mg L^-1) durante 24 horas a 4° C. El tratamiento sin giberelinas fue el remojo en agua destilada. Aquellas semillas que flotaron se descartaron, porque se presumió su inviabilidad, o que estaban infestadas por plagas.

Cada dos días, aproximadamente, se registró el número de plántulas emergidas hasta el cese del proceso en todos los tratamientos. Con esos datos se calcularon las siguientes variables fisiológicas, de acuerdo a lo propuesto por ^{Ranal y Santana (2006)}: porcentaje de emergencia de plántulas (EP), tiempo medio de emergencia (TME) e índice de velocidad de emergencia (IVE). No se atendieron los supuestos de normalidad y homocedasticidad de las varianzas; por tanto, las variables se sometieron al análisis no paramétrico mediante la prueba de Kruskal-Wallis (valor p<0.05), con el programa estadístico R 3.3.2 (^{R Core Team, 2017}).

Las semillas mostraron un alto contenido de humedad (38.3 %) y peso de 1 000 semillas (13 279 g), con 75 semillas por kilogramo. La media para la longitud y ancho fue 2.9 ± 0.22 cm y 2.6 ± 0.3 cm. La aplicación del GA₃ hasta una dosis de 300 mg L^-1 no promovió la emergencia y tampoco hubo diferencias estadísticas entre las dosis de 0 (91 %), 150 (87 %) y 300 mg L^-1 (97 %), la media fue de 92 %. Sin embargo, a una dosis de 600 mg L^-1 (20 %) el efecto fue desfavorable (Figura 1A). Una respuesta igual se registró en el IVE, con valores de 6.27, 7.17 y 8.08 para las dosis de 0, 150 y 300 mg L^-1, respectivamente (media= 7.2; Figura 1C). El TME no fue afectado por el GA₃ y presentó una media para el experimento de 32 días (Figura 1B).

A = Emergencia de plántulas (EP); B = Tiempo medio de emergencia (TME); C = Índice de velocidad de emergencia (IVE); D = Emergencia de plántulas acumulada (EA) en semillas de Quercus humboldtii Bonpl. tratadas con GA₃. Medias con la misma letra no difieren por la prueba de Kruskal-Wallis (p<0.05); ns = No significativo. Barras verticales indican la desviación estándar de la media.

Figura 1 Medias para la emergencia de plántulas - EP. 

El proceso de emergencia total fue similar entre el tratamiento testigo, 150 y 300 mg L^-1, e inició a los 20 DDS y concluyó a los 52 DDS (Figura 1D). Por el contrario, las semillas tratadas con 600 mg L^-1 empezaron la emergencia a los 24 DDS, para alcanzar su máximo valor (20 %) a los 46 DDS.

En este estudio, el alto contenido de humedad de las semillas frescas del roble andino se asemeja a los indicados para dos especies de encinos blancos de México: Quercus deserticola Trel y Quercus rugosa Nee (50 a 65 %, respectivamente), cuya viabilidad sin tratamientos pregerminativos (85 y 100 %) también es alta (^{Huerta-Paniagua y Rodríguez-Trejo, 2011}; ^{Rodríguez-Trejo y Pompa-García, 2016}). La mayoría de las semillas de estos encinos tropicales y subtropicales del subgénero Quercus (encinos blancos) son recalcitrantes y con potencial de almacenamiento a bajas temperaturas, apenas unas pocas tienen comportamiento intermedio (^{Xia et al., 2012}). Posiblemente, Q. humboldtii, perteneciente al subgénero Quercus, presente ese tipo de semilla, pero para verificarlo es necesario evaluar otros criterios, como su tolerancia a la desecación durante el almacenamiento.

La poca sincronía y el largo periodo para finalizar el proceso de emergencia de los encinos, es probable que se deba a una estrategia contra los depredadores naturales, porque sus bellotas son parcialmente comestibles y poseen altos contenidos de proteínas, lípidos y carbohidratos (^{Liu et al., 2015}). Esta misma característica ha sido citada en las bellotas del roble andino, cuyo polvo obtenido de los frutos tostados y molidos podría ser una bebida sustituta del café (^{Díaz-Rojas et al., 2019}).

El tratamiento sin el GA₃ implicó una elevada emergencia; y puesto que, se verificó la permeabilidad de las semillas del roble andino, los resultados sugieren que cuando están frescas no presentan latencia fisiológica (^{Baskin y Baskin, 2004}). Quizás otros métodos pregerminativos, que sí han producido un incremento en la uniformidad y velocidad del proceso de germinación en especies de encinos, como la estratificación en frio, escarificación, remoción del pericarpio o selección de las semillas por tamaño y color (^{Ghasemi y Khosh-Khui, 2007}; ^{Huerta-Paniagua y Rodriguez-Trejo, 2011}; ^{Liu et al., 2015}; Rodriguez-Trejo y Pompa-García, 2016; ^{Kaliniewicz y Tylek, 2018}) podrían evaluarse a futuro en Q. humboldtii.

Se confirma, con el presente estudio, que el roble andino posee semillas frescas, con alto contenido de humedad (38 %) y alta viabilidad (91 %), pues no hay evidencia de latencia. EL GA₃ no es un tratamiento pregerminativo útil para acelerar o uniformizar la germinación de semillas de Q. humboldtii.