Introducción

Una metodología desarrollada para las investigaciones en conservación biológica conduce a la estimación de las áreas de distribución potencial, a partir del modelado de nicho ecológico (^{Finch et al., 2006}), pues proporciona información acerca de la tolerancia de los taxones a factores abióticos, permite evaluar su afinidad respecto a factores ambientales y ayuda a determinar la probabilidad de presencia o establecimiento en un espacio geográfico (^{Mitov y Stoyanov, 2005}). Los modelos de nicho ecológico son la principal herramienta para determinar la distribución potencial de especies (^{Cruz-Cárdenas et al., 2014}), ya que consideran los componentes ambientales de las localidades donde habitan los taxa (^{Finch et al., 2006}). Los modelos basados en sistemas de información geográfica utilizan datos sobre distintas características físico-geográficas y climáticas para definir áreas óptimas para el emplazamiento de especies vegetales con buenos resultados a priori (^{Anderson et al., 2003}; ^{Téllez et al. 2004}; ^{Palacios et al., 2016}).

Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. es una especie nativa de México, que posee una amplia distribución geográfica, ecológica y es considerada como un valioso recurso para los habitantes de las zonas áridas y semiáridas del país (^{Villanueva et al., 2004}). De ella se obtienen diversos bienes y servicios como leña, goma, materiales de construcción, alimento, forraje, néctar para la apicultura, sombra para animales, medicinas, entre otros. Además, desempeña importantes funciones ecológicas, ya que es fijadora de suelo y, por lo tanto, previene y controla la erosión, fija nitrógeno en el suelo y provee alimento y refugio a la fauna silvestre (^{Rodríguez et al., 2014}).

En el estado de Hidalgo, P. laevigata está siendo muy utilizado en proyectos agroforestales, debido a su versatilidad (^{Sánchez et al., 2017}) y por su alto valor nutricional se le considera como un superalimento (^{Díaz-Batalla et al., 2018}). Asimismo, diversos estudios indican que, por su rápido crecimiento, es un taxón viable para la producción de alimento para el ganado ovino (^{Buzo et al., 1972}; ^{Sawal et al., 2004}), la cual es una de las principales actividades económicas del estado; en la actualidad es el segundo productor a nivel nacional y el principal proveedor de carne de ovino para la Ciudad de México (^{Vélez et al., 2017}).

El mezquite, a pesar de su gran área de distribución, presenta una alta tasa de disminución de superficie especialmente notoria en las entidades del norte y centro del territorio nacional (^{Ríos et al., 2011}). Y, ante su enorme potencial nutricional y gran diversidad de formas de aprovechamiento resulta prioritario implementar planes de manejo que eviten poner en riesgo a sus poblaciones silvestres y que promuevan su uso sustentable. Con base en lo anterior, se pretenden delimitar, a través de un modelo de nicho ecológico, espacios aptos para su establecimiento potencial en el estado de Hidalgo.

Materiales y Métodos

Hidalgo se localiza en la parte central del Eje Neovolcánico Transversal, y el sur de la Sierra Madre Oriental de la república mexicana (Figura 1). Los climas predominantes son: Templado subhúmedo C(w), Semiseco templado BS1k y Semicálido húmedo ACf (^{Inegi, 2017}). La temperatura media anual es de 16 °C, la mínima del mes más frío (enero) de 4 °C y la máxima, de 27 °C. Reúne una gran diversidad de especies vegetales y climas por la variación regional altitudinal de la entidad (154 a 3 350 m) (^{INEGI, 2014}).

Figura 1 Ubicación del estado de Hidalgo en la república mexicana. 

Para realizar la modelación del nicho ecológico, se obtuvieron datos sobre variables climáticas, edafológicas, geológicas y de altimetría. Las edafológicas, a partir de archivos vectoriales de las coberturas de escala 1:250 000 de la carta geológico-minera digital F14-11 (^{INEGI, 2007}); las geológicas, del conjunto de datos vectoriales edafológicos serie II de Inegi (^{INEGI, 2007}); por último, las de tipo climático se obtuvieron de la “cobertura de unidades climáticas” de Inegi (^{INEGI, 2008}). La altimetría se basó en el “Continuo de elevaciones mexicano 3.0” de Inegi, con resolución de 120 m (^{INEGI, 2013}). Las variables climáticas se determinaron con datos de evapotranspiración, humedad relativa, humedad del suelo, precipitación, radiación y temperatura media procedentes de la Red Meteorológica del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).

Una vez reunida la información necesaria para modelar la distribución potencial, se generaron los archivos raster para todas las variables ya que este es el único formato que acepta el programa con el cual se realizó la modelación. Las variables de edafología, tipo de clima y geología se transformaron en variables raster a través del método de reclasificación, así como la homogenización del tamaño de celda a 120 m. Para el modelo digital de elevaciones, se modificó el tamaño de la celda y se ajustó al tamaño del resto de las imágenes raster con la herramienta de “Remuestrear” de Arcview (Cuadro 1).

Para las variables climáticas, se recopilaron datos históricos de la Red Meteorológica del INIFAP. A esos datos se les aplicó el método de interpolación de Kriging para generar una imagen raster de precipitación y temperatura. Este método es ampliamente usado para estimar la variación de variables espaciales con datos locales relacionadas al clima como la precipitación y la temperatura (^{Teegavarapu y Chandramouli, 2005}; ^{Galindo et al., 2010}; ^{Andrade y Moreano, 2013}).

Para determinar la distribución potencial de P. laevigata en el estado de Hidalgo, se utilizó el algoritmo MaxEnt 3.3.3, el cual estima la probabilidad de que una especie se encuentre en un punto determinado (^{Drake, 2014}). Se obtuvieron puntos georreferidos del mezquite (Figura 2) en la Global Biodiversity Information Facility (^{GBIF, 2016}), organización internacional encargada de recabar datos científicos sobre biodiversidad, los cuales son proporcionados por instituciones, herbarios, universidades y otras organizaciones alrededor del mundo. Antes de introducirlos al algoritmo, se redujo el tamaño de la muestra mediante una selección aleatoria, para disminuir el efecto de la autocorrelación espacial y al final se introdujeron 19 puntos georreferidos. Se eligió este algoritmo porque su desempeño se considera como muy bueno; además de que genera resultados adecuados con tamaños de muestra pequeños (^{Plasencia-Vázquez et al., 2014}).

Figura 2 Geolocalización de avistamientos registrados de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. en el estado de Hidalgo. 

La configuración seleccionada del modelo MaxEnt para determinar la distribución potencial de P. laevigata fue la función logística. En la calibración del modelo se especificaron 500 iteraciones y el límite de convergencia se fijó en 0.00001 (valor por omisión). El valor de regularización se determinó en 1.0 (valor por defecto), ya que esto permite al algoritmo modelar una distribución más localizada y que se ajuste a los registros de presencia. El modelo fue calibrado con los parámetros estándar que tiene por defecto MaxEnt 3.3.3.

Se utilizó el análisis del área bajo la curva (AUC) de la función ROC (Receiver Operating Characteristic) para validar el modelo (^{López y Fernández, 1998}; ^{Palacios et al., 2016}). La curva AUC de la función ROC es una medida que muestra la capacidad de discriminación del modelo con valores que fluctúan de cero a uno, en los que 0.5 indica que el ajuste del mismo no es mejor que uno obtenido al azar; es decir, cuanto más próximos a uno los datos de entrenamiento y de prueba, el modelo es más correcto (^{Ávila et al., 2014}).

Las variables climáticas más importantes asociadas a la especie se determinaron con la prueba de Jackknife, con base en la cual se genera un gráfico de las contribuciones de cada una de las variables al modelo.

Resultados y Discusión

La elección del mejor modelo se realizó de acuerdo con su validación, ya que se buscó que las curvas de entrenamiento y de datos del análisis ROC describieran un ajuste similar y cercano entre sí. Ello implica que el ajuste del modelo es óptimo y señala la ausencia de errores de omisión (Figura 3); puesto que, entre más cerca se ubiquen las líneas de entrenamiento y prueba, el modelo describe mejor la realidad (^{de Pando y Peñas, 2007}).

Figura 3 Resultados del análisis de área bajo la curva (ROC). 

El valor AUC del ensayo fue de 0.954 para los datos de entrenamiento y de 0.971 para los de prueba (Figura 3), lo que se interpreta como un ajuste excelente, ya que estadísticamente el modelo define una distribución precisa para la especie. Estos resultados son similares a los obtenidos por ^{Contreras-Medina et al. (2010)} y ^{Ávila et al (2014)}, quienes registraron valores AUC de 0.997 y 0.971 para Taxus globosa Schltdl. y Pinus herrerae Martínez, respectivamente; y concluyeron que sus valores fueron precisos.

De acuerdo con la prueba Jackknife, las variables de edafología, evapotranspiración y geología aportaron menos al modelo; porque con el uso individual, la ganancia es muy baja, y en la edafología es negativa. Además, al descartarla junto con la evapotranspiración, el modelo tiene una ganancia mayor, respecto al uso de las demás variables (Figura 4). Lo anterior se corrobora por la información ecológica de la especie, ya que al ser un taxón nativo en amplias zonas de México, se esperarían pocos problemas para adaptarse a distintos tipos de suelo y a condiciones de evapotranspiración variables (^{Rodríguez et al., 2014}); por lo que se espera que esas variables tengan poca relevancia en el análisis.

Figura 4 Contribuciones de las variables utilizadas al modelo. 

Las variables más trascendentes en la prueba Jackknife fueron la humedad en suelo, la temperatura y el tipo de clima; ya que son las que individualmente tienen la mayor ganancia en el modelo. Esto es atribuible a que la especie es propia de zonas áridas y semiáridas, por lo que sus mecanismos fisiológicos de absorción y conservación de agua son afectados en condiciones ambientales diferentes a las prevalecientes en las regiones de las que proceden (^{Villanueva et al., 2004}).

La altitud no tuvo una gran repercusión en la distribución potencial de P. laevigata (Figura 4); lo que se explica porque el mezquite se distribuye en un amplio intervalo altitudinal (desde 0 hasta 2 200 m) (^{Rodríguez et al., 2014}).

El mapa final de distribución potencial del mezquite indica que las zonas aptas se localizan, principalmente, en la parte central del estado que corresponde al oriente de la región conocida como Valle del Mezquital, y suman un total de 83 437.574 ha (probabilidad > 0.70) (Figura 5).

Figura 5 Distribución geográfica potencial de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. en el estado de Hidalgo. 

Tradicionalmente, se considera que los mezquites son plantas capaces de adaptarse a una gran variedad de climas; por lo que en una primera aproximación resulta extraño que el área óptima de distribución potencial en Hidalgo sea tan restringida. Sin embargo, ^{Guevara et al. (2008)} citan que P. laevigata puede requerir de condiciones mucho más específicas que otras especies del género.

Al comparar la distribución potencial definida en el presente estudio con la distribución natural que refiere ^{Palacios (2006)}, existe concordancia entre la observada y la calculada, lo que confirma que el tipo de modelo utilizado predice, efectivamente, la disposición territorial de las especies. También, los resultados obtenidos se respaldan en el trabajo de ^{Palacios et al (2016)}, pues los autores abordaron la misma especie pero en una zona más amplia (tres provincias fisiográficas).

En los municipios San Salvador, Actopan, Francisco I. Madero, Santiago de Anaya, Metztitlán, El Arenal, San Agustín Metzquititlán, Ajacuba, Mineral del Chico, Cardonal, Atotonilco El Grande y Eloxochitlán se ubican las mayores áreas con una alta idoneidad de establecimiento de la especie (P > 0.7) (Cuadro 2). Estos municipios tienen climas áridos y semiáridos (^{Chávez et al. 2001}); lo que muestra que el modelo es acorde con la realidad, ya que todos los registros de la especie corresponden a regiones con ese tipo de clima (^{Villanueva et al., 2004}).

Conclusiones

Los resultados obtenidos en este estudio permiten concluir que P. laevigata puede establecerse idóneamente en 83 437 ha del estado de Hidalgo. La mayor parte de estas extensiones se localizan en la región central del estado.