Introducción

El matorral xerófilo constituye una de las comunidades vegetales más importantes de México. Ocupa alrededor de 40 % de la superficie total del país, y posee una riqueza florística estimada en aproximadamente 6 000 especies, que incluyen una alta proporción de especies endémicas (^{Rzedowski, 1991}; ^{Semarnat, 2006}). Esta comunidad vegetal es una fuente de riqueza ecológica, genética, social, económica, educativa, cultural, recreativa y estética (^{Hooper et al., 2005}; ^{Santos y Tellería, 2006}). A pesar de su importancia, el matorral xerófilo ha tenido cambios en su estructura y composición a lo largo del tiempo, por lo que presenta pérdida de su diversidad biológica que propicia un déficit en su funcionamiento (^{Hooper et al., 2005}). Lo anterior tiene su origen en múltiples actividades humanas, que han provocado alteraciones constantes en su cobertura y cambios de uso del suelo.

Dentro de las formaciones del matorral xerófilo, están el matorral submontano, el cual se caracteriza por desarrollarse en lomeríos y laderas de montañas por debajo de los 2 000 msnm (^{Rzedowski, 1978}; ^{González-Medrano, 2012}). Prospera en suelos someros de tipo sedimentario o ígneo y en climas semiáridos con valores de precipitación entre 450 y 900 mm (^{Rojas-Mendoza, 1965}). El matorral submontano se localiza a lo largo de la Sierra Madre Oriental en los estados de Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Coahuila y Nuevo León (^{Alanís-Rodríguez et al., 2015}). En esta última entidad, se han documentado 228 especies de plantas vasculares, y es en las zonas centro y sur donde se presenta una mayor riqueza vegetal (^{Estrada-Castillón et al., 2012}).

Aunque se considera que, en general, los matorrales submontanos del noreste de México presentan un buen estado de conservación, es evidente que la presión antropogénica cada vez es mayor para este tipo de comunidades, sobre todo en las áreas cercanas a zonas urbanas (^{Alanís-Rodríguez et al., 2015}; ^{Mora-Olivo et al., 2016}).

La conservación y el manejo sostenible de las comunidades vegetales requiere del conocimiento de las características funcionales y estructurales de la vegetación objetivo (^{Montagnini y Jordan, 2005}). Por ello, en diversos estudios se evalúa la estructura y composición del matorral submontano del noreste del país, entre ellos destacan los de ^{Foroughbakhch et al. (2003)}, ^{Canizales-Velázquez et al. (2009)}, ^{Estrada-Castillón et al. (2012)}, ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} y ^{Uvalle-Sauceda et al. (2015)} para Nuevo León; además del de ^{Mora-Olivo et al. (2016)} para Tamaulipas. Sin embargo, se considera que hasta ahora esos trabajos son insuficientes para tener una evaluación más precisa de dichos matorrales, especialmente cuando incluyen en su composición especies de alto valor socioeconómico, como Helietta parvifolia (A. Gray) Benth., conocida como barreta.

Helietta parvifolia es uno de los taxones con mayor importancia maderable en el matorral submontano del noreste de México; su fuste es aprovechado por los pobladores locales para la construcción de cercas debido a su alta calidad y densidad de madera. Derivado de lo anterior se han generado investigaciones que evalúan su producción maderable (^{Maginot et al., 2014}), durabilidad de la madera (^{Carrillo et al., 2013}), biomasa (^{Návar et al., 2001}) así como su crecimiento en plantaciones forestales (^{Foroughbakhch, 1992}). Por ello, el objetivo de la presente investigación fue analizar la estructura y en particular la diversidad vegetal de un matorral submontano maduro con dominancia de Helietta parvifolia en el noroeste de México.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo al noroeste del municipio Linares, Nuevo León, en un área conservada del matorral submontano con presencia de Helietta parvifolia (Figura 1). La zona se ubica en las coordenadas: 24°42’01.97’’ N y 99°38’03.02’’ O, a una altitud de 470 a 490 msnm, con un promedio ponderado de 480 msnm. Según datos del ^{INEGI (2009)}, la temperatura media anual en el área fluctúa entre 16 °C y 24 °C; el clima corresponde a un semicálido - subhúmedo con lluvias en verano, de humedad media, y una precipitación media anual de 500 a 1 100 mm, con un promedio de 800 mm al año (^{INEGI, 2009}). De acuerdo con la información recabada, la vegetación del área de estudio es madura, sin disturbios, ni desmontes previos como consecuencia de las actividades silvoagropecuarias que dominan en la región; el único uso que se le dio a la comunidad vegetal fue la recolección de algunos frutos comestibles y material leñoso del suelo.

A) México señalando en negro el estado de Nuevo León, B) Estado de Nuevo León señalando en negro el municipio de Linares, C) Linares, Señalando con un punto negro el área de estudio.

Figura 1 Área de Estudio. 

Resultados

Se registraron cinco especies arbóreas y cinco arbustivas, pertenecientes a nueve géneros y seis familias diferentes. Fabaceae fue la más representativa, con cinco especies (Acacia greggii A. Gray, Acacia rigidula Benth, Caesalpinia mexicana A. Gray, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W.Grimes y Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose); mientras que el resto de las familias solo registraron un taxón (Cuadro 1). Helietta parvifolia presentó los valores más altos en abundancia, dominancia y frecuencia; concentró 42.66 % del IVI, seguida de Cordia boissieri A. DC. y Havardia pallens, con 17.31 y 15.83 %, respectivamente (Cuadro 2).

La densidad de individuos por hectárea evidenció una línea de tendencia exponencial negativa, conforme aumentó el diámetro; la clase 0-10 cm de diámetro presentó la mayor densidad de individuos, con valores superiores a los 1 800 N ha^-1 (Figura 2).

Figura 2 Densidad de individuos de acuerdo con las clases diamétricas en el área de estudio. 

Helietta parvifolia tuvo el Valor de Importancia más alto (Cuadro 2), además se observó la misma tendencia exponencial negativa en la densidad de individuos, y para la clase 0-10 cm de diámetro se registró el mayor valor: superior a 800 N ha^-1 (Figura 3).

Figura 3 Densidad de individuos de acuerdo con las clases diamétricas en el área de estudio para la especie Helietta parvifolia A. Gray. 

La altura total de los individuos varió entre 2 y 12 m. La mayor abundancia de individuos correspondió a la clase de altura de 0 - 6 m, con 1 440 N ha^-1; en las clases superiores de altura se observó una tendencia negativa en la densidad de individuos al aumentar la altura (Figura 4). Los individuos con registros menores o iguales a 9 m representaron 95 % del total medido.

Figura 4 Densidad de individuos de acuerdo con las clases de altura. 

En la comunidad vegetal bajo estudio se estimaron valores del índice de Margalef de 1.45, índice de Shannon de 1.47 e índice de Diversidad Verdadera de Shannon de 4.34. Con relación al índice Vertical de Especies (A), se observó una diversidad estructural media en los estratos de altura, con un valor de 2.16, un A _max de 3.40 y un A _rel de 63.72 %; en el estrato III se registraron 62.8 % de los individuos evaluados.

En cuanto al análisis de distribución vertical con los estratos, alto, medio y bajo, el alto estuvo formado por Helietta parvifolia y Havardia pallens, con 40 y 10 N ha^-1, respectivamente, lo que representa 2 % del total. El estrato medio lo integraron: Helietta parvifolia, Havardia pallens, Juglans regia L., Ebenopsis ebano, Acacia rigidula, Diospyros texana Scheele y Cordia boissieri, con 535, 170, 25, 10, 25, 5 y 90 N ha^-1, respectivamente; es decir, 35 % del total presente en el área de estudio (Cuadro 3). En el estrato bajo se registraron Helietta parvifolia, Cordia boissieri, Havardia pallens, Juglans regia, Diospyros texana, Ebenopsis ebano, Caesalpinia mexicana, Acacia rigidula y Celtis pallida Torr., con 705, 245, 195, 190, 30, 100, 20, 10, 35 y 5 N ha^-1, respectivamente, que constituyen 63 % de los individuos contabilizados.

Discusión

La familia Fabaceae fue la mejor representada; resultado que concuerda con lo observado en diversas investigaciones realizadas en comunidades vegetales del matorral submontano, tanto maduras como regeneradas (^{García-Hernández y Jurado, 2008}; ^{Canizales-Velázquez et al., 2009}; ^{Estrada-Castillón et al., 2012}; ^{Alanís-Rodríguez et al., 2015}; ^{Canizales-Velázquez et al., 2015}; ^{Mora-Olivo et al., 2016}). Esta Familia es diversa y está bien representada en las diferentes comunidades vegetales del norte de México, dada su afinidad climática y la presencia de distintas condiciones topográficas y edáficas de la región (^{Estrada et al., 2005}). La dominancia de las fabáceas frente a otros grupos se debe a su capacidad de fijar nitrógeno en el suelo; ya que en ambientes áridos y semiáridos, el nitrógeno es el elemento más limitante de todos los nutrimentos edáficos que se requieren para el desarrollo y crecimientos de las plantas, además es un elemento esencial para el crecimiento microbiano y la degradación de la materia orgánica (^{Ferrara y Alarcón, 2001}; ^{Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011}).

Helietta parvifolia presentó el valor más alto del índice de Valor de Importancia (IVI) con 42.66 %. Esta especie también la consignan ^{García-Hernández y Jurado (2008)} con el IVI más alto (25 %) en un matorral localizado en Linares, Nuevo León, México; H. parvifolia, junto con Cordia boissieri, Harvia pallens, Acacia rigidula, Diospyros texana y Celtis pallida conformaron 79.41 % del Valor de Importancia de esa comunidad. Este patrón de composición y dominancia fortalece la observación de ^{Foroughbakhch y Ngangyo (2017)}, quienes sugieren que una comunidad dominada por las especies antes citadas es, desde el punto de vista estructural, un matorral alto espinoso (High Thornscrub).

^{Estrada-Castillón et al. (2012)} indican que de los matorrales xerófilos, el matorral submontano presenta distintas características fisonómicas que lo divide en matorrales altos, medios y bajos; en el primero se ubica la asociación dominada por H. parvifolia. ^{Meléndez-Jaramillo et al. (2019)} señalan que H. parvifolia es una de las especies con mayor presencia en el matorral submontano del noreste de México y que se localiza en un intervalo altitudinal de 500 a 800 m.

En relación a las clases diamétricas y de alturas de Helietta parvifolia, la mayoría de los individuos se ubicaron en las categorías de diámetros menores; de ellas la de 0 a 10 cm concentró la mayor cantidad de individuos, y hubo una minoría de individuos que superaron los 15 cm de diámetro. Mientras que en las clases de alturas, la correspondiente de 0 - 6 m integró el número más grande de individuos, y la menor cantidad se presentó en la clase superior a 12 m. Lo anterior concuerda con las observaciones de ^{Foroughbakhch et al. (2003)}, quienes realizan un estudio en el sureste de Nuevo León, en el cual registraron individuos que no superaron los 15 cm de diámetro, y alturas entre 3 y 12 m; las cuales coinciden con la caracterización vertical del matorral submontano consignada por García-Hernández y Jurado (2008), cuya altura máxima para Helietta parvifolia fue de 6 m.

La presencia en la comunidad bajo estudio de un alto número de individuos (1 800 N ha^-1) en la clase diamétrica de 0 - 10 cm sugiere la existencia de una comunidad regenerativa activa, compuesta principalmente por brinzales y árboles jóvenes. De esta comunidad regenerativa, 47.7 % de los individuos correspondió a H. parvifolia, especie que presentó el mayor Valor de Importancia, fue dominante del estrato alto y aportó más de 83 % de los individuos en las clases diamétricas por encima de los 20 cm.

H. parvifolia es un taxón de madera de alta densidad, crecimiento lento (^{Foroughbakhch et al., 2011}), cuyas semillas presentan dormancia, así como independencia de la luz directa para su germinación (^{Jurado et al., 2000}, ²⁰⁰¹). Todas esas características apuntan a que H. parvifolia es de larga vida y tiene cierta tolerancia a la sombra, lo que explica su fuerte presencia en la comunidad regenerativa bajo el dosel de esta comunidad vegetal madura dominada por esta especie. La observación concuerda con lo planteado por ^{García-Hernandez y Jurado (2008)}, en el sentido que H. parvifolia forma parte de la vegetación madura o sin disturbio.

Además de lo antes expuesto, la dominancia de H. parvifolia en el presente estudio, también sugiere su relación con, al menos, otros dos factores: las características alelopáticas de H. parvifolia (^{Graue, 1981}), producto de sustancias de tipo alcaloide presentes en sus hojas (cumarinas del tipo de las furanoquinolinas) que pueden inhibir la germinación y el crecimiento de las que entren en contacto con esas sustancias (^{Graue, 1981}, ^{Gómez-Calvario et al., 2019}); y la historia de uso de suelo registrada en el sitio, en donde no existe registro de disturbios, ni desmontes previos como consecuencia de las actividades silvoagropecuarias, ni aprovechamiento de especies maderables, como H. parvifolia, y solo se ha utilizada para la recolección de algunos frutos comestibles y de material leñoso del suelo.

El menor Valor de Importancia de los taxones propios de los primeros años de recuperación de los matorrales (pioneras y pioneras de larga vida como Celtis pallida, Acacia greggi, Acacia rigidula); además de, la mayor importancia de especies con características de los organismos de vegetación madura (más espectro de vida y mayor tolerancia a la sombra, como Cordia boissieri, H. parvifolia) coinciden con la información de historia de uso del suelo del sitio, que sugiere tratarse de un matorral maduro; así como, con las observaciones realizadas por ^{García-Hernández y Jurado (2008)} respecto a la composición de los matorrales en condiciones prístinas.

El área evaluada tuvo valores del índice de Margalef de 1.45 y del de Shannon de 1.47. El primero es similar al de otros matorrales del noreste de México; por ejemplo, el matorral espinoso tamaulipeco (^{Pequeño-Ledezma et al., 2012}; ^{Jiménez et al., 2012}, ^{Mora et al., 2013a}), pero menor a lo citado por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)}: D _Mg = 6.02; y al de ^{Canizales-Velázquez (2009)}: D _Mg = 6.02. El índice de entropía de Shannon es bajo comparado con el matorral espinoso tamaulipeco (^{Pequeño Ledezma et al., 2012}; ^{Jiménez et al., 2012}, ^{Mora et al. 2013b}); menor al indicado por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)}, D _Mg = 3.02 y ^{Canizales-Velázquez (2009)}, D _Mg = 3.00. Estas diferencias son atribuibles a que ^{Alanís-Rodríguez et al. (2015)} y ^{Canizales-Velázquez (2009)} evaluaron matorrales submontanos a mayor altitud y registraron un alto número de especies típicas de los bosques de Quercus.

El índice Vertical de Especies (A) fue de 2.16, con un A _max de 3.40 y un A _rel de 63.7 %; lo cual implica una diversidad estructural media en los estratos de altura. Los valores de A _rel cercanos a 100 % indican que todas las especies se distribuyen equitativamente en los tres estratos de altura (^{Pretzsch, 2009}). Estos resultados tienen similitud con investigaciones desarrolladas en comunidades del matorral espinoso, como las de ^{Jiménez et al. (2009)}, ^{Mora-Donjuán et al. (2014)} y ^{Pequeño Ledezma et al. (2012)}, quienes obtuvieron A _max de 4.56, 3.08 y 2.2 y un A _rel de 67.1 %, 53.8 % y 63.7 %, respectivamente. El índice Vertical (A) no se ha estimado para otros matorrales submontanos. Con base en el valor de A estimado se puede afirmar que las comunidades vegetales del matorral espinoso tamaulipeco y del submontano muestran similitud en relación al índice Vertical de Especies, ya que presentan una estructura vertical definida, en la cual los estratos que destacan son el II y III (medio y bajo), que concentran la mayor cantidad de especies y abundancias (N ha^-1).

Conclusiones

La comunidad estudiada presenta valores similares de riqueza y diversidad de especies en comparación con otras asociaciones vegetales de clima árido y semiárido del noreste de México. Los gráficos de clases diamétricas y de alturas para la comunidad vegetal y, específicamente, para Helietta parvifolia muestran una jota invertida, que indica la existencia de una comunidad regenerativa activa, compuesta, principalmente, por brinzales y árboles jóvenes. La familia con mayor importancia, por su contribución a la comunidad, es Fabaceae; y las especies más importantes son Helietta parvifolia, Cordia boissieri y Havardia pallens.