Introducción
Las moscas sierra de coníferas (Diprionidae: Hymenoptera) son insectos defoliadores que afectan negativamente el crecimiento de sus hospedantes. En casos de defoliaciones severas y sucesivas, pueden también ocasionar la muerte de los árboles (Sánchez-Martínez y Wagner, 1999; Lyytikäinen-Saarenmaa y Tompoo, 2002).
Neodiprion abietis (Harris, 1841) (Hymenoptera: Diprionidae) es una mosca sierra de coníferas que tiene una distribución transcontinental en Norteamérica (Ross, 1955). En Canadá se le encuentra en Alberta, British Columbia, Manitoba, New Brunswick, Newfoundland, Nova Scotia, Ontario, Quebec y Saskatchewan; mientras que en Estados Unidos de América su presencia se ha documentado en California, Connecticut, Maine, Minnesota, Missouri, New Hampshire, Washington y Wisconsin (Ross, 1955; EPPO, 2019). En la región oriente de Norteamérica, N. abietis ataca, preferentemente, a Abies balsamea (L.) Mill. y de manera esporádica a Picea glauca (Moench) Voss y Picea mariana (Mill.) B. S. P. (Wallace y Cunningham, 1995; Johns et al., 2013); en la porción oeste infesta a Abies concolor [Gord. And Glend.] Lindley ex Hildebr, y taxones de los géneros Picea, Pseudotsuga y Tsuga (Ross, 1955; Knerer y Atwood, 1972; Sheehan y Dahlsten, 1985). Algunas especies de pino como Pinus rigida Mill., P. banksiana Lamb. y Pinus strobus L. también se han registrado como hospederos del complejo de especies de N. abietis insecto (Knerer y Atwood, 1972).
Wallace y Cunningham (1995) indican que N. abietis está presente en México; sin embargo, no precisan lugares de registro y se desconocen otras referencias que sustenten esa afirmación. Por otra parte, el Sistema Integral de Vigilancia y Control Fitosanitario Forestal (Sivicoff) de México, hasta el año 2020, señala la falta de registros de N. abietis en el país (Conafor, 2020) . En mayo de 2016, se registró un grupo de 20 árboles jóvenes de A. concolor infestados por larvas de mosca sierra con características similares a N. abietis, en el municipio de Madera, Chihuahua, México; y en 2019, nuevamente, se localizaron. Este hallazgo estimuló el objetivo de determinar, si esa mosca sierra correspondía a N. abietis.
Materiales y Métodos
El estudio se realizó dentro del Santuario de la Cotorra Serrana, ubicado dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Campo Verde, administrado por la Comisión Nacional de las Áreas Naturales Protegidas (Conanp) de México (Semarnat, 2010; Conanp, 2013) que a su vez, se localiza en los ejidos El Largo y Socorro Rivera, municipio Madera, Chihuahua, México.
En el follaje de los árboles de A. concolor, Pinus strobiformis Engelm. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, se recolectaron larvas de mosca sierra (16 de mayo y 13 de junio de 2019) y un adulto (23 de septiembre de 2019) con las características de un Diprionidae; y se escarbó el suelo alrededor de la proyección de la copa de los árboles para obtener capullos (19 de agosto de 2017, 29 de agosto de 2018, y 16 de julio de 2019), con ello se constató el lugar de pupación del insecto.
El material entomológico recolectado se trasladó al laboratorio de sanidad forestal y agrícola del Campo Experimental Pabellón, INIFAP para su posterior acondicionamiento. Las larvas se confinaron en jaulas entomológicas bug dorm modelo 1462 (BioQuip); se alimentaron con follaje de sus hospedantes; y una vez que tejieron sus capullos, se sometieron a condiciones controladas dentro de una cámara de crecimiento Binder modelo 720 KBW E5.1, a una temperatura de 26 ±2 ºC, con un fotoperiodo de 14:10 luz: oscuridad, hasta la obtención de adultos para su examinación.
La determinación de la especie se basó en la descripción original de Harris (1841), anteriormente denominada Lophyrus abietis, y en la observación de las características morfológicas externas de especímenes adultos (hembras y machos), del ovipositor y de la funda del ovipositor (scopae) de las hembras; se consideró como referencia la clave taxonómica para especies de Neodiprion de Ross (1955), así como la descripción e ilustraciones de Sheehan y Dahlsten (1985).
El ovipositor se extrajo después de un proceso de maceración del abdomen, para lo cual se separó del resto del cuerpo, se colocó en un tubo Eppendorf con KOH al 10 % en baño María a 80 °C por 20 minutos. Al concluir la maceración, el abdomen se enjuagó con agua destilada, se deshidrató en alcohol etílico absoluto (99.9 %) por un minuto; se secó y se montó en un portaobjetos. La observación se hizo a través de un microscopio estereoscópico Motic modelo SMZ-140 y un microscopio compuesto Labomed modelo CXR3.
En complemento, la apariencia de los adultos se comparó con imágenes de Diprionidae publicadas por la Universidad Estatal de Washington (WSU, s/f), la Universidad de Columbia Británica (UBC, s/f) y por BOLD Systems (2014). La apariencia de las larvas se contrastó con las ilustraciones de Knerer y Atwood (1972).
Los especímenes examinados (larvas y adultos) fueron depositados en la Colección de Insectos Forestales del Campo Experimental Pabellón, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, en Pabellón de Arteaga, Aguascalientes, México.
Resultados y Discusión
Se confirmó que la especie de mosca sierra que defolia a A. concolor, P. menziesii y P. strobiformis en Madera, Chihuahua corresponde a Neodiprion abietis (Harris, 1841).
Datos del material examinado: México, Chihuahua, municipio de Madera, ejido El Largo, Santuario de la Cotorra Serrana, parajes: Cinco Millas (29°19´23.8” N, 108°12´40.3” O; 2 620 msnm) y Las Cebadillas (29°19´38.4” N, 108°12´4.5” O; 2 498 msnm). Tres ♀ y 1 ♂ criados a partir de larvas recolectadas sobre el follaje de A. concolor; 17-X-2019; col. E. González G.; 2 ♀ y 1 ♂ criados a partir de larvas recolectadas sobre el follaje de Pinus strobiformis Engelm.; 17-X-2019; col. E. González G.; 2 ♀y 1 ♂ criados a partir de larvas recolectadas sobre el follaje de Pseudotsuga menziesii (Mir.) Franco, y 1 ♀ recolectada del follaje de P. menziesii; 23-IX-2019; col. K. V. de Lira R.
La hembra (Figura 1) mide de 0.6 a 0.75 cm de largo. Presenta cabeza amarillenta, ocelos transparentes rodeados de manchas oscuras. Antenas aserradas con 16 a 18 flagelómeros oscuros; escapo y pedicelo café. El tórax en vista dorsal es amarillento; con dos manchas longitudinales oscuras en la parte anterior del lóbulo medio del mesoscutum (a veces tenues o ausentes) y los lóbulos laterales, cada uno con dos manchas: una grande, longitudinal, bien definida en el margen externo; y una menor, semicircular, en la parte basal interna. Mesoscutellum amarillento, liso y con márgenes oscuros. Alas café-amarillentas, con venas y estigma café oscuro y vellosidades cortas, distribuidas de manera uniforme. Patas amarillas de tono uniforme. El abdomen en vista dorsal presenta terguitos café-amarillentos; en vista ventral, esternitos amarillos, excepto la parte próxima al tórax que es ligeramente grisácea. Lanceta con nueve anillos paralelos y equidistantes; el primero más pequeño que el segundo y tercero (Figura 2). El lóbulo ventral del segundo anillo es pequeño y solo ligeramente mayor que el lóbulo ventral del tercer anillo. La proyección del lóbulo ventral del segundo anillo es ligera con referencia al margen ventral. La funda de la lanceta (scopae) es de forma medianamente oblicua, no tan marcadamente oblicua como la ilustración de Ross (1955) correspondiente a N. abietis.
Fotografías tomadas a 2X (A y B) y 4X (C y D).
A) Vista dorsal; B) Vista lateral; C) Aspecto de la cabeza; D) Último segmento abdominal.
El macho es de menor tamaño que la hembra, de 0.5 a 0.6 cm de largo (Figura 3). Cabeza negra; antenas bipectinadas con 20 segmentos. Los segmentos con setas largas. Los rami (plural del Latín ramus = ramas) de los segmentos 3-20 se acortan hacia la parte distal. Ocelos de tonalidad ámbar. El tórax en vista dorsal es negro uniforme. Alas transparentes con tono marrón, ligeramente iridiscentes. Las patas son amarillas, excepto los fémures que son ligeramente oscuros en la parte más próxima a la coxa. Abdomen en vista dorsal marrón; en vista ventral marrón, ligeramente oscuro en la parte terminal.
La apariencia de los ejemplares adultos observados coincide con las fotografías N. abietis ilustradas por BOLD Systems (2014), con los números BIOUG10340-C06 (♀), CNCHYM02459 (♂) y la apariencia de las larvas (Figura 4) coincide con N. abietis cepa white fir que se alimenta de A. concolor en California, Estados Unidos de América (Knerer y Atwood, 1972) y con N. abietis mostrada en BOLD Systems (2014) con el número BIOUG09981-D12.
Microfotografías tomadas a 1.2X (B y C) y 4X (D y E). A) Sobre una rama; B) Vista dorsal; C) Vista lateral; D) Segmentos torácicos en vista lateral, E) Aspecto lateral del tercer segmento abdominal. Coloración de B, C, D y E con efecto de la conservación en alcohol etílico al 70 %.
Los especímenes de N. abietis obtenidos en este estudio presentaron un comportamiento diferente al de N. abietis que ataca a A. concolor en California, Estados Unidos de América, pues aquella población pasa el estado de pupa sobre el follaje del hospedero (Knerer y Atwood, 1972); mientras que, la población estudiada en Chihuahua lo hace bajo el suelo, como la mayoría de las especies de Neodiprion. Esta situación, puede interpretarse como una adaptación del taxon a las características ambientales locales. Como señalan varios autores, N. abietis complex agrupa varias “cepas”, formas, o aun especies morfológicamente parecidas (Ross, 1955; Knerer y Atwood, 1972, Wallace y Cunningham, 1995).
En el área de estudio, se observó el estado adulto durante agosto y septiembre, tiempo en que ocurre la oviposición. La presencia de larvas ocurrió durante mayo, junio y julio. Las prepupas iniciaron la formación de capullos para pupación en agosto. Los adultos se detectaron de agosto a septiembre. Estas observaciones preliminares indican la presencia de una generación por año, y coinciden con los señalamientos de Wallace y Cunningham (1995) y Johns et al. (2013) en cuanto a la biología de N. abietis.
Conclusiones
Dada la distribución transcontinental de Neodiprion abietis en Norteamérica, y que las comunidades vegetales donde se encontró en Chihuahua se ubican relativamente aisladas y con acceso controlado, se concluye que la presencia de esta especie en el norte de México es de forma natural y que su población endémica no representa un problema fitosanitario en la actualidad; sin embargo, si la población llegara a crecer a nivel de brote epidémico, como ha ocurrido en Canadá, podría afectar a las poblaciones de A. concolor y P. menziesii, y en consecuencia al hábitat de la cotorra serrana, especie en peligro de extinción.