texto en 
Inglés (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
Los bosques son importantes sumideros de carbono para el planeta que coadyuvan a mitigar el cambio climático producido, principalmente, por las altas concentraciones de dióxido de carbono (CO2) en la atmosfera (Ordóñez et al., 2015; Palacios-Cruz et al., 2020).
Generalmente, los bosques que crecen más rápido en etapas juveniles y que tienen crecimiento neto son capaces de capturar más dióxido de carbono (CO2) del que emiten a través de la respiración, hasta estabilizar dicho proceso de forma gradual en etapas maduras (Orihuela-Belmonte et al., 2013; Casiano et al., 2018); entre estos figuran las plantaciones de rápido crecimiento (Telles et al., 2019; Jiménez et al., 2020).
Sin embargo, el rápido crecimiento de las plantas en etapas tempranas también puede ser el resultado de la presencia de factores antrópicos como incendios forestales o cambios de uso de suelo que impliquen sucesiones secundarias en el ecosistema (Aryal et al., 2014). Incluso, se ha documentado que las actividades de manejo forestal mediante prácticas silvícolas impactan de forma positiva en el secuestro y almacenamiento de carbono, debido al tipo de bosque y a las condiciones de manejo (Monárrez et al., 2018; Palacios-Cruz et al., 2020).
La modelización del crecimiento constituye la herramienta de manejo más poderosa para tomar decisiones, por lo que con su uso es posible determinar las estrategias más adecuadas para el aprovechamiento y conservación de los recursos forestales, tanto en el presente como en el futuro (Salas et al., 2016; Santiago et al., 2020); además es vital para conocer la productividad de los ecosistemas, determinar crecimiento e incremento, definir turnos silvícolas y aprovechamiento de una especie en función del tiempo y la calidad del sitio (Aguirre, 2015).
En particular, la modelización de biomasa para estimar carbono es una herramienta confiable para medir la capacidad de almacenamiento de los árboles como estrategia de mitigación del cambio climático, también es un aspecto importante para considerar en la planificación de inventarios de carbono (Fonseca et al., 2021), lo que contribuye al desarrollo de prácticas de manejo sustentable y estrategias de conservación de especies, en las cuales la producción de madera no es la función principal (Cuevas y Aquino, 2020).
En años recientes, se han citado alrededor de 90 trabajos de investigación relacionados con la estimación de carbono a partir de cronosecuencias (Casiano et al., 2018), de los cuales 8 % se relacionan a la captura de carbono mediante el análisis y modelación de anillos de crecimiento (Reyes et al., 2020); la mayoría de estos estudios se ha centrado en plantaciones forestales jóvenes (Pompa y Sigala, 2017).
Es por ello, que en la presente investigación se probó la bondad de ajuste de cinco modelos de crecimiento para estimar de manera eficiente el stock de biomasa y la captura de carbono, a través de los anillos de crecimiento para árboles individuales en bosques maduros de Pinus teocote Schltdl. et Cham. y Pinus oocarpa Schiede. de la región de la Montaña del estado de Guerrero, México. La hipótesis nula (Ho) planteada en la investigación es que no existen diferencias entre la captura de carbono en ambas especies estudiadas.
Materiales y Métodos
Características del área de estudio
El área de estudio se ubica entre los 17°01'45” y 17°15'30” LN y 98°39'24” LO (Figura 1), a una altitud de 1 800 a 2 100 m (INEGI, 2014), comprende los municipios Iliatenco y Malinaltepec de la región de la Montaña del estado de Guerrero, México; la vegetación predominante son bosques de pino-encino donde se desarrollan de manera natural P. teocote y P. oocarpa, en rodales puros.
La zona presenta clima A(c) w₂ (2), que corresponde a templado semi-cálido, con lluvias intensas en los meses de julio-agosto; la temperatura mínima y máxima varía de -3 a 26 °C, respectivamente. El tipo de suelo en su mayoría es Regosol, con abundante materia orgánica (INEGI, 2008; INEGI, 2014).
Base de datos
Se derribaron 24 árboles dominantes por especie de rodales maduros uniespecíficos que representan todas las categorías de diámetro (5-60 cm) (Marroquín et al., 2018; Martínez et al., 2019); seleccionados en 20 sitios circulares de 500 m2, distribuidos aleatoriamente en cada rodal (Ancira-Sánchez y Treviño, 2015); posteriormente, se obtuvo el número de individuos sitio-1 y su extrapolación a individuos por hectárea (ind ha-1): 210 ind ha-1 y 190 ha-1 para P. teocote y P. oocarpa, respectivamente.
Los perfiles fustales se construyeron a partir de la medición y el análisis de diferentes diámetros y el registro de las edades respectivas de las rodajas acorde a la técnica de análisis troncales (Klepac, 1976), las cuales se obtuvieron de cada árbol a una altura de 0.30 m, 1.30 m, y posteriormente cada 2 m, hasta llegar a la punta (Hernández et al., 2020). Las rodajas se prepararon con una lijadora orbital DeWalt DWE6411 y Barniz transparente SAYER para madera alto brillo LT-0100 (Pineda et al., 2015) para facilitar la lectura directa de anillos anuales mediante el método convencional (González et al., 2016).
Análisis de variables
Se midieron los diámetros sin corteza con una regla Arly 3003 de 50 cm de longitud en grupos de anillos de 5 y 10 años de cada rodaja a lo largo de todo el fuste (Reyes et al., 2019); posteriormente, se obtuvo el área basal (G) en m2, para el volumen fustal (m3) por sección i, se empleó la sumatoria individual por tipo dendrométrico (Uranga et al., 2015): tocón, trozas y puntas con base en la fórmula del cilindro (1), smalian (2) y cono (3) en orden de mención:
Donde:
Vtoc = Volumen de tocón
G = Área basal en m2 de la sección del tocón
Vtr = Volumen de trozas (m3)
G 1 = Área basal (m2) de la sección mayor de la troza
G 2 = Área basal (m2) de la sección menor de la troza
G 3 = Área basal (m2) de la sección de puntas
L= Largo de sección (m)
Para la determinación de la biomasa fustal por sección, se aplicó el método indirecto (Brown et al., 1989; Chave et al., 2005; Fonseca, 2017) que emplea valores de volúmenes fustales por sección y la densidad básica promedio (DB) acorde a la Ecuación (4); para P. teocote DB fue 450 kg m-3 y 500 kg m-3 para P. oocarpa (Ríos, 2021).
Donde:
Bf = Biomasa de fuste (kg) por sección de edad i
DB = Densidad básica (kg m-3)
Vs = Volumen fustal por sección de edad i
La biomasa aérea (B) de cada sección de edad i se obtuvo con la expresión (5), la cual adiciona el porcentaje promedio (%) de biomasa de hojas-ramas (Bhr) previamente determinado por Ríos (2021), que corresponde a 24.6 % para P. oocarpa y 29.6 % en P. teocote.
Donde:
B = Biomasa aérea (kg) por sección edad i
Bf = Biomasa fustal (kg)
Bhr = Biomasa hojas-ramas (kg)
El Carbono (C) fijado en B de cada especie a la edad i, se calculó en función del producto de B por el porcentaje de C citado por Yerena et al. (2012) para P. teocote (47 %); para el caso de P. oocarpa se usó 48 %, cifra conservadora en comparación a lo avalado por el IPCC (2006) que corresponde a 50 % de la biomasa del árbol.
Modelos de crecimiento analizados e incrementos
Se ajustaron cinco modelos de crecimiento: Schumacher, Gompertz, Chapman-Richards, Weibull y Logístico que se usan ampliamente por su practicidad y ajustes satisfactorios en diversos estudios de crecimiento forestal (Kiviste et al., 2002), los cuales se detallan en el Cuadro 1. Con la fórmula integral del mejor modelo de crecimiento ajustado, se derivó el incremento corriente anual (ICA), incremento medio anual (IMA), máximo valor del ICA (ICA max), del cual se estimó el turno técnico que corresponde al punto óptimo de máxima velocidad de crecim/iento en biomasa caracterizado por la intersección del ICA e IMA.
Cuadro 1 Ecuaciones de crecimiento e incremento en biomasa empleados.
| Modelo de crecimiento | Forma integral | Incremento corriente anual (ICA) |
Incremento medio anual (IMA) |
I |
|---|---|---|---|---|
| Schumacher |
|
|
|
(6) |
| Gompertz |
|
|
|
(7) |
| Chapman-Richards |
|
|
|
(8) |
| Weibull |
|
|
|
(9) |
| Logístico |
|
|
|
(10) |
Y = Incremento de biomasa (kg); X = Edad en años; e = Base exponencial neperiana; ln = Logaritmo natural; a, b y c = Parámetros de regresión; I = Identificador.
Para obtener el crecimiento en B y la acumulación de C en toneladas por unidad de superficie (t ha-1) se aplicaron las Ecuaciones 11 y 12:
Donde:
Y = Modelo de crecimiento elegido para estimar la B para cada especie transformados en toneladas (t ha-1)
N = Número de árboles ha-1 promedio de sitios de muestreo
FC = Factor de conversión a carbono
Método de ajuste y selección de modelos
El ajuste se realizó con el método de máxima verosimilitud con información
completa (FIML), mediante el procedimiento MODEL del programa
estadístico SAS (SAS Institute, 2008). El
mejor modelo se eligió con base en el nivel de significancia de los parámetros
(p<0.05), mayor coeficiente de determinación ajustado
(R
2
adj) (13), menores valores de la raíz del error medio
cuadrático (REMC) (14) y del sesgo (
Donde:
R 2 adj = Coeficiente de determinación ajustado
REMC = Raíz del error medio cuadrático
p = Número de parámetros a estimar
n = Número de observaciones
Y i = Valores observados
Para corregir el problema de autocorrelación se utilizó un modelo de tipo autorregresivo en tiempo continuo CAR(X) con base en lo propuesto por Zimmerman y Núñez-Antón (2001):
Donde:
P k = Parámetro autorregresivo de orden k a estimar
Dado que la mayoria de los modelos de crecimiento son heterocedásticos (Quiñonez-Barraza et al., 2018), se corregió este problema al emplear una función de ponderación en los residuales que utiliza una funcion de potencia de la varianza, la cual se basó en la inversa de la variable independiente (Hernández et al., 2017; Guzmán et al., 2020), que se expresó como:
Donde:
y’ = Residuales con pesos corregidos
y= Valor residual de la ecuacion de crecimiento
E = Edad (años)
Resultados y Discusión
Características de la muestra
Para P. teocote se obtuvo un intervalo diamétrico entre 1 y 53 cm y de 0.3 a 24.2 m de altura total (AT). Para P. oocarpa el DN varió entre 1.5 y 59.8 cm; no obstante, la AT fluctuó entre 1.2 y 29 m (Cuadro 2).
Cuadro 2 Características dasométricas de Pinus teocote Schltdl. et Cham. y Pinus oocarpa Schiede, Guerrero, México.
| Especie | Variable |
|
|
|
|
|
|
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. teocote | E | 35.6 | 22.9 | 64.3 | 2.39 | 8 | 92 |
| DN | 19.9 | 14.18 | 71.3 | 1.48 | 3.5 | 53 | |
| AT | 10.4 | 6.34 | 61.0 | 0.66 | 0.3 | 24.2 | |
| G | 0.044 | 0.052 | 118.2 | 0.01 | 0.0002 | 0.2124 | |
| V | 0.356 | 0.49 | 137.6 | 0.05 | 0.0027 | 2.128 | |
| B | 242.8 | 344.8 | 142.0 | 35.95 | 0.7 | 1547 | |
| P. oocarpa | E | 32.43 | 24.17 | 52.2 | 2.1 | 4 | 104 |
| DN | 22.9 | 15.9 | 69.5 | 3.2 | 2.5 | 59.8 | |
| AT | 14.4 | 8.3 | 42.3 | 1.5 | 1.2 | 29 | |
| G | 0.060 | 0.068 | 114.1 | 3.6 | 0.0002 | 0.2809 | |
| V | 0.639 | 0.8 | 103.4 | 0.1 | 0.0053 | 3.3589 | |
| B | 335.6 | 473.2 | 136.3 | 25.4 | 1.2 | 2359 |
E = Edad (años); DN = Diámetro
normal (cm); AT = Altura total (m);
G = Área basal (m2);
V= Volumen fustal (m3);
B = Biomasa aérea (kg);
En relación a la biomasa área (B), el valor mínimo y máximo obtenido fue de 0.7 (DN=3.5 cm) y 1547 kg (DN=53 cm) en P. teocote. En P. oocarpa el intervalo fue de 5 a 2 359 kg de B (DN=4.6 y 59 cm, respectivamente).
Función de crecimiento en biomasa
Todos los modelos de crecimiento en biomasa de bosques maduros para las dos
especies de Pinus evaluadas presentaron problemas de
heterocedasticidad (TW<0.05); posterior al procedimiento de
corrección de residuales, el modelo Logístico en P. teocote
siguió presentando problemas de heterocedasticidad (TW=0.016);
en ese mismo sentido, el modelo de Schumacher y
Chapman-Richards para P. oocarpa tuvieron
el mismo problema (TW<0.05); por lo tanto, se descartaron.
Con los modelos restantes, se logró reducir al mínimo la heterocedasticidad y
con ello se tuvo mejor distribución de residuales (Guzmán et al., 2020); de dichos modelos de
crecimiento, el modelo de Weibull destacó los mayores valores
de R
2
adj=0.73 y 0.88, valores más bajos de la REMC
(184.2 y 155.9), sesgo promedio (
Figura 2 Distribución de residuales (kg) para estimación de biomasa (kg) en dos pináceas en Guerrero: a) Pinus teocote Schltdl. et Cham., b) Pinus oocarpa Schiede.
La bondad de ajuste estimada de los cinco modelos de crecimiento fue superior en P. oocarpa (0.80<R 2 adj<0.88), respecto a P. teocote (0.65<R 2 adj<0.73), lo cual podría deberse a la variación de la biomasa en cada categoría de edad, aunque se acentúa más en P. teocote. Valores similares obtuvieron Montes de Oca et al. .(2012)pseudostrobus Lindl., con valores de R 2 adj = 0.95 (Méndez et al., 2011). Por su parte, Návar et al. (2003) consignan una R 2 adj = 0.90 con el modelo de Clutter para la captura de carbono en plantaciones de 6 y 20 años de coníferas en Durango; dichos valores se podrían atribuir, directamente, al intervalo diamétrico y de edad del arbolado de plantaciones forestales jóvenes (López et al., 2016), respecto a bosques maduros (mayores dimensiones de muestra y variación de grupos de edades/) (Aguilar et al., 2016; Murillo et al., 2017).
Cuadro 3 Indicadores estadísticos de modelos de crecimiento en B de Pinus teocote Schltdl. et Cham. y Pinus oocarpa Schiede, Guerrero.
| Ec | R 2 adj | REMC |
|
DW | TW | Parámetro | Estimador | EE | Valor T | Pr>F |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| P. teocote | ||||||||||
| 6 | 0.65 | 203.8 | 148 | 2.09 | 0.0983 | a | 2 064.01 | 399.4 | 5.17 | <0.0001 |
| b | 90.02 | 5.669 | 15.88 | <0.0001 | ||||||
| 7 | 0.72 | 185.1 | 136 | 1.83 | 0.0078 | a | 1 445.54 | 405.2 | 3.57 | 0.0006 |
| b | 8.6199 | 1.067 | 8.08 | <0.0001 | ||||||
| c | 0.03639 | 0.006 | 5.64 | <0.0001 | ||||||
| 8 | 0.68 | 208.3 | 129 | 1.74 | 0.0630 | a | 1 207.94 | 543.6 | 2.22 | 0.0288 |
| b | 0.03252 | 0.008 | 3.72 | 0.0004 | ||||||
| c | 5.44790 | 0.827 | 6.59 | <0.0001 | ||||||
| 9 | 0.73 | 180 | 125 | 1.85 | 0.0720 | a | 1 722.1 | 997.4 | 3.73 | <0.0001 |
| b | 3.933E-6 | 5.6E-6 | 7.70 | <0.0001 | ||||||
| c | 2.79286 | 0.4871 | 5.75 | <0.0001 | ||||||
| 10 | 0.72 | 193.8 | 186 | 1.78 | 0.016 | a | 835.004 | 116.8 | 7.15 | <0.0001 |
| b | 5.854 | 0.402 | 14.54 | <0.0001 | ||||||
| c | 0.11195 | 0.0121 | 9.27 | <0.0001 | ||||||
| P. oocarpa | ||||||||||
| 6 | 0.80 | 211.7 | 137.4 | 1.94 | 0.0587 | a | 2 520.58 | 325.8 | 7.74 | <0.0001 |
| b | 72.348 | 4.87 | 14.85 | <0.0001 | ||||||
| 7 | 0.84 | 187.3 | 129.3 | 1.97 | 0.2306 | a | 1 619.03 | 268.1 | 6.04 | <0.0001 |
| b | 7.0362 | 0.363 | 19.35 | <0.0001 | ||||||
| c | 0.03909 | 0.0040 | 9.74 | <0.0001 | ||||||
| 8 | 0.88 | 158 | 117.1 | 1.87 | 0.0570 | a | 4 525.89 | 2833.6 | 1.60 | 0.1132* |
| b | 0.01223 | 0.0055 | 2.20 | <0.0300 | ||||||
| c | 2.6788 | 0.3213 | 8.34 | <0.0001 | ||||||
| 9 | 0.88 | 155.5 | 108.2 | 1.83 | 0.1036 | a | 3 186.791 | 789.5 | 1.58 | 0.0300 |
| b | 0.000033 | 0.603 | -24.95 | 0.004 | ||||||
| c | 2.210347 | 2E-04 | 4.85 | 0.002 | ||||||
| 10 | 0.84 | 185.4 | 114.7 | 1.92 | 0.060 | a | 1 509.85 | 148.9 | 10.4 | <0.0001 |
| b | 4.9016 | 0.209 | 23.36 | <0.0001 | ||||||
| c | 0.0859 | 0.006 | 14.17 | <0.0001 | ||||||
R
2
adj = Coeficiente de determinación ajustado;
REMC = Raíz del error medio cuadrático
(kg); TW = Prueba de White;
DW = Prueba de
Durbin-Watson; P>F =
Significancia del modelo; a, b, c = Parámetros
estimados; EE = Error estándar de estimadores
(kg); Pr>T = Valor de la probabilidad de la
distribución t de Student;
Las ecuaciones para estimar el crecimiento en biomasa quedaron expresadas de la siguiente manera: para P. teocote el modelo generado fue:
P. oocarpa la ecuación de crecimiento fue:
En la Figura 3 se proyectan las curvas de crecimiento en B (kg) con el modelo seleccionado, asimismo se representa su equivalencia en C. La acumulación de biomasa y carbono a través del tiempo fue mayor en Pinus oocarpa.
Estimación de incrementos anuales
El análisis de los resultados indica que P. teocote incrementó anualmente 13.3 kg árbol-1 en B hasta el turno técnico (107 años); mientras que, en P. oocarpa los incrementos máximos se alcanzaron a los 126 años (19.7 kg de B). Lo anterior refleja una captura de 1.5 veces más B y C entre ambas especies y representa una diferencia de ~6.4 kg (Figura 4a); dicha proporción de captura de carbono es similar a lo señalado por Méndez et al. (2011) en plantaciones forestales jóvenes de 12 años, quienes determinaron que P. pseudostrobus capturó en promedio 1.6 veces más carbono que P. devoniana, hasta el turno técnico (12 años), sin embargo, la diferencia fue de 50.8 kg de B entre ambos taxones.
IMA = Incremento medio anual; ICA = Incremento corriente anual
Figura 4 Secuencia del incremento anual en B en kg (a) y en t ha-1 año-1 en Pinus teocote Schltdl. et Cham. y Pinus oocarpa Schiede en la Montaña de Guerrero, México.
El crecimiento instantáneo (ICA max) fue de 21.93 kg en P. teocote a los 76 años, mismos que representan 4.6 t ha-1 año-1 de B y 2.16 t ha-1 año-1 de C; para P. oocarpa el valor de ICA max fue de 27.4 kg a los 84 años (Figura 4a), que proyectado a t ha-1 año-1 fue de 5.21 (B) y 2.50 (C). Con ello, se obtendrían incrementos hasta el turno técnico (ICA=IMA) de 2.81 y 1.32 t ha-1 año-1 de B y C en P. teocote; para P. oocarpa los incrementos serían 3.64 (B) y 1.74 (C) t ha-1 año-1 (Figura 4b).
En la Figura 5, se presenta la proyección acumulada para B en t ha-1, la cual podría extenderse fuera de los límites del crecimiento biológico acorde a la predicción del modelo de crecimiento seleccionado. Por ello, habría que considerar como límite el punto de inflexión cuando ICA = IMA (turno técnico); en ese sentido, P. teocote alcanzaría hasta 303.6 t ha-1 de B, que representan 142.69 t ha-1 de C. A su vez, en P. oocarpa se tendrían 463 t ha-1 de B (222 t ha-1 de C). Lo anterior solo sería válido, si todos los árboles presentes por hectárea alcanzaran en conjunto el turno técnico.
Figura 5 Proyección del crecimiento acumulativo en t ha-1 de B y C hasta el turno técnico y edad base (50 años) en Pinus teocote Schltdl. et Cham. y Pinus oocarpa Schiede, Montaña de Guerrero, México.
Al considerar como referencia una edad base de 50 años, comúnmente empleada para estimaciones de índices de sitio en bosques de Pinus (Vargas et al., 2010; Pimienta-de la Torre et al., 2020), se infiere que P. teocote capturaría 71 t de B ha-1 (33 t de C ha-1) y P. oocarpa, en promedio, acumularía 103 t de B ha-1 que representan 49 t de C ha-1. Los resultados superan lo obtenido por Alberto y Elvir (2008), quienes indican 39 t de B ha-1 acumuladas en bosques maduros de P. oocarpa de alta competencia en Honduras. Sin embargo, Rodríguez-Larramendi et al. (2016) estiman 172 y 190 t de B ha-1 con edades de hasta 120 años en bosques de Pinus patula Schltdl. et Cham. y Pinus maximinoi H.E. Moore; a su vez, Figueroa et al. (2010) registran 166 y 186 t ha-1 de B en rodales de 25 años de edad de P. patula bajo aclareos; López et al. (2016) documentan hasta 128 t ha-1 de B en plantaciones forestales de 51 años de Hevea brasilensis (Willd. ex A.Juss.) Müell. Arg., valores superiores a los obtenidos en este estudio. Esas diferencias son atribuibles a la densidad (ind ha-1) reflejada en la competencia (cobertura de copa), a la conformación anatómica o a la densidad básica de la madera de las especies (Valencia y Vargas, 2001).
Al comparar los resultados con plantaciones forestales jóvenes, Pacheco et al. (2007) indican 37.5 t de B para P. greggi Engelmn.; Méndez et al. (2011) indican 10.42 t de B ha-1 para plantaciones de 12 años de P. devoniana Lindl. y Pinus pseudostrobus, cifras muy por debajo a lo estimado en este estudio y atribuido directamente a la edad de los taxones.
De acuerdo con Villar et al. (2004), la cobertura vegetal y la tasa de asimilación neta son los factores que más influyen positivamente en el crecimiento en biomasa de una planta; es decir que, aunque dos especies vegetales crecen en condiciones similares, difieren notablemente en su capacidad de crecimiento debido a la abundancia de agua, nutrientes y lo más importante, el componente genético.
Conclusiones
La técnica de análisis troncal en combinación con los valores de densidad básica de la madera permite estimar el crecimiento en biomasa área y la captura de carbono en rodales maduros de P. oocarpa y P. teocote, lo que incidirá en mejorar las intervenciones silvícolas ajustadas al objetivo de planeación forestal, tales como los inventarios de carbono. El modelo de crecimiento de Weibull presenta los mejores estadísticos para estimar el crecimiento en biomasa e inferir la captura de carbono de las dos especies estudiadas. En general, P. oocarpa acumula 1.5 veces más biomasa y carbono en un intervalo de tiempo más amplio, respecto a P. teocote en bosques maduros de la región de la Montaña del estado de Guerrero.
