Área de estudio

El trabajo se realizó en las áreas de protección de flora y fauna (APFF) Bosque La Primavera (BLP) y Sierra de Quila (SQ) del estado de Jalisco. El BLP se localiza en la Sierra La Primavera al oeste de la Zona Metropolitana de Guadalajara (Figura 1). Fue decretada el 6 de marzo de 1980, con una extensión de 30 500 ha; se ubica entre los 20º32’ a 20º44’ N y 103º28’ a 103º42’ O. Su intervalo altitudinal varía de 1 400 a 2 200 m, en los municipios Tala, Zapopan y Tlajomulco, Jalisco. El clima predominante es templado subhúmedo y semicálido subhúmedo (^{García, 2004}); con una precipitación media anual que fluctúa entre 800 y 1 000 mm, y una temperatura media anual de 20 °C. El tipo de vegetación predominante son bosques mixtos de pino-encino o encino-pino, aunque también existen zonas de bosque de galería y selva baja caducifolia (^{Gallegos et al., 2014}).

Figura 1 Localización de las áreas de protección de flora y fauna Bosque La Primavera y Sierra de Quila. 

El APFF Sierra de Quila fue decretada el 4 de agosto de 1982, y tiene una superficie de 15 192 hectáreas, se ubica en los municipios Tecolotlán, Tenamaxtlán, San Martín Hidalgo y Cocula, Jalisco (Figura 1). Está situada entre los 20º14’ a 20º21’ N y 103º57’ a 104º07’ O; la altitud varía entre 1 350 y 2 560 m. El clima es templado húmedo, con temperatura media anual entre 12 y 18 °C; la precipitación media anual es de 900 mm. Los tipos de vegetación registrados son, principalmente, bosque de encino-pino, bosque de encino, bosque de galería y selva baja caducifolia (^{Villavicencio et al., 2012}).

En ambas APFF, de acuerdo a lo señalado por ^{González-Abraham et al. (2015)} la cobertura vegetal está en buenas condiciones ambientales. La zonificación del BLP, con base en el programa de manejo forestal publicado en el Diario Oficial de la Federación (^{Semarnat, 2001}), corresponden a agroecosistemas, aprovechamiento sustentable de los recursos naturales, aprovechamiento especial, protección, recuperación, uso público y uso restringido; mientras que en SQ son aprovechamiento sustentable de los ecosistemas, preservación, uso público y recuperación; sin embargo, el programa de manejo no está publicado en el Diario Oficial de la Federación

Datos de campo

En el BLP se empleó la información de 37 sitios permanentes de 400 m²establecidos para el Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Infys), cuya primera medición se llevó a cabo en 2005, y la segunda en 2013 (^{Conafor, 2019}). Además, se utilizaron los datos de 20 sitios permanentes de 1 000 m² establecidos en 2005 para definir indicadores para la restauración del BLP después de un incendio. En la SQ se colectó la información en 31 sitios permanentes establecidos para el Infys, en donde la primera y la segunda medición se hicieron en los años anteriormente referidos.

Se utilizó un diseño de muestreo estratificado. Los tipos de vegetación fueron los estratos: bosque de encino (BE), bosque de pino (BP), bosque mixto de pino-encino (BMPE), bosque mixto de encino-pino (BMEP) y selva baja caducifolia (SBC). Todos los sitios se remidieron en 2020.

Los tipos de la vegetación considerados en este estudio se definieron con base en el área basal calculada a partir de los datos del inventario 2020, además se utilizó la clasificación de tipos de vegetación de ^{Rzedowski (2006)} y el cociente de mezcla de Lamprecht (^{Alvis, 2009}).

Para el levantamiento de la información de campo en 2020, se localizó el centro con un GPS Garmín eTrex 10 y se delimitó el sitio de acuerdo a la superficie. En cada sitio, se midió el diámetro normal (dn) (1.30 m sobre la superficie del suelo) con cinta diamétrica Forestry Suppliers de tela modelo 283D, y la altura total con un clinómetro Suunto tándem modelo 360PC/360R de todos los individuos con dn≥7 cm. Con los datos del dn se calculó el área basal individual (AB).

Sitios de muestreo

A partir de los datos de campo, se determinaron los tipos de vegetación que en su mayoría comparten ambas APFF. En cada uno el número de sitios de muestreo fue diferente (Cuadro 1), ya que los conglomerados del Infys estuvieron en función de la superficie total.

En la APFF SQ no se encontraron áreas naturales con bosque dominado por especies de pino, lo que coincide con lo referido por ^{Villavicencio et al. (2012)} y ^{Flores et al. (2013)}.

Estructura de la vegetación arbórea

Para analizar la estructura horizontal, se emplearon histogramas de frecuencias en las que se asignó la categoría diamétrica a cada 5 cm de diámetro normal para las especies arbóreas presentes en las APFF.

Incremento en área basal

El crecimiento del bosque para cada APFF se determinó al considerar el incremento periódico anual (IPA) en área basal como indicador. Con base en los datos remedidos de los árboles en los años 2005, 2013 y 2020, se determinó como la diferencia de la estimación promedio por hectárea en el año 2020 menos el promedio del año de referencia (2005 y 2013) dividido entre el número de años en el periodo por tipo de vegetación.

Análisis de datos

Con los datos de campo se obtuvo el promedio por sitio, hectárea y tipo de vegetación. Se aplicó la prueba de normalidad de Shapiro-Wilks (^{Flores y Flores, 2021}) y la de homogeneidad de varianzas de Levene (^{Bisquerra, 1987}).

Mediante un modelo lineal mixto bajo el enfoque de medidas repetidas, se estableció la relación entre las variables dependientes área basal, densidad de árboles e incremento periódico anual en área basal, con los factores año de medición, área natural protegida y tipo de vegetación. Dado que, en algunos casos, los sitios de muestreo están contenidos en un conglomerado se decidió el uso de modelos lineales mixtos con intercepto aleatorio. La estructura del modelo fue:

Donde:

YiJk = Variable respuesta, área basal, densidad de árboles, IPA en área basal

b0+b1x1ki+…+bnxnki = Parte fija

α1+ eijkl = Factor aleatorio

Los análisis se realizaron con el software SIGMA PLOT versión 12.0 (^{Systat Software Inc., 2012}) y el software R versión 4.1.1 (^{R Core Team, 2020}).

Estructura diamétrica

En el BLP, las especies con mayor área basal fueron Quercus magnoliifolia Née, Q. resinosa Liebm. y Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl., mientras que para SQ fueron Q. resinosa, Q. rugosa Née y P. douglasiana Martínez. Para todos los taxones, se registraron valores hasta de 60 cm de dn, con excepción de P. oocarpa y P. douglasiana con individuos hasta de 80 cm de dn.

Quercus magnoliifolia y Q. resinosa en el BLP, así como Q. rugosa y Q. resinosa en SQ presentaron una estructura diamétrica en forma de J invertida; la categoría diamétrica de 10-15 cm reunió la mayor cantidad de individuos (Figura 2a, b, d, f).

a) Quercus magnoliifolia Née, b) Q. resinosa Liebm. y c) Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en Bosque La Primavera; d) Q. resinosa, e) P. douglasiana Martínez y f) Q. rugosa Née en Sierra de Quila.

Figura 2 Número de árboles por categoría diamétrica para las especies indicadas en las dos APFF.  

En el caso de P. oocarpa en el BLP, la categoría diamétrica con más individuos fue de 10-15 cm en los años 2005 y 2013, pero en el año 2020 correspondió a la clase 25-30 cm (Figura 2c). Esta tendencia coincidió con una disminución en el número de individuos de la categoría diamétrica 10-15, de 1 310 individuos ha^-1 en el año 2013 a 960 individuos ha^-1 en 2020. P. douglasiana en SQ evidenció una estructura dispersa debido a que hay disminución de individuos para las categorías diamétricas 15-20, 25-30 y 30-35 cm de dn en los diferentes periodos (Figura 2e)

Modelos lineales mixtos generalizados

Los coeficientes de los modelos con intercepto aleatorio para las variables área basal, densidad de árboles e incremento periódico en área basal se muestran en el Cuadro 2. La mayoría de los parámetros estimados fueron significativos (p≤0.05) para la densidad de árboles. En contraste, solo la mitad de los parámetros resultaron significativos para el área basal e IPA.

Densidad de árboles

En general, la densidad de árboles fue mayor en SQ a lo largo del estudio. Entre periodos, los BE y BP del BLP mantuvieron constante su densidad, ya que no presentaron diferencias significativas entre años, lo que sí ocurrió en el BMEP y BMPE, los cuales registraron disminución de la densidad (Cuadro 3).

La densidad a lo largo del periodo de estudio no presentó diferencias significativas. Se detectó una alta variabilidad en la densidad en las dos APFF, ya que se registraron diferencias significativas entre ambas APFF (p<0.034) y entre los tipos de vegetación, con excepción del BMEP (Cuadro 3).

Incremento en AB

El AB se incrementó en el periodo 2005-2020, tanto en el BLP como en SQ. Dicho aumento fue mayor en SQ (p<0.001), a excepción del BMEP en 2005, cuando el valor más alto correspondió a BLP (Cuadro 4).

El AB se incrementó en el periodo 2005-2020, y se detectaron diferencias significativas entre periodos (p<0.000), mientras que entre tipos de vegetación hubo diferencias significativas en SBC (p<0.000), la cual registró pérdidas de AB en 2020 en SQ, no así para el resto de los tipos de vegetación.

El AB en SQ aumentó en el mismo lapso en todos los tipos de vegetación, a excepción del BE y SBC que presentaron una disminución de 0.60 y 0.90 m² ha^-1, respectivamente (Cuadro 4).

El AB en el BLP pasó de 13 a 16 m² ha^-1, con un incremento en los 15 años del periodo de 3 m² ha^-1; mientras que en SQ, el AB cambió de 16 a 20 m² ha^-1, es decir 4 m² ha^-1.

El incremento promedio en el AB en los años considerados fue mayor en SQ, lo que es una diferencia significativa (p<0.000); sin embargo, en el periodo de 2013-2020, fue superior en el BLP (Cuadro 5).

Cuando se analizó el incremento de AB por tipo de vegetación, el valor periódico anual en área basal (IPA) resultó mayor en BLP para los BE y SBC en los periodos analizados, pero en los bosques mixtos fue superior en SQ (Cuadro 5). En ambas APFF se verificaron años en los que hubo pérdida de AB, el más evidente correspondió al lapso de 2005 a 2013 (Cuadro 5).

El IPA en el BLP tuvo una tendencia negativa en el periodo 2005-2013, la cual cambió a 0.54 m² ha^-1 año^-1 de 2013 a 2020; ello representa un crecimiento significativo de la masa forestal (p<0.001). Hay evidencias que en el BLP el IPA es continuo a lo largo del estudio. En contraste, en SQ el IPA disminuyó a a través del periodo comprendido entre 2005 y 2020, con excepción del BMPE. Sin embargo, cabe destacar que en el SBC el IPA es negativo en todo el tiempo de estudio (Cuadro 5). Al comparar el IPA entre tipos de vegetación en cada APFF no se registraron diferencias significativas entre periodos (Cuadro 1).

Estructura diamétrica

Quercus resinosa, Q. magnoliifolia, Q. rugosa y Pinus oocarpa mostraron una estructura diamétrica de J invertida en ambas APFF, lo que en cierta forma indica que la comunidad arbórea tiene reclutamiento constante (^{Chávez-Flores et al., 2020}). ^{Castañeda-González et al. (2012)} refirieron para el BLP que la categoría diamétrica de 15-20 cm fue la más abundante en áreas quemadas, esto difiere de lo registrado en la presente investigación, pues la categoría 20-25 cm fue la más abundante en 2013. Lo anterior puede deberse a que dichos autores solo midieron sitios quemados al oeste del BLP. En 2020, la categoría con el mayor número de individuos fue la de 25-30 cm, pero sin que haya incremento en la categoría anterior; ello es atribuible a la menor incorporación en esa categoría, a consecuencia de la pérdida de arbolado por el incendio de 2012 que afectó cerca de ocho mil hectáreas (^{Gallegos et al., 2014}).

En SQ, durante los años 2012 a 2017 se llevaron a cabo acciones de saneamiento en áreas del BE y BMEP debido a brotes del descortezador Dendroctonus mexicanus Hopkins (1905) y muérdago (notificaciones de Semarnat 2012 a 2017 http://sngf.semarnat.gob.mx:8080/sngfev2/servlet/sngf) (^{Trigueros et al., 2014}); lo cual es coincidente con la disminución del AB en BE (Cuadro 4). Los árboles remanentes en los sitios alcanzaron la siguiente categoría diamétrica en el periodo como se muestra en la Figura 2e; sin embargo, la infestación continuó hasta 2018 causando pérdida de árboles, lo que se refleja en la disminución de la categoría de 20-25 cm del año 2020. En la remedición de 2020, en la SBC del ejido Ambrosio y del BE del ejido Tenamaxtlán, los sitios estaban sin vegetación debido a que hubo extracción de leña para la elaboración de carbón.

Densidad arbórea

En el BLP, la densidad promedio en 2013 fue de 288 árboles ha^-1. Este hallazgo difiere con lo señalado por ^{Gallegos et al. (2014)} quienes contabilizaron 213 árboles ha^-1. Por su parte, ^{Castañeda-González et al. (2012)} registraron para el BLP, un promedio de 536 árboles ha^-1 y ^{Balderas et al. (2013)} 385 árboles ha^-1. Estas diferencias pueden atribuirse a la escala de la investigación, ya que ^{Castañeda-González et al. (2012)} y ^{Gallegos et al. (2014)} midieron solo sitios afectados por incendios, mientras que ^{Balderas et al. (2013)} estudiaron bosques mixtos sin afectación por incendios recientes, pero también puede ser resultado de la variación que hay en la densidad en el BLP (Cuadro 3).

^{Gallegos et al. (2014)} ndicaron que el intervalo de retorno entre incendios de gran intensidad es de 7 años en el BLP, lo cual no ha permitido que se establezca la regeneración en las zonas siniestradas, y su efecto en la densidad se relaciona con la intensidad del fuego que ocasiona la pérdida de árboles (^{Cadena-Zamudio et al., 2022}).

En Sierra de Quila, al no haber impacto por fuego, el factor de disturbio que posiblemente determina la regulación de la densidad arbórea es el ataque de plagas, similar a lo que señalan ^{Alfaro-Reyna et al. (2022)} en bosques de pino y encino de Tamaulipas.

^{Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009)} argumentaron que la densidad se modifica como resultado de la competencia intraespecífica de las especies, por lo que en bosques monoespecíficos tiende a ser menor que en bosques mixtos, esto coincide con lo observado en SQ, pero difiere con los resultados obtenidos para BLP (Cuadro 2).

La dispersión de la densidad en las APFF BLP y SQ es característica de bosques irregulares (^{Gadow et al., 2007}). Los promedios en el BMEP (468 árboles ha^-1) y BMPE (201 árboles ha^-1) en el BLP en 2020 (Cuadro 2) son menores a los 500 árboles ha^-1 calculados por ^{Luján (2021)} para los bosques mixtos e irregulares de la región El Salto, Durango, pero concuerdan con los valores señalados por ^{Baez et al. (2015)} en los bosques de pino-encino (490 árboles ha^-1), donde los autores asociaron la mayor cantidad de árboles con una alta diversidad de especies.

El ataque de plagas y enfermedades es el factor principal de disturbio que afecta la densidad en SQ, tal como lo señalaron ^{Trigueros et al. (2014)}. Caso contrario sucedió en el BLP, en donde factores antrópicos como el fuego funcionan como un regulador indirecto de la densidad de los bosques.

Incremento en Área basal

El AB en el BLP durante los 15 años del periodo estudiado se incrementó en 3 m² ha^-1, con un IPA de 0.21 m² ha^-1 año^-1, mientras que en SQ fue de 4 m² ha^-1 con una IPA de 0.27 m² ha^-1 año^-1, lo que indica un crecimiento en ambas APFF a pesar de que hay tiempos y tipos de vegetación con pérdida de AB. ^{Návar-Cháidez y González-Elizondo (2009)} citan que el crecimiento tiende a incrementarse con el aumento de la remoción del área basal en los bosques de Durango, ya que disminuye la competencia y los árboles remanentes incrementan su diámetro como respuesta (^{Báez et al., 2015}).

La diferencia en los IPA entre APFF no es significativa (p=0.505). En el BLP, el IPA aumenta significativamente (p<0.001) entre periodos, mientras que en SQ presenta una disminución (Cuadro 5).

En el BLP, la frecuencia y magnitud de los incendios es lo que afecta en mayor medida el AB (^{Balderas et al., 2013}). El incendio de 2005, de acuerdo con ^{Castañeda-González et al. (2012)} provocó una pérdida de 10 m² ha^-1, mientras que ^{Huerta-Martínez e Ibarra-Montoya (2014)} registraron una pérdida de 1.31 % de masa forestal en el BLP por los incendios ocurridos de 1998 a 2012, lo que puede ser la causa de que haya pérdida de área basal, pero también que el IPA del arbolado remanente aumente significativamente (Cuadro 1).

En el caso de SQ, ^{Baez et al. (2015)} establecieron que el incremento en AB se modifica por factores como la competencia, las enfermedades y las plagas (^{Alfaro-Reyna et al., 2022}); como sucedió en la presente investigación, en la cual el AB disminuyó entre periodos para el BE y BMEP (Cuadro 4).

^{Balderas et al. (2013)} calcularon 17 m² ha^-1 de AB para los BMEP en el BLP para el año 2013, que coincide con los resultados de la presente investigación. El AB en SQ (Cuadro 3) es similar a lo que describieron ^{Dávila-Lara et al. (2019)} en bosques mixtos de pino-encino de San Luis Potosí (18.9 m² ha^-1), pero es menor respecto a los bosques mixtos manejados en Durango (21.77 m² ha^-1) (^{Chávez-Flores et al., 2020}).

Por otro lado, la pérdida de AB en un bosque obedece al efecto de las actividades humanas, como el manejo forestal inapropiado (^{Návar-Cháidez y González-Elizondo, 2009}), el cambio de uso del suelo, los incendios forestales (^{Huerta-Martínez e Ibarra-Montoya, 2014}), o bien la ausencia de manejo. En el estudio que aquí se documenta, se identificó la presencia de algunos factores que podrían explicar la disminución del incremento en AB en los sitios de muestreo en las dos APFF, como el cambio de uso del suelo, el pastoreo, la apertura de espacios para los paseantes y los incendios forestales, cuya presencia coinciden con la disminución del incremento en AB en ambas APFF.

Comparación de las APFF Bosque La Primavera y Sierra de Quila

La composición en las dos APFF es distinta en cuanto a las especies con mayor presencia; Quercus magnoliifolia es el taxón dominante en BLP, mientras que Q. resinosa en SQ, lo que concuerda con lo señalado por ^{Trigueros et al. (2014)} y ^{Cadena-Zamudio et al. (2022)}. La estructura diamétrica es similar en ambas áreas por tratarse de bosques irregulares semejante a una J (^{Gadow et al., 2007}), en los que la categoría más recurrente es la de 10-15 cm de dn, en función de la especie.

La densidad de individuos es mayor en SQ en comparación con el BLP, especialmente, en BMEP, BMPE y en SBC. En ambas áreas no se aplica manejo silvícola, por lo que presentan una alta variabilidad en la densidad, además de que hay pérdida de individuos atribuible a incendios y cortas no reguladas.

El AB tanto en SQ como en BLP aumentó en todos los tipos de vegetación en el periodo de estudio, con excepción de SBC en SQ. El comportamiento del IPA en AB entre APFF resultó con diferencias en el periodo. Es de destacar que el IPA en AB pasó de tener tendencia negativa a una positiva en los bosques mixtos del BLP, mientras que en la SBC de SQ fue negativa en todo el periodo.

Finalmente, es importante mencionar que la cercanía del BLP a la ZMG influye en la recurrencia de incendios y el cambio de uso de la tierra, fenómenos que son de origen antrópico (^{Balderas et al., 2013}), y que también se observa en SQ con la extracción de individuos para leña y carbón. Sin embargo, las variables analizadas en este estudio en SQ se modifican como una consecuencia de la aplicación de las cortas de saneamientos por el ataque de plagas.