Introducción

Los sistemas cafetaleros de México se desarrollan, mayoritariamente, bajo la sombra del dosel de la vegetación original, lo que permite mantener la diversidad nativa de cada región (^{Moguel y Toledo, 1996}, ¹⁹⁹⁹; ^{Anta, 2006}; ^{Manson et al., 2008}). Asimismo, los árboles en estos agroecosistemas brindan servicios que permiten regular la disponibilidad del agua y atenuar los efectos negativos de los periodos prolongados de sequía (de noviembre a mayo y de junio a agosto en el estiaje intraestival) que afectan la producción; además, contribuyen a mantener la fertilidad del suelo, reciclan nutrimentos, aportan gran cantidad de materia orgánica y reducen la erosión (^{Espinoza-Guzmán et al., 2020}; ^{Farfán, 2020}).

La diversidad de árboles registrados en las diferentes regiones cafetaleras de México, de acuerdo con ^{Moguel y Toledo (1996)}, está entre 13 y 60 especies por hectárea. No obstante, esta riqueza es determinada por el manejo de cada cafetal; es decir, refleja las decisiones del productor ante las oportunidades y limitaciones ambientales, sociales y económicas, por lo que esos sistemas productivos varían en su estructura, composición botánica y prácticas agronómicas (^{Escalante y Somarriba, 2001}). En algunos casos se sustituye el dosel original por el de árboles frutales y maderables, lo que se conoce como jardín de café (^{Moguel y Toledo, 1999}), o se opta por seguir la recomendación de establecer sombra monoespecífica con especies del género Inga Mill. (^{Reyes-Reyes y López-Upton, 2003}; ^{Reyes et al., 2022}). Así, los cafetales mantienen una estructura arbolada similar al bosque o a las áreas con taxones introducidos (^{Ibarra-Isassi et al., 2021}).

En la Región Montaña de Guerrero, los municipios que se dedican a esta actividad son Metlatonoc, Ilitenco, Tlacoapa, Malinaltepec y Acatepec (^{SIAP, 2022}); el cultivo es bajo sombra y la población obtiene ingresos económicos por su comercialización, además de otros beneficios que provienen de los árboles utilizados; sin embargo, su manejo incluye el reemplazo de las especies, por lo que el dosel presenta variaciones. El presente trabajo tuvo como objetivo identificar la diversidad alfa y beta, así como la estructura y los usos de los taxa arbóreos en cafetales de dos comunidades Me’phaa (Tres Cruces [TC], Acatepec y La Ciénega [LC], Malinaltepec) ubicadas en la región Montaña de Guerrero; se espera que sean distintas debido a la diferencia de las condiciones ambientales de TC y LC.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio incluyó cafetales de las comunidades La Ciénega (LC), perteneciente al municipio Malinaltepec, y en Tres Cruces (TC), ubicada en el municipio Acatepec (Figura 1). El clima en LC es templado subhúmedo A(C)m, mientras que en TC es semicálido subhúmedo (A)C(w₁) (^{INEGI, 2008}).

Figura 1 Ubicación geográfica de las parcelas en las comunidades de estudio. 

Muestreo. Se seleccionaron seis parcelas cafetaleras en cada una de las comunidades con diferentes altitudes y exposición (Figura 1; Cuadro 1). El método de muestreo fue el punto-centro-cuadrado (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}) y se ajustó al tamaño (promedio de 0.5 ha) y forma irregular de las parcelas (^{Silva-Aparicio et al., 2021}); este tipo de muestreo consiste en marcar cinco puntos a lo largo de cada parcela, con 50 m de distancia entre uno y otro. En cada punto se ubicó a los cuatro árboles más cercanos y se registró la distancia al punto central, cobertura de copa (ambas con una cinta métrica Truper ^® TFC-30ME), altura (con un clinómetro Suunto ^® PM-5) y el diámetro normal a 1.30 m (con una cinta diamétrica Qualitäs-bandmanẞ ^® 308WP/10M).

Cuadro 1 Características físico-ambientales de las parcelas (P) muestreadas. 

Comunidad	P	Altitud (m)	Coordenadas en UTM	Exposición	Pendiente (%)
Tres Cruces	1	1 398	507784-1881106	Norte	65
	1	1 474	508381-1880669	Sureste	16
	3	1 540	508605-1880118	Noreste	51
	4	1 451	507913-1880155	Este	44
	5	1 553	508161-1879976	Sureste	43
	6	1 563	508319-1879971	Noreste	11
La Ciénega	1	1 968	537187-1905857	Oeste	13
	1	1 654	537187-1905857	Norte	10
	3	1 713	537490-1905901	Noroeste	33
	4	1 044	538701-1907098	Noroeste	31
	5	1 064	538696-1907118	Norte	40
	6	1 973	538677-1905164	Este	16

Se colectaron ejemplares botánicos de todos los árboles de sombra registrados; para ello se siguió el método de ^{Lot y Chiang (1986)}, los cuales fueron determinados taxonómicamente con claves dicotómicas y guías especializadas (^{Valencia et al., 2002}). La revisión de la nomenclatura se realizó en la base de datos The World Flora Online (^{WFO, World Flora Online, 2023}), y los ejemplares se depositaron en la colección del Laboratorio de Plantas de la Universidad Intercultural del Estado de Guerrero.

Manejo de las especies arbóreas. La recopilación del uso de los árboles de sombra se realizó a través de la aplicación de cuestionarios a productores cooperantes en TC (50) y LC (20); las preguntas incluyeron información sobre la composición de especies de sombra, usos y manejo.

Análisis de la estructura arbórea. La diversidad alfa se estimó con el Índice de Shannon-Wiener (H’), la Dominancia de Simpson (λ), además del número efectivo de especies (N0=Número total de especies [S], N1=Número de especies abundantes [e ^H’ ] y N2=Número de especies muy abundantes [1/λ]) (^{Moreno et al., 2011}), la diversidad beta con el Coeficiente de similitud de Jaccard (I _J ) (^{Moreno, 2001}), y se elaboró un dendrograma con los datos de las parcelas de cada comunidad, mediante el Coeficiente antes mencionado en el programa Past v. 4.03 (^{Hammer et al., 2001}).

H'=-∑pilnpi (1)

λ=∑pi2 (2)

IJ=ca + b - c (3)

Donde:

H’ = Índice de Diversidad de Shannon-Wiener

pi = Número de individuos de cada especie dividido entre el número total de individuos de todas las especies registradas

ln = Logaritmo natural

λ = Índice de Dominancia de Simpson

I _J = Índice de Jaccard

a = Número total de especies en el sitio A

b = Número de especies presentes en el sitio B

c = Número de especies presentes en los sitios A y B

Los atributos de la comunidad arbórea se calcularon utilizando los siguientes índices (^{Mostacedo y Fredericksen, 2000}):

Dominancia relativa=Dominancia absoluta por especieDominancia  absoluta de todas las especiesX100 (4)

Para la densidad, se utilizó la formula sugerida para el método de punto-centro-cuadrado:

Dh= 10 000(D2) (5)

Donde:

Dh = Densidad por hectárea

D = Distancia promedio

Área basal la siguiente:

AB=π (DN2/4) (6)

Abundancia relativa:

AR=Abundancia absoluta por cada especieAbundancia absoluta de todas las especiesX100 (7)

Frecuencia relativa:

FR=Frecuencia absoluta por cada especieFrecuencia absoluta de todas las especies X100 (8)

Índice de Valor de Importancia (IVI):

IVI=13Dominancia relativa+Densidad relativa+Frecuencia relativa (9)

Análisis de datos. Se elaboró la curva de acumulación de especies para determinar la representatividad del muestreo, para lo cual se utilizó el estimador no paramétrico ICE (^{López-Gómez y Williams-Linera, 2006}). Asimismo, para determinar la existencia de diferencias significativas entre la diversidad (H') y dominancia (λ) entre las parcelas de las comunidades de estudio, se aplicó el método de Hutcheson para calcular el valor de t modificado (^{Magurran, 2004}) en el programa Past v. 4.03. (^{Hammer et al., 2001}). Además, se realizaron pruebas de comparación de medias (t de Student) (^{Molina, 2022}) de la densidad, altura, diámetro normal y cobertura de copa en el programa R 4.3.1 (^{Contento, 2019}).

Además, se calculó el Índice de Valor de Uso de especies (IVUs), que expresa la importancia o valor cultural de una especie determinada para todos los informantes entrevistados, con la siguiente fórmula (^{Zambrano-Intriago et al., 2015}):

IVUs=ΣiVUisNs (10)

Donde:

IVUs = Valor de uso de la especie por cada informante

Ns = Número de informantes para cada especie

Resultados

Riquezas de especies de árboles asociadas en el cultivo de café. El estimador ICE mostró que el esfuerzo de muestreo registró 73 % de las especies de árboles de sombra para TC y 70 % para LC (Figura 2).

Observada = S_LC y S_TC; Estimada = ICE_LC e ICE_TC.

Figura 2 Curva de acumulación de especies. 

Se registraron 35 especies, 22 en La Ciénega (LC) y 16 en Tres Cruces (TC), pertenecientes a 13 familias, de las que la de mayor riqueza fue Fagaceae con cinco especies, seguida de la Fabaceae con cuatro y Solanaceae con tres, el resto de las familias registró menos de dos especies (Figura 3) (Cuadro 2). Asimismo, el 83.3 % de los árboles dentro de los cafetales fueron nativos, entre los que se encuentran las pertenecientes a los géneros Quercus L., Clethra L., Myrsine L. y Alnus Mill.; las especies introducidas fueron Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl., Citrus aurantium L., C. limon (L.) Osbeck, C. medica L., Hesperocyparis benthamii (Endl.) Bertel, Mangifera indica L. y Psidium guajava L.

Figura 3 Número de especies por familia registradas en los cafetales de las comunidades estudiadas. 

La riqueza de especies (N0) fue mayor para la comunidad La Ciénega (22 especies), pero menor en el número de especies abundantes y muy abundantes (N1: LC=8.7 y TC=9; N2: LC=4 y TC=7); en cuanto a la diversidad (H’), la t de Hutcheson no mostró diferencias significativas (P=0.57) entre los cafetales de las comunidades de estudio (H’=2.16 para LC y 2.25 para TC), pero si para la dominancia (λ) (LC=0.23, TC=0.13, P=0.021). En cuanto a las especies compartidas entre las parcelas, el promedio fue de 1.1 (LC=1.5±0.6 d. s.; TC=1.8±0.56 d. s.) y la similitud (I _J ) de 0.13 (LC=0.15, TC=0.31) (Figura 4).

Figura 4 Dendrograma de similitud de especies registrada en los cafetales de las parcelas en Tres Cruces (TC) y La Ciénega (LC). 

Las especies más abundantes fueron Alnus acuminata Kunth con 55 registros en LC y Myrsine juergensenii (Mez) Ricketson & Pipoly con 18 individuos en TC. En cuanto a la densidad promedio, para LC fue de 1 703.6 ind. ha^-1 y 1 874.7 ind. ha^-1 para TC, valores sin diferencias significativas (P=0.64, t gl, 68=-0.111).

El promedio de la altura de los árboles registrados en los cafetales de LC fue de 11.5 m y en TC de 11.71 m, valores que tampoco mostraron diferencias (P=1.01, t gl, 138=1.46). Asimismo, las especies que presentaron los promedios mayores de altura fueron Hesperocyparis benthamii en LC y Pinus pseudostrobus Lindl. en TC. En cuanto al diámetro de copa, los promedios por comunidad fueron de 5.63 en LC y 5.50 m para TC, sin mostrar diferencias (P=0.36, t gl, 138=4.0). Sin embargo, para el diámetro normal, los promedios de 19.56 para LC y 16.03 cm para TC sí presentaron diferencias significativas (P=0.01, t gl, 138=1.46) (Figura 5).

A = Diámetro normal; B = Altura; C = Diámetro de copa.

Figura 5 Histogramas de frecuencia por comunidad. 

Valor de importancia de especies arbóreas. Las especies con mayor IVI fueron Myrsine juergensenii en TC con 19 % y Alnus acuminata en LC con 9 % (Figura 6), ambas pertenecientes a la vegetación original.

Figura 6 Índice de valor de importancia (IVI) de especies arbóreas en los cafetales de las comunidades de estudio. 

Manejo local de las parcelas cafetaleras. Los productores de café de las comunidades en estudio señalaron que el cultivo se inició hace aproximadamente 30 años en LC y 10 en TC, debido a los beneficios económicos y a la facilidad para su establecimiento; no obstante, fue necesario invertir trabajo familiar y algunos recursos económicos. En TC 100 % de los productores entrevistados indicaron que la vegetación en sus terrenos, antes de establecer el cultivo, era de bosques de coníferas (56 % bosque de encino y 44 % de pino-encino); en LC 60 % señaló que existía bosque de pino-encino, 35 % que eran terrenos con cultivo (maíz, frijol y calabaza) y solo 5 % afirmó que no tenía vegetación (eran pastizales inducidos). Los cafeticultores de TC mencionaron 24 especies de árboles que utilizan como sombra, en LC solo citaron a 14 (Cuadro 3).

Uso de las especies arbóreas. Las especies arbóreas reconocidas por los productores cafetaleros de las comunidades de estudio, además de ser utilizadas para sombra, también son apreciadas por generar materia orgánica, frutos, flores (comestibles y medicinales), maderables y combustible (leña); las de mayor valor de uso en su mayoría son las especies nativas. En LC, elite (Alnus acuminata) fue el que presentó el valor más alto (0.19), y en TC correspondió a ocho especies (0.13), las cuales incluyen a los encinos (Quercus spp.) y el molinillo (Clethra mexicana DC.) (Cuadro 3).

Discusión

Los cafetales de las comunidades de estudio concuerdan en la presencia de familias representativas para el tipo de vegetación; entre ellas la Fagaceae (^{Sánchez y Schwentesius, 2015}; ^{Silva-Aparicio et al., 2021}), así como las más ricas en especies como las Fabaceae registradas por ^{López-Gómez y Williams-Linera (2006)} en Veracruz y ^{García et al. (2015)} en la Sierra de Atoyac en Veracruz. La riqueza de árboles de sombra en los cafetales de las comunidades de estudio, que incluyó 35 especies, es similar a lo registrado por otros autores (^{Ramos et al., 2020}; ^{Ruiz-García et al., 2020}); asimismo, 83.3 % son nativas, lo cual refiere a un manejo tradicional (^{Moguel y Toledo, 1999}) que contribuye a su conservación. Por otro lado, la presencia de taxa de los géneros Quercus, Alnus y Myrsine obedece a sus cualidades para la sombra y forman parte de los bosques originales, además tienen múltiples usos (como combustibles y productoras de materia orgánica) y su rápido establecimiento (^{Moguel y Toledo, 1999}; ^{Silva-Aparicio et al., 2021}; ^{Mozo y Silva, 2022}).

La estructura de la comunidad de árboles de sombra en los cafetales de las comunidades de estudio, presentó diferencias en cuanto al diámetro normal, lo cual puede relacionarse con la composición de especies, que depende en gran medida del manejo de las parcelas, en donde el productor decide lo que planta o elimina de acuerdo con las características ambientales, económicas y culturales de su comunidad. Diseñan su cafetal con determinadas especies y definen la densidad, diámetro, altura y cobertura de copa requeridas para el buen desarrollo de los cafetos (^{Cruz, 2004}; ^{Martínez et al., 2004}).

En este sentido, la abundancia y densidad de Myrsine juergensenii y Clethra mexicana fue mayor en TC, y Alnus acuminata y Solanum pubigerum Dunal en LC, lo que difiere con lo registrado por diferentes autores (^{Silva-Aparicio et al., 2021}; ^{Reyes et al., 2022}), quienes consignan taxones como Musa paradisiaca L. e Inga spp. como las más abundantes. En cuanto a las alturas promedio registradas, estas fueron de 11.71 m en TC y 11.48 m en LC, lo cual varía de los valores documentados por ^{Reyes et al. (2022)} de 10 m, esto se debe al tipo de especies utilizadas, manejo en las parcelas y al tipo de vegetación. Al respecto, ^{Silva et al. (2013)} indican que en cacaotales de Nicaragua, árboles de sombra con altura media de 15-25 m con copa abierta que no pierden el follaje en la estación seca y con un ritmo de crecimiento rápido, son los mejores; no obstante, en manuales de proyectos como el de Maximizando Oportunidades en Café y Cacao en las Américas (^{MOCCA, 2022}) se cita que la altura adecuada es de 4 a 5 m sobre la altura del cafetal, lo que también depende del manejo, variedad cultivada y las especies utilizadas como sombra (^{Anacafé, 2019}).

El diámetro promedio de las especies asociadas al café fue de 16.03 cm en TC y 19.53 cm en LC, lo cual puede relacionarse con la composición, ya que en TC se registraron especies que alcanzan diámetros grandes como es el caso de Pinus psudostrobus. Al respecto, autores como ^{Sánchez-Clavijo et al. (2007)} indican un promedio de 10 cm, ^{Silva-Aparicio et al. (2021)} de 10.83 cm, lo que está relacionado con el manejo, es decir, el productor realiza el aprovechamiento de árboles con mayor diámetro con la finalidad de limitar el espacio para establecer el mayor número de plantas de café, además de monitorear la sombra, ya que según ^{Sánchez et al. (2017)} debe ser ligera y con un suministro continuo de hojarasca de fácil degradación (con una tasa de descomposición de k=0.415, en función de las condiciones ambientales) (^{Munguía, 2007}).

En el presente trabajo, la cobertura de copa promedio en TC fue de 5.5 m y 5.73 m en LC, lo que concuerda con lo antes señalado; no obstante, se carece de información sobre la tasa de degradación de los taxa asociados a los cafetales, con consistencias delgadas como la de Inga spp. a coriáceas como las de Quercus spp.

En cuanto a la diversidad promedio, de acuerdo con el Índice de Shannon-Wiener fue de 2.16 para LC y 2.25 para TC, valores cercanos a los registrados por ^{Ramos et al. (2020)} de 3.04 y ^{Silva-Aparicio et al. (2021)} de 2.05; sin embargo, son altos en comparación con las zonas cafetaleras del Soconusco obtenidos por ^{Reyes et al. (2022)} con un valor de 1.1, debido a la tendencia del establecimiento de especies del género Inga. En relación a la dominancia (λ) por comunidad (0.23 para LC y 0.14 para TC) y el número efectivo de especies (abundantes y muy abundantes, N1: LC=8.7, TC=9; N2: LC=4, TC=7) indican diferencias, igual que con otros trabajos como el de ^{Silva-Aparicio et al. (2021)}, quienes consignan una dominancia promedio de 0.14 y un número de especies abundantes (N1) de 7.7 y muy abundantes (N2) de 4.1. La variación de la riqueza y abundancia de las especies establecidas en cada parcela, depende tanto de las características ambientales, como del manejo (^{Manson et al., 2018}). Este último aspecto podría reflejar la similitud de la diversidad (H’) en los cafetales de las comunidades de estudio, ya que la prueba de medias no evidenció diferencias significativas; sin embargo, la diferencia ambiental sí se observa en la composición de especies.

Lo anterior, también refleja los valores de diversidad beta, ya que la similitud promedio (J _i ) entre las parcelas solo fue de 0.31, es decir, solo 31 % de las especies se comparten; en este sentido, algunos autores como ^{Ramos et al. (2020)} indican que la composición de las especies de distintos cafetales está ligada a la vegetación original, sin dejar de lado el manejo como factor determinante, ya que los productores deciden que árboles dejar y cuáles derribar en función de las necesidades de los cafetos y las económicas.

Es relevante señalar que, en las dos comunidades estudiadas, las especies con mayor IVI fueron nativas (Alnus acuminata en LC y Myrsine juergensenii en TC), lo cual coincide con lo registrado por ^{Moreno-Guerrero et al. (2020)} quienes también citan especies que forman parte de la vegetación original como Cedrela odorata L., Quercus crispifolia Trel., Tabebuia rosea (Bertol.) DC. y Guarea glabra Vahl. Igualmente, ^{Reyes et al. (2022)} señalan a Inga micheliana Harms (sinónimo de Inga flexuosa Schltdl.), Tabebuia donnell-smithii Rose (sinónimo de Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda), Cedrela odorata y Tabebuia rosea como las de mayor IVI. La presencia de especies nativas se debe a su adaptación a las características ambientales; asimismo, su permanencia también es un indicador de la preferencia de los productores por estos árboles, ya que generan beneficios adicionales como la madera, fruta, flores, fijan nitrógeno, además de proveer servicios ambientales, entre otros (^{Sánchez et al., 2017}).

Los usos de las especies arbóreas registradas refieren a las necesidades de los productores; al respecto, ^{Sánchez y Schwentesius (2015)}, ^{Sánchez et al. (2017)} y ^{Ramos et al. (2020)} señalan que los taxa arbóreos, además de ser útiles como sombra de los cafetos, también son empleados como leña, madera, frutos y materia orgánica. En las comunidades de estudio, los cafeticultores coinciden y reconocen que los árboles en sus parcelas al menos tienen una función (sombra, materia orgánica, frutos, flores y combustible); asimismo, las especies nativas son utilizadas para sombra, obtener madera y combustibles (como los pinos, encinos, elites); en cambio, de las introducidas se obtienen frutos (como los cítricos, anonas, plátanos) que complementan la alimentación familiar y en algunos casos los comercializan. En LC, la especie con IVI e IVU fue la misma, lo que refuerza la importancia de dicha especie (Alnus acuminata), en el caso de TC no es similar; aunque Quercus, con valores altos de importancia es el de mayor valor de uso, lo que puede indicar la importancia de las especies nativas para los habitantes de las comunidades de estudio y refuerza la relevancia de dicho agroecosistema para la conservación de la diversidad vegetal.

Conclusiones

La composición de especies asociadas como sombra en los cafetales de las comunidades de estudio incluye 83.3 % de taxa nativos, las familias mejor representadas son Fagaceae y Fabaceae. La diversidad de especies registradas en las comunidades de estudio está dentro del intervalo registrado en otras regiones. La similitud de las especies entre los cafetales de LC y TC es baja. La estructura de la comunidad de árboles de sombra entre comunidades solo difiere del diámetro, asimismo las especies con mayor Índice de Valor de Importancia son nativas como Myrsine juergensenii, Clethra mexicana y Quercus scytophylla Liebm. Las categorías de uso registradas para las especies asociadas al cafetal cumplen con una función dentro del sistema cafetal (sombra y materia orgánica) y familiar (obtención de alimentos y materias primas), además de la provisión de servicios ambientales. La estructura de la comunidad de árboles de sombra de los cafetales de la Región Montaña presenta variaciones debido a las condiciones ambientales (sobre todo de altitud) y de manejo. Asimismo, las especies con mayor IVI e IVU son nativas y relevantes para el agroecosistema y para la conservación de la diversidad vegetal.