Materiales y métodos

Datos de las especies. Se seleccionaron 258 especies de árboles mexicanos, asociados a cinco diferentes ecosistemas que varían en su grado de exposición a los períodos de sequía, y abarcando un amplio intervalo de variación altitudinal. Se definieron cinco grupos de especies con base en la revisión de bibliografía y descripciones disponibles en sitios Web como Trópicos^® (<http://www.tropicos.org/> consultado en agosto de 2012) y Missouri Botanical Garden (MOBOT) (<http://www.missouribotanicalgarden.org/> consultado en agosto de 2012). Tres grupos integran especies de ecosistemas de regiones tropicales cálidas: (1) Especies de bosques tropicales caducifolios (es decir, especies expuestas a períodos prolongados de déficit hídrico), (2) especies de matorrales xerófilos (es decir, especies expuestas a períodos más prolongados de déficit hídrico que las especies del primer grupo), (3) especies de bosques tropicales húmedos (es decir, especies expuestas a períodos cortos de sequía). Otros dos grupos integran especies de ecosistemas de regiones tropicales montañosas, incorporando variación altitudinal en la definición de grupos, (4) especies de bosques mesófilos de montaña y (5) especies de bosques de pino-encino y coníferas.

Se recopilaron datos de colectas botánicas para la región de América tropical, provenientes de tres fuentes diferentes de información: (1) La extensa base de datos del Global Biodiversity Information Facility (GBIF) (http://www.gbif.org/), (2) el Sistema Nacional de Información de Biodiversidad (SNIB) (http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/snib.html) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) (http://www.conabio.gob.mx/) y (3) la Red Internacional de Inventarios Forestales BIOTREE- NET (http://www.biotreenet.com/espanol/html/).

Los datos de las especies fueron agregados espacialmente a una resolución de 1 × 1 km y se seleccionó, para cada especie, un dato único por cada celda independiente con información. Este procedimiento sirvió también como criterio de selección, considerándose únicamente especies para las cuales se contara con más de 20 datos independientes de presencia.

Variables predictivas. Se utilizaron cuatro variables predictivas relacionadas con temperatura y humedad, seleccionadas por poseer propiedades contrastantes y considerable grado de ortogonalidad. Tres de estas variables son de naturaleza puramente climática: (1) temperatura media anual (la cual se encuentra relacionada con elevación y con latitud), (2) intervalo anual de temperatura (que es una medida de estacionalidad y está determinada, hasta cierto punto, por la latitud) y (3) precipitación anual (relacionada con cualquier medida de duración y severidad de la estación seca). Estas tres variables se obtuvieron de la base de datos de WorldClim (<http://www.worldclim.org/> consultado en junio de 2012). La cuarta variable cuantifica el balance de agua en el suelo. Las plantas requieren del agua retenida en el suelo para sus diferentes procesos fisiológicos y biológicos; por lo tanto dicha variable representa un factor de crecimiento que puede controlar la distribución de las especies. El efecto de la temperatura se simplifica entonces al promedio anual y el intervalo; y se definen, por otra parte, una variable indirecta (es decir, precipitación anual) y otra directa (es decir, balance de agua en el suelo) relacionados con la disponibilidad de agua para las plantas.

La dinámica de humedad del suelo se calculó a partir de un modelo de cubeta, que toma como variables de entrada los mapas mensuales de precipitación de WorldClim y mapas mensuales de evapotranspiración potencial (ETP). Conociendo empíricamente el comportamiento de pérdida de agua del suelo, sin conocer todos los atributos y las complejas interrelaciones que lo gobiernan, se espera que el espacio del nicho ecológico de una especie sea previsible satisfactoriamente a partir de la estimación de la evapotranspiración, deficiencia y excedente hídricos; utilizando un modelo mecanístico. Para modelar la cantidad de agua que puede ser evaporada y transpirada dada la disponibilidad de agua en el suelo, se calcula la evapotranspiración real como una función del agua en el perfil de suelo y la evapotranspiración potencial.

La ecuación de Priestley-Taylor (^{Priestley y Taylor, 1972}) es una de las más utilizadas en la actualidad para calcular ETP a escalas regionales o mayores. La forma más simple de esta ecuación considera temperatura y latitud como variables de entrada, aunque también funciona integrando la radiación solar neta. Es particularmente útil porque permite obtener estimaciones de la evapotranspiración potencial en ausencia de datos de humedad relativa y velocidad del viento, sustituyéndolos por un factor adimensional denominado “Coeficiente de Priestley-Taylor”. La ecuación de Priestley-Taylor está implementada en el paquete EcoHydRology (^{Fuka et al., 2014}) del lenguaje de programación para análisis estadístico R (^{R Development Core Team, 2008}) y fue adaptada en este trabajo para calcular ETP utilizando las capas de información de ‘Wordlclim’. Los datos de entrada utilizados incluyen: (1) las 36 capas de ‘Worldclim’ con información sobre temperaturas mínimas mensuales (12 capas), temperaturas máximas mensuales (12 capas) y precipitación mensual (12 capas); y (2) la latitud en radianes. A partir de los datos de entrada y la ecuación de Priestley-Taylor, se calcularon mapas mensuales de ETP (en mm/día) con una resolución espacial de 1 × 1 km. Las coberturas mensuales de ETP se encuentran disponibles en la siguiente dirección: http://geoserv.ecosur.mx/htmls/ModelosCubetaCapas.html[HT1]

Cálculo del balance hídrico del suelo. La evapotranspiración actual (ETA) es la cantidad de agua que puede ser evaporada y transpirada dada la disponibilidad de agua en el suelo. ETA se vuelve menor que ETP cuando la cantidad de humedad acumulada en el suelo decrece. Para modelar la dinámica de este proceso se usó un modelo de cubeta simplificado (^{Schaake et al., 1996}). El contenido de agua en un perfil uniforme de suelo con una profundidad de un metro y porosidad de 0.5, fue calculado mensualmente con base en la diferencia entre precipitación y ETP:

Donde H representa la cantidad de agua en mm en un perfil de suelo uniforme, P es la precipitación diaria, ETA es la evapotranspiración actual y P _e es la escorrentía que ocurre cuando el perfil está saturado.

ETA es considerada como una función del agua en el perfil del suelo y la evapotranspiración potencial:

Donde H es la cantidad de agua en el perfil, H _sat es la cantidad de agua cuando el perfil está saturado y H _pwp es la cantidad de agua en el punto de marchitez permanente.

El modelo no toma en cuenta la variabilidad en la profundidad ni en la porosidad de los suelos. El modelo en esta forma considera un valor de profundidad efectiva moderado y una porosidad moderada. Se justifica la omisión considerando la meta de producir un cálculo aproximado del balance hídrico a una escala regional. El efecto de la estructura del suelo afecta el balance hídrico a escala de cuencas, pero éste es difícil de incorporar en una forma consistente a escala regional dada la marcada variabilidad edáfica (sistemática y aleatoria) que puede ocurrir a escalas espaciales reducidas (^{Sharma y Luxmoore, 1979}; ^{Harrison et al., 1990}). El modelo toma como variables de entrada los modelos mensuales de ETP generados, y los mapas mensuales de precipitación obtenidos de ‘WorldClim’. Cada celda del área mapeada se considera como una cubeta individual no conectada con las que la rodean. La resolución temporal de la simulación es diaria. Para simular una resolución temporal diaria, el mapa mensual de precipitación del mes correspondiente se divide entre 30 días, y el valor resultante de precipitación se aplica a cada uno de los días del mes. En cada día de la simulación, se le suma a la cubeta el agua caída con la precipitación, y se le resta la pérdida por evapotranspiración. El día 30 de cada mes se monitorea el contenido de la cubeta, y se escribe en un mapa. La resolución espacial es de 1 km. La dinámica anual de humedad del suelo se calcula, finalmente, como la sumatoria de los valores mensuales de contenido de agua en el suelo. Los modelos generados se encuentran disponibles en la siguiente dirección: http://geoserv.ecosur.mx/htmls/ModelosCubetaCapas.html[HT2]

Modelos de distribución de especies. El ajuste de modelos de distribución se llevó a cabo utilizando modelos aditivos generalizados (GAM) con el paquete ‘mgcv’ (^{Wood, 2011}) del lenguaje de programación para análisis estadístico R. Este método incorpora funciones no paramétricas que se adaptan mejor a estructuras no lineales de los datos. Se trata de modelos de regresión basados en polinomios continuos por intervalos (splines) que proporcionan una potente alternativa para introducir variables explicativas continuas con efectos no lineales sobre la variable dependiente. GAM es reconocido actualmente como un método versátil para la modelación de la distribución de especies (^{Guisan y Zimmermann, 2000}; ^{Thuiller, 2003}; ^{Segurado y Araújo, 2004}; ^{Elith y Leathwick, 2009}). Modelos GAM requieren de datos de seudo-ausencias. Se generaron mil datos de seudo-ausencia de manera aleatoria siguiendo las recomendaciones de ^{Barbet-Massin et al. (2012)}.

Para cada especie se ajustó: (1) Un modelo simple utilizando temperatura promedio anual, intervalo de temperatura y precipitación anual (P_anual). Los datos son datos binarios, por lo que se utilizan modelos GAM de la familia binomial. Sin embargo, como no hay interés en evaluar la significancia estadística de modelos ajustados a datos de seudo-ausencias (puesto que el tamaño de la muestra es arbitrario), se utilizan también modelos gausianos con el fin de simplificar la interpretación. (2) Un modelo GAM utilizando temperatura promedio anual, intervalo de temperatura anual y dinámica anual en la humedad del suelo (DH_anual). Este modelo es seguramente más realista puesto que el modelo de cubeta que determina la dinámica de humedad del suelo debe representar el patrón de estrés hídrico a lo largo del año.

El poder predictivo de DH_anual en relación a P_anual, se evaluó y comparó con cálculos del área debajo de la curva. Se ajustaron, de manera complementaria, modelos basados únicamente en las variables relacionadas con temperatura. El propósito de hacer ésto no se trata de comparar modelos ajustados con diferente número de variables predictivas, sino estimar la diferencia en el aporte proporcionado a cada modelo por P_anual en comparación con DH_anual.

Idealmente la evaluación de modelos debería llevarse a cabo a partir de datos independientes los cuales son difíciles de obtener. Técnicas como la de validación cruzada y bootstrapping comparten el supuesto de que muestras seleccionadas al azar a partir de un conjunto de datos originales constituyen observaciones independientes y, por lo tanto, son adecuadas para la validación de modelos. Sin embargo, el supuesto de independencia no es cierto en el caso de datos espacialmente auto-correlacionados. De la misma manera, el problema de la auto-correlación espacial no se resuelve por aplicar remuestreo al azar del conjunto de datos originales, ni tampoco mediante la realización de muestreos adicionales dentro de la región modelada (^{Araújo et al., 2006}). Por el contrario, una forma simple de evaluar la capacidad discriminatoria de modelos de distribución cuando no se cuenta con datos independientes, es dividiendo los datos espacialmente. Siguiendo este enfoque, se calcula la mediana de la longitud de todos los datos de presencia y se ajustan modelos a la mitad Este de la distribución. Estos modelos son utilizados para hacer predicciones en la porción Oeste. Luego se repite el proceso ajustando modelos a la mitad Oeste de la distribución y utilizándolos para hacer predicciones en la porción Este. Finalmente se selecciona para cada especie, el modelo asociado al proceso de división espacial que produce mejor ajuste.

Resultados

La Figura 1 compara el incremento en el AUC asociado a la incorporación de P_anual vs. DH_anual a modelos que integran temperatura anual promedio y intervalo anual de temperatura. El incremento promedio en el AUC para modelos que incluyen P_anual fue de 0.03 (valor promedio del AUC = 0.84), mientras que para modelos que incluyen DH_anual fue de 0.07 (valor promedio del AUC = 0.89). Los modelos basados en la dinámica de humedad del suelo mostraron tener un poder predictivo promedio significativamente más alto que aquellos basados en precipitación (promedio de la diferencia en el AUC, + 0.049, P < 0.001). Esto es predominantemente cierto a medida que la contribución del factor hídrico al rendimiento de los modelos es mayor. Es decir, a medida que el incremento en el AUC asociado al componente hídrico es mayor, DH_anual tiende sistemáticamente a ajustar mejores modelos que P_anual (Figura 1). En numerosos casos, el ajuste de modelos basados en DH_anual y P_anual fue similar. Esto ocurre principalmente cuando las variables asociadas con temperatura ajustan gran parte de la distribución de las especies (es decir, cuando el incremento en el AUC asociado al factor hídrico es < 0.05; ver la Figura 1).

Figura 1 Incremento en el valor AUC al agregar precipitación anual y dinámica anual de humedad en el suelo, a modelos de distribución de especies tropicales que consideran temperatura anual promedio y intervalo anual de temperatura (n = 258 especies). Los puntos por encima de la línea indican que la dinámica anual de humedad en el suelo ajusta mejores modelos que la precipitación anual. El incremento promedio en el AUC para modelos que incluyen precipitación anual fue de 0.03 (valor promedio del AUC = 0.84), mientras que para modelos que incluyen balance hídrico anual fue de 0.07 (valor promedio del AUC = 0.89). El balance hídrico del suelo ajusta mejor que la precipitación para 84 de las 96 especies para las cuales el AUC se incrementó por un valor > 0.05 en relación a modelos ajustados únicamente con variables de temperatura. 

Por otra parte, se examinó la capacidad predictiva de los índices de humedad para los grupos de especies definidos de acuerdo con su tolerancia a la sequía. Los modelos basados en la dinámica de humedad del suelo mostraron mejor ajuste que aquellos basados en precipitación, para los grupos de especies de bosque tropical caducifolio, bosque tropical perennifolio y matorrales xerófilos (Tabla 1). El detalle del ajuste de modelos especie por especies se presenta en el Anexo 1.

Tabla 1 Capacidad de los índices de humedad para predecir la distribución de especies de árboles mexicanos agrupados según grado de tolerancia a la sequía (n = 258). Se muestra el promedio del AUC para modelos que integran balance anual de humedad en el suelo (DH_anual) y precipitación anual (P_anual), junto a temperatura anual promedio y intervalo anual de temperatura. Los modelos fueron comparados con pruebas t de Student. Se detalla el porcentaje de especies cuya distribución se predice mejor a partir de modelos que integran balance anual de humedad en el suelo. 

DH_anual mostró una capacidad significativamente mayor que P_anual para predecir la distribución de especies que presentan una respuesta general al estrés hídrico caracterizada por el ahorro y la tolerancia (Figura 2). Esto ocurrió para la totalidad de las especies asociadas a comunidades arbustivas de zonas áridas y semiáridas, con clima seco y lluvias escasas (es decir, matorrales xerófilos); así como también para la mayoría de las especies asociadas a comunidades arbóreas de clima cálido, con crecimiento en altura poco pronunciado y con una estación de secas y otra de lluvias muy marcadas a lo largo de año (i.e. bosques tropicales caducifolios) (Tabla 1). Para unas pocas especies asociadas al bosque tropical caducifolio, el ajuste de modelos basados en DH_anual fue similar que al considerar P_anual. Esto ocurrió, específicamente, para diez especies del total de 64 especies que conformaron el grupo mencionado; tratándose de especies que en su mayoría pudieron ser identificadas como especies cuya distribución se encuentra asociada con factores no climáticos: (1) Acacia bilimekii J.F.Macbr. es una especie frecuente de vegetación de palmares, (2) Cameraria latifolia L. asociada a selvas bajas inundables e incluso manglares, (3) Eugenia laevis O.Berg. es típica de zapotales, (4) Heliocarpus palmeri S.Watson es una especie riparia, al igual que (5) Ficus membranacea C. Wright que se encuentra asociada a bosques de galería colindantes con el bosque tropical caducifolio y bosque tropical subcaducifolio, (6) Caesalpinia platyloba S. Watson crece en bosques secos, deciduos, en la línea de costa sobre terreno arenoso, (7) Mimosa eurycarpa B.L.Rob. está asociada a suelos de areniscas. Los modelos de distribución que se muestran en la Figura 3 son ejemplo de dos especies de bosques secos para las cuales el uso de DH_anual permitió ajustar mejores modelos que al usar P_anual.

Figura 2 AUC promedio e intervalos de confianza para modelos que integran balance anual de humedad en el suelo (DH_anual) y precipitación anual (P_anual) junto a temperatura anual promedio y intervalo anual de temperatura, discriminado por grupos de especies según grado de tolerancia a la sequía. 

Figura 3 Diferencias en la distribución de dos especies de árboles de bosques secos, de acuerdo al ajuste de modelos basados en precipitación anual vs. balance hídrico anual. Juniperus californica es una especie de matorral xerófilo, mientras que Amphipterygium adstringens es característica del bosque tropical caducifolio. A modo de referencia, los mapas muestran la delimitación (contorno negro) del matorral xerófilo y del bosque tropical caducifolio/subcaducifolio en México de acuerdo con Rzedowski (1990), respectivamente. Ambos ejemplos representan casos en los cuales los modelos basados en el balance hídrico anual mostraron mejor ajuste que aquellos basados en precipitación anual (diferencia en el AUC para Juniperus californica: P_anual = 0.70 vs. DH_anual = 0.96; diferencia en el AUC para Amphipterygium adstringens: P_anual = 0.80 vs. DH_anual = 0.91). Todos los modelos integran temperatura media anual y intervalo anual de temperatura. El balance hídrico parece mejorar el rendimiento de los modelos mediante el refinado de la predicción de la distribución de las especies en áreas con condiciones de precipitación similares pero donde existe variación en la distribución de la precipitación durante el año. 

La capacidad predictiva de DH_anual fue también mayor que P_anual para el grupo de especies de bosques tropicales húmedos; sin embargo, la magnitud en el incremento promedio del AUC fue marcadamente menor en relación a los dos grupos anteriores. De la misma manera, la proporción de especies cuya distribución se explica mejor a partir de DH_anual, fue marcadamente menor en relación a los grupos de especies de bosques secos. En cuanto a los grupos de especies asociadas a bosques mesófilos de montaña y pino-encino, el ajuste de modelos basados en DH_anual no mostró ser mejor que el ajuste de modelos obtenido a partir de P_anual. Los modelos obtenidos en tales casos pueden interpretarse en términos de una distribución mayormente asociada a la respuesta de las especies a la temperatura o del intervalo altitudinal preferido por las especies (dado que las variables asociadas a temperatura están altamente correlacionadas con elevación). Los modelos de distribución que se muestran en la Figura 4 son ejemplo de dos especies de bosques tropicales de montaña para las cuales el ajuste de modelos basados en DH_anual y P_anual fue similar. Los modelos de distribución generados para todas las especies, sumado a un diagnóstico detallado para cada modelo, pueden consultarse en la siguiente liga: http://geoserv.ecosur.mx.

Figura 4 Diferencias en la distribución de dos especies de árboles de bosques tropicales de montaña, de acuerdo al ajuste de modelos basados en precipitación anual vs. balance hídrico anual. Baccharis conferta es una especie característica del bosque mesófilo de montaña, mientras que Pinus ayacahuite es característica del bosque de confieras y encinos. A modo de referencia, los mapas muestran la delimitación (contorno negro) del bosque mesófilo de montaña y del bosque de confieras y encinos en México de acuerdo con Rzedowski (1990), respectivamente. Ambos ejemplos representan casos en los cuales los modelos basados en el balance hídrico anual y en precipitación anual mostraron un ajuste similar (diferencia en el AUC para Baccharis conferta: P_anual = 0.95 vs. DH_anual = 0.93; diferencia en el AUC para Pinus ayacahuite: P_anual = 0.91 vs. DH_anual = 0.89). Todos los modelos integran temperatura media anual y intervalo anual de temperatura. Los modelos obtenidos pueden interpretarse en términos de una distribución mayormente asociada con la respuesta de las especies a la temperatura. 

Discusión

Los resultados obtenidos sugieren que el balance hídrico del suelo calculado al nivel regional es un predictor valioso para entender diferencias en la distribución de especies de zonas tropicales cálidas con diferente grado de tolerancia a la sequía, aún sin la adición de detalles específicos de las características del suelo. En el presente trabajo se pone en evidencia que el uso de variables puramente climáticas como precipitación anual, puede ser inadecuado para representar la disponibilidad de agua en el suelo para las plantas. De acuerdo con ^{Piedallu et al. (2013)}, variables climáticas simples relacionadas con precipitación pueden no traducirse en reserva de agua para las plantas cuando no hay humedad acumulada en el suelo, subestimando la importancia del agua para las mismas; de la misma manera puede sobreestimar el estrés hídrico cuando no llueve pero sí hay humedad acumulada en el suelo.

Se demostró, además, que cuando se consideran aspectos más mecanísticos en el proceso de modelación, es posible captar mejor la distribución de especies que responden mayormente al clima. Nuestros resultados muestran claramente que los proxies puramente climáticos pueden conducir a una subestimación de la importancia del agua en estudios de distribución de plantas; una conclusión que está de acuerdo con numerosos estudios que demuestran el papel fundamental del balance hídrico del suelo en la fisiología de los árboles y el crecimiento (^{Lebourgeois et al., 2005}; ^{Granier et al., 2007}). Por lo tanto, este trabajo proporciona información útil para entender la importancia del balance hídrico como determinante de la distribución de árboles tropicales.

La variable climática P_anual sigue siendo un índice apropiado para predecir la distribución de 60 % de las especies de árboles estudiadas; en tales casos la capacidad predictiva de P_anual fue similar a la de DH_anual. Estas especies fueron principalmente especies de bosques templados de áreas montañosas, cuya distribución está menos influenciada por la disponibilidad de agua. Su distribución parece estar influenciada principalmente por la temperatura; teniendo las variables hídricas estudiadas, poca influencia sobre su distribución. Esto permite que las diferentes variables asociadas al componente hídrico puedan ser utilizadas en los modelos de manera indistinta. En tales casos debería considerarse de manera explícita la incorporación de elementos espaciales en los modelos, específicamente elevación, lo cual podría mejorar los modelos predictivos dado que los intervalos altitudinales podrían contribuir a definir mejor la distribución de especies de áreas montañosas. Estos resultados complementan la investigación en áreas templadas montañosas, donde se identifica a la temperatura como un predictor apropiado y preciso de la distribución de las plantas (^{Rorison et al., 1986}; ^{Grace, 1987}; ^{Gottfried et al., 1999}; ^{Mckenzie et al., 2003}; ^{Morin et al., 2007}).

Por el contrario, se demuestra que la disponibilidad de agua es un determinante más importante que la temperatura, en la determinación de la distribución de especies de árboles de regiones tropicales cálidas. Para especies de zonas tropicales cálidas, el balance hídrico del suelo se comporta mejor que los proxies climáticos. En este sentido, el mayor efecto de la disponibilidad de agua en comparación con otros predictores climáticos simples ha sido previamente reportado (^{Piedallu et al., 2013}). En bosques tropicales caducifolios y matorrales xerófilos donde es común que las plantas queden expuestas a períodos de estrés hídrico, dominan las especies caducifolias adaptadas para minimizar la pérdida de agua durante los períodos de baja disponibilidad. Modelos con una perspectiva más mecanística, que incorporan procesos como el balance hídrico, representan de manera más adecuada la disponibilidad de agua en el suelo para las plantas y permiten obtener mejores predicciones de la distribución de este tipo de especies. Para diversas especies de bosques tropicales húmedos, la capacidad predictiva de P_anual fue similar a la de DH_anual. Cabe señalar, en este sentido, que los bosques tropicales húmedos pueden consistir o no, en bosques estacionales con temporadas cortas sin lluvias incluyendo especies de bosques subperennifolios a subcaducifolios y selvas altas a medianas, pudiendo de esta forma estar relacionados con bosques estacionales que presentan numerosas especies de árboles que pierden las hojas en la temporada de sequía. Es posible, entonces, que especies asociadas a ambientes más estacionales en cuanto a la disponibilidad de agua, sean las que tienden a mostrar un mejor ajuste a partir de DH_anual. De la misma manera que especies asociadas a ambientes menos estacionales sean las que tienden a mostrar similar ajuste a partir de P_anual o DH_anual.

Cabe señalar, finalmente, que DH_anual introduce una importante fuente de incertidumbre respecto a la información climática debido a la dificultad de integrar los parámetros del suelo y la variabilidad espacial en el contenido de agua en el suelo a escalas locales debido a atributos geomorfológicos; como se ha observado en estudios a escala local (^{Lookingbill y Urban, 2004}; ^{Dyer, 2009}). Por otra parte, la escorrentía tampoco ha sido incluida en el cálculo del balance hídrico, a pesar de la probabilidad que tiene de mejorar la calidad de las estimaciones (^{Redding y Devito, 2008}). Las mejoras en el cálculo de balance hídrico del suelo pueden proporcionar un mayor conocimiento de la importancia de las variables de agua del suelo en los modelos de distribución en el futuro. En regiones tropicales, donde nuestra comprensión sobre la distribución geográfica de la mayoría de las especies se encuentra aún incompleta, el uso de este tipo de aproximaciones podría contribuir a mejorar nuestra comprensión sobre los mecanismos relacionados a los patrones de distribución de las especies y permitir una tipificación más precisa de los nichos ecológicos. En el actual contexto de cambio climático, el uso de predictores relevantes es crucial para evaluar las consecuencias en términos de cambios en la vegetación. Estos predictores también pueden contribuir a la identificación de refugios u oportunidades potenciales para la expansión local en el contexto de la migración de las especies (^{Keppel et al., 2012}).

El desarrollo de métodos eficientes para estimar el agua disponible en el suelo a escalas regionales o mayores, es un paso necesario e importante en la evaluación de los efectos del estrés hídrico en las plantas. El uso de mapas de dinámica de humedad del suelo mejora nuestra comprensión de los mecanismos relacionados con los patrones de distribución de las plantas y permite una mejor determinación de los nichos ecológicos de las especies. Mapas de tipos de suelo y geología podrían contribuir a definir mejores modelos de disponibilidad de agua. Sin embargo, el uso de mapas digitales de geología y suelos puede ser problemático puesto que este tipo de mapas han sido generados comúnmente utilizando una perspectiva cartográfica, la cual tiene un propósito principalmente comunicativo y el objetivo de proporcionar modelos meramente visuales (^{Goodchild, 1988}; ^{Demers, 1991}). Sólo en décadas recientes se ha comenzado a elaborar mapas de geología y suelos con base en sensores remotos y modelos predictivos (^{Scull et al., 2003}). La escala gruesa de este tipo de mapas, sin embargo, continúa dificultando su incorporación en la construcción de modelos de disponibilidad de agua en el suelo (^{Franklin, 2010a}).