Material y métodos

Las maderas se recolectaron en el año 2010, en sedimentos pertenecientes a la Fm. San Carlos. La localidad fosilífera se encuentra dentro del Rancho Don Chuy y Parque DECA (Daniel Eduardo/David Ernesto Carrillo Acosta) Parque Cretácico AC, que se localiza a aproximadamente 55 km al este del poblado de Juan Aldama, Municipio de Aldama, Chihuahua, México (28° 51’ 45” N; 105° 24’ 05” O; Figura 1).

Figura 1 Localización del afloramiento fosilífero. A: Mapa de México. B: Mapa del estado de Chihuahua. 

La secuencia sedimentaria de alternancia de areniscas y lutitas con contenido de carbón fue descrita por ^{Vaughan (1900)}, en secuencias que afloran en la mina San Carlos, en las cercanías de Presidio, Texas, EUA. Esta misma litología se encuentra en la cuenca de Chihuahua, en la porción centro-norte del estado. De acuerdo a ^{Montaño-Ruiz (2013)} para el área de Chihuahua, consiste de una secuencia hacia la cima de arenisca feldespática que alterna con lutita laminar y margas. La lutita presenta alto contenido de material carbonoso con algunos fragmentos de maderas fósiles. Durante el trabajo de campo dentro y alrededor de la DECA Parque Cretácico y Rancho Don Chuy, las maderas fósiles fueron recolectadas como rodados, algunas llegando a alcanzar hasta 12 metros de longitud como la conífera en estudio, las maderas se encontraron asociadas con huesos de dinosaurios dentro de estratos de arenisca verde y amarillo con laminaciones y paleocauces de hasta 1 m de longitud paralelas y transversales, que aquí se interpretan como parte de la Fm. San Carlos (Figura 2). En la parte superior de estas areniscas hay conglomerados que también contienen restos de dinosaurios, que corresponden a los estratos de conglomerados de la parte superior de la Fm. San Carlos asignada por ^{Hernández-Noriega et al. (2000)}. Por debajo de los estratos donde se encuentran las madera fósiles, hay arcillas calcáreas con abundantes fósiles de invertebrados, que incluyen bivalvos, gasterópodos y ammonites. En particular, los gasterópodos y ammonites como Mortoniceras, Brancoceras, Prionocyclus, Coilopoceras, Acanthoceras, Acompsoceras, Romaniceras, Mammites, Pseudothurmannia, que corresponden al conjunto del Barremiano-Turoniano (González-Arreola com. personal, 2011) sugiere una edad post-Turoniano en los estratos donde se encuentran las maderas fósiles de la Fm. San Carlos (^{Estrada-Ruiz y Martínez-Cabrera, 2011}; Figura 2).

Figura 2 Columna estratigráfica de la localidad DECA Parque Cretácico AC Fm. San Carlos (Cortesía del Dr. Jesús Alvarado, Instituto de Geolo gía, UNAM). 

Para su estudio y descripción anatómica de las maderas fósiles se realizaron cortes delgados, siguiendo la técnica propuesta por ^{Hass y Rowe (1999)}, según los planos tradicionales de observación (sección transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial). Los caracteres cuantitativos fueron calculados con base en por lo menos 25 mediciones, se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínimas y máximas del rango de distribución.

Para la descripción de la dicotiledónea se siguieron las recomendaciones propuestas por el comité de la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (^{IAWA Committee, 1989}). La identificación se realizó utilizando la clave en línea del InsideWood (^{InsideWood 2004-en adelante}; ^{Wheeler, 2011}), así como la consulta de literatura especializada en la temática (p.ej., ^{Metcalfe y Chalk, 1950}; ^{Détienne y Jacquet, 1983}; ^{Richter, 1981}, ¹⁹⁸⁷). Además, se utilizó la clasificación de la APG III (^{APG III, 2009}). Se utilizaron los nombres taxonómicos propuestos por ^{Chase y Reveal (2009)}, complementados con nombres informales para clados bien corroborados.

Para la descripción de la conífera se siguieron las recomendaciones del comité de la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (^{IAWA Committee, 2004}). Para la clasificación se optó la propuesta por ^{Christenhusz et al. (2011)} y para la identificación se siguió la de ^{Philippe y Bamford (2008)}. Las descripciones se organizaron por el nivel taxonómico, clados y órdenes.

Las maderas fósiles se encuentran resguardadas en la Colección de Paleobotánica de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. Las muestras (maderas) individuales de cada espécimen está precedida por la abreviatura IPN-PB. Se le asignó un número para cada lámina delgada con la letra “L” y el número, mismas que se utilizaron para mostrar cada ilustración en los pies de figura (p.ej., IPN-PB 02: L1 (Figura 3A), L2 (Figura 3B), y IPN-PB 01: L1 (Figura 4, A-B); L5 (Figura 4, C-D).

Figura 3 Microfotografías de la conífera Agathoxylon sp. de la Fm. San Carlos, Chihuahua, México. A) Corte transversal (CT). Mostrando la ausencia de anillos de crecimiento. Escala = 360 μm. B) (CT). Traqueidas de contornos rectangulares con pared delgada, además se muestra parte de una punteadura (flecha). Escala = 45 μm. C) Corte tangencial (CTA). Punteaduras areoladas de forma circular. Escala = 25 μm. D) Corte Radial (CR). Punteaduras de campo de cruzamiento de tipo cupresoide, paredes de los radios delgadas y lisas (flechas). Escala = 30 μm. E) (CTA). Radios uniseriados y altos. Escala = 100 μm. F) (CTA). Radios principalmente uniseriados, raramente biseriados (flecha). Escala = 200 μm. G) (CR). Punteaduras areoladas alternas de forma circular (flecha). Escala = 90 μm. 

Resultados

ANGIOSPERMA

Clado Magnolidae

Orden Laurales Jussieu (1820)

Familia Lauraceae? Jussieu (1789)

Género tipo Paraphyllanthoxylon ^{Bailey (1924)}

Especie fósil Paraphyllanthoxylon anasazi E. A. ^{Wheeler, J. McClammer & C. A. LaPasha (1995)}

Espécimen. IPN-PB 01, No. de láminas delgadas de muestras IPN-PBL 1-12.

Horizonte estratigráfico. Fm. San Carlos, Chihuahua.

Localidad. DECA (Daniel Eduardo/David Ernesto Carrillo Acosta) Parque Cretácico AC, 28° 51’ 45’’ N y 105° 24’ 05’’O.

Edad. Coniaciano-Maastrichtiano.

Descripción. Basada en un ejemplar de 4 metros de largo y 60 cm de diámetro que se recolectó como rodado (para-autóctono).

Anillos de crecimiento ausentes o indistinguibles, porosidad difusa (Figura 4A, B), vasos solitarios y en múltiplos radiales cortos, generalmente de dos a tres vasos (máximo de cuatro) y agrupados, de forma circular a oval (Figura 4A), dispuestos en patrón no específico con una frecuencia de 23 (13-37) vasos/mm². Vasos con un diámetro tangencial promedio de 136 (69-221) μm. Elementos de vaso con una longitud de entre 254-427 μm (Figura 4B). Placas de perforación simples (Figura 4C), generalmente difíciles de observar por lo abundante de las tílides. Punteaduras intervasculares alternas, muy pequeñas (< 4 μm) espaciadas entre sí (Figura 4D). Punteaduras vaso-radio redondas con bordes reducidos haciendo contacto a lo largo del radio (Figura 4E) y abundantes tílides a lo largo de los vasos (Figura 4F, H).

Figura 4 Microfotografías de Paraphyllanthoxylon anazasi de la Formación San Carlos, Chihuahua, México. A) Corte transversal (CT). Mostrando la porosidad difusa, vasos solitarios, múltiples radiales cortos y agrupados. Escala = 250 μm. B) (CT). Vasos de forma oval a redonda, parénquima axial difuso (flechas) y fibras con pared gruesa. Escala = 120 μm. C) Corte tangencial (CTA). Placa de perforación simple. Escala = 56 μm. D) (CTA). Punteaduras intervasculares alternas, de tamaño pequeño. Escala = 40 μm. E) Corte Radial (CR). Punteaduras vaso-radio con bordes reducidos. Escala = 32 μm. F) (CTA). Radios multiseriados. Escala = 120 μm. G) (CTA). Fibras septadas (flechas) y un radio con tres células de ancho. Escala = 70 μm. H) (CTA). Vaso con tílides. Escala = 72 μm. I) (CR). Radio heterocelular y un vaso con placa de perforación simple (PPS). Escala = 72 μm. 

Parénquima axial apotraqueal difuso y paratraqueal escaso (Figura 4B). Fibras septadas y no septadas (Figura 4G), con pared de mediana a gruesa. Fibras no septadas distribuidas uniformemente. Fibras septadas poco frecuentes. No se observaron punteaduras (Figura 4F, G).

Radios de 8 (5-12) por mm (Figura 4F), multiseriados con 3 (2-4) células y 64 (38-79) μm de ancho (Figura 4F), y con 14 (8-21) células y 359 (232-472) μm de alto. Radios heterocelulares con células procumbentes en el centro y usualmente con una hilera marginal de células cuadradas (Figura 4I).

Discusión

Los ejemplares presentados en este trabajo se suman a un creciente cúmulo de evidencia que soporta la estrecha relación florística existente entre las distintas floras del norte de México y centro-sur de EUA durante el Cretácico Superior.

La madera de gimnosperma presenta características propias de las coníferas del Cretácico Superior como son: anillos de crecimiento indistinguibles, traqueidas con contorno rectangular, radios principalmente uniseriados, ocasionalmente biseriados, punteaduras uniseriadas, ocasionalmente biseriadas alternas haciendo contacto entre ellas, punteaduras por campo de cruzamiento de tipo cupresoide, de 1 a 3 por campo de cruzamiento, parénquima axial ausente , altura de los radios de 12 (2 a 24) células. Dichas características así como la presencia de punteaduras alternas se caracteriza en la familia Araucariaceae (^{Phillips, 1948}; ^{Philippe y Bamford, 2008}), además, la presencia de punteaduras (tipo oculiporo) cupresoides permitió relacionarla con el género fósil de Agathoxylon. Según ^{Philippe (1993)}, los campos de cruzamiento araucarioides: puntuaciones (tipo oculiporos) cupresoides a podocarpoides son relativamente pequeñas, un poco deformadas en los contactos y generalmente más de 4 por campo, aunque en la muestra de la Fm. San Carlos sólo se observaron hasta tres (generalmente dos) punteaduras por campo. Asimismo, los siguientes caracteres como: 1.- contorno de las traqueidas de angular a rectangular, 2.- anillos de crecimiento indistinguibles, 3.- radios principalmente uniseriados, ocasionalmente biseriados, 4.- punteaduras radiales uniseriadas, localmente biseriadas en disposición alterna, 5.- parénquima axial ausente y 6.- altura de los radios de 2-24 células, relaciona aún más la madera de la Fm. San Carlos con Agathoxylon (^{Torres y Philippe, 2002}). Es importante mencionar que la descripción se basó en una sola muestra y que probablemente exista variación en cuanto a los caracteres (p.ej., anillos de crecimiento distinguibles/indistinguibles, altura de los radios, presencia o ausencia de parénquima axial), por tal razón no se asignó a una especie en particular, hasta que se recolecte más material fósil de distintas localidades de la Fm. San Carlos.

La maderas fósiles encontradas en las formaciones Aguja y Javelina en Texas, EUA son hasta la fecha la mayor asociación de maderas de coníferas para el Cretácico Superior descritas para América del Norte (^{Wheeler y Lehman, 2005}). Las muestras referidas incluyen plantas con características de Araucariaceae, Cheirolepidiaceae, Cupressaceae y Podocarpaceae. Entre todo este material descrito para la Fm. Javelina del Big Bend National Park, Texas ^{(Wheeler y Lehman, 2005)}, se encuentran varios ejemplares del género fósil Cupressinoxylon Göppert, que fue muy común durante este periodo. El ejemplar de Agathoxylon que aquí se describe no se relaciona con Cupressinoxylon debido a que éste último presenta de 2 a 4 punteaduras del tipo cupresoide por campo de cruzamiento ylos radios más cortos, con un promedio de 3 (1-8) células de alto, y la madera de la Fm. San Carlos presenta un promedio de 12 células (2-24). Otra diferencia entre ambos géneros es en el diámetro tangencial de las traqueidas, Cupressinoxylon presenta un promedio de 36 (24-50) μm, mientras que la madera fósil de la Fm. San Carlos presenta un promedio de 46 (30-58) μm.

En la Fm. Javelina se encuentran otras maderas pertenecientes al grupo Cupressoide/Podocarpoide de acuerdo a la clasificación de ^{Wheeler y Lehman (2005)}. Estas maderas presentan varias características que se encuentran en la conífera de la Fm. San Carlos. Dos de las características que podemos citar son: en la madera de la Fm. Javelina el diámetro de las traqueidas son de 26 a 54 μm, mientras que el ejemplar de la Fm. San Carlos es de 30 a 58 μm; respecto a los radios, la conífera de la Fm. Javelina presenta un rango de 2 a 30 células de alto vs 2 a 24 células de alto para la madera de la Fm. San Carlos, en ambos casos con traslape en los valores. La diferencia importante que se encuentra entre ambas maderas son las punteaduras intertraqueales, en las muestras texanas cuando son biseriadas son del tipo opuesto, carácter que no se encuentra en la conífera de la Fm. San Carlos.

La madera de Agathoxylon de la Fm. San Carlos (Conaciano-Maastrichtiano) también muestra semejanza con otras coníferas cretácicas descritas para México. ^{Cevallos-Ferriz (1992)} describe una madera con caracteres similares a los encontrados en Podocarpoxylon Gothan provenientes de los sedimentos de la Fm. Olmos, pero se descarta cualquier afinidad debido que la madera de la Fm. Olmos presenta anillos de crecimiento. Además, los ciclos vegetativos distinguibles (predominancia de madera temprana sobre tardía, con relación de 40:1 a 5:1) y la presencia común de parénquima axial difuso (relativamente abundante) en Podocarpoxylon, tampoco permiten relacionar la muestra de la Fm. San Carlos con este género fósil.

El segundo morfotipo descrito de la Fm. San Carlos corresponde a una angiosperma; cuyas características anatómicas son similares a las encontradas en Paraphyllanthoxylon, planta común durante el Cretácico y a lo largo del Cenozoico (^{Bailey, 1924}; ^{Martínez-Cabrera et al., 2006}; ^{Gregory et al., 2009}; ^{Wheeler y Lehman, 2009}; ^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}). Las principales características cuantitativas y cualitativas de las especies cretácicas que conforman al género fósil Paraphyllanthoxylon se resumen en la Tabla 1.

Tabla 1 Comparación entre los caracteres de las especies de Paraphyllanthoxylon del Cretácico Superior y P. anazasi (Fm. San Carlos). Paraphyllanthoxylon anazasi de la Fm. San Carlos está marcada en negrita. ^{aCevallos-Ferriz y Weber, 1992}; ^{bBailey, 1924}; ^{cSpackman, 1948}; ^{dCahoon, 1972}; ^{eThayn et al., 1983}; ^fWheeler et al., 1987; ^{gHerendeen, 1991}; ^{hTakahashi y Suzuki, 2003}; ^{iWheeler et al., 1995}; ^{jWheeler y Lehman, 2000}; ^{kEstrada-Ruiz et al., 2012}. DTV = diámetro tangencial del elemento de vaso; V/MM2 = vasos por milímetro cuadrado; PARA = parénquima axial; PV-R = punteaduras vaso-radio; ANRM = Ancho de los radios multiseriados en número de células; ALRM = alto de los radios multiseriados en μm a mm. 

Paraphyllanthoxylon fue descrita por ^{Bailey (1924)} del Cretácico Superior de Arizona, EUA; esta madera se caracteriza por la ausencia de anillos de crecimiento, porosidad difusa, vasos solitarios y en múltiplos radiales cortos, exclusivamente placas de perforación simples, punteaduras intervasculares alternas, punteaduras vaso-radio y vaso-parénquima con bordes reducidos, abundante tílidis, parénquima axial raro o escaso, fibras septadas sin punteaduras visibles y radios multiseriados heterocelulares (^{Bailey, 1924}; ^{Wheeler y Lehman, 2009}). La afinidad del género Paraphyllanthoxylon es incierta y hasta la fecha su inclusión en alguna familia en particular se sigue discutiendo. La combinación de características de Paraphyllanthoxylon se encuentra en varias familias, incluyendo Anacardiaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae, Elaeocarpaceae, Lauraceae, Simarubaceae y Verbenaceae (^{Spackman, 1948}; ^{Cahoon, 1972}; ^{Thayn et al., 1983}; ^{Thayn y Tidwell, 1984}; ^{Wheeler y Lehman, 2000}; ^{Takahashi y Suzuki, 2003}; ^{Martínez-Cabrera et al., 2006}; ^{Oakley y Falcon-Lang, 2009}), por esta razón, es tratado como un género fósil. ^{Herendeen (1991)} describió una madera en sedimentos del Cenomaniano del Grupo Potomac del este de América del Norte con características de tres especies de Paraphyllanthoxylon (P. idahoense W. Jr. Spackman, P. utahense G. F. Thayn, W. D. Tidwell & W. L. Stokes y P. capense E. Mädel). Además, en estos mismos sedimentos se han recolectado y descrito flores bilobadas e inflorescencias de Mauldinia mirabilis A. N. Drinnan, P. R. Crane, E. M. Friis & K. R. Pedersen (^{Herendeen, 1991}). Esta especie, en su xilema secundario, presenta caracteres anatómicos similares a los descriptos para Paraphyllanthoxylon marylandense P. S. Herendeen. Estas estructuras reproductivas fueron asignadas a la familia Lauraceae y, por lo tanto, la madera del Grupo Potomac sería el único registro en el que existe certeza sobre las afinidades de Paraphyllanthoxylon (^{Drinnan et al., 1990}; ^{Herendeen, 1991}).

Se han descrito varias especies cretácicas de Paraphyllanthoxylon en distintas localidades de América del Norte, Asia y Europa (^{Gregory et al., 2009}; ^{Wheeler y Lehman 2009}). ^{Bailey (1924)} describe por vez primera el género Paraphyllanthoxylon. El holotipo, P. arizonense I. W. Bailey se distingue de la madera aquí descrita en presentar fibras exclusivamente septadas y radios más anchos que la madera de la Fm. San Carlos (Tabla 1). Dentro de las características que son de utilidad para la afinidad de las especies de acuerdo con ^{Thayn y Tidwell (1984)} y ^{Herendeen (1991)}, se encuentra el tamaño de los radios y el espesor de la pared de la fibra. Estas características en particular, así como las placas de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas, fibras rara vez septadas, radios heterocelulares, permitieron relacionar la muestra aquí analizada con P. anazasi (Tabla 1; ^{Wheeler et al., 1995}).

Paraphyllanthoxylon anazasi fue descrita en las Cuencas de San Juan y Cutter Sag/Love Ranch en Nuevo México y en el Big Bend National Park en Texas (^{Wheeler et al., 1995}; ^{Wheeler y Lehman 2000}; ^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}, ^b). El primer hallazgo de esta especie proviene de los sedimentos de la Fm. Kirtland (Campaniano tardío; ^{Wheeler et al., 1995}) y sólo se diferencia de la madera de la Fm. San Carlos en caracteres cuantitativos (elementos de vaso más largos y el punteaduras intervasculares con aberturas largas, Tabla 1). Paraphyllanthoxylon anazasi de la Fm. Aguja del Big Bend National Park en Texas (^{Wheeler y Lehman, 2000}) presenta un menor número de vasos por milímetro cuadrado y punteaduras intervasculares de mayor tamaño (hasta 11 μm de largo la abertura) (^{Wheeler y Lehman, 2000}). Recientemente, esta misma especie fue descrita en la Fm. Crevasse Canyon en Nuevo México (^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}), esta madera presenta un menor diámetro tangencial de los vasos (38-98 μm), punteaduras intervasculares más grandes (mayores a 10 μm de largo la abertura) y mayor abundancia de fibras septadas (^{Estrada-Ruiz et al., 2012a}). Aunque se muestran algunas diferencias cuantitativas entre la madera de la Fm. San Carlos con los otros registros de P. anazasi es claro que la madera de Chihuahua pertenece de esta especie (Tabla 1).

Las dos maderas descritas para la Fm. San Carlos representan nuevos registros que complementan el entendimiento de las conexiones florísticas que existieron entre las floras cretácicas del norte México y centro-sur de EUA (p.ej., formaciones Aguja y Javelina del Big Bend National Park en Texas). ^{Estrada-Ruiz et al. (2013)} analizaron la similitud florística entre las distintas formaciones del norte de México y centro-sur de EUA, y reconocieron dos grupos florísticos principales. Las floras de las formaciones Olmos (Coahuila), San Carlos (Chihuahua), Crevasse Canyon (Nuevo México) y Aguja (Texas) conformaron el primero de estos grupos, todas ellas comparten el género Paraphyllanthoxylon. Con este nuevo registro, se apoya aún más las conexiones florísticas entre el norte de México y centro-sur de EUA, en particular con las floras texanas.

Las maderas fósiles de la Fm. San Carlos contribuyen a ampliar el número de registros y conocimiento sobre las floras del Cretácico Superior del norte de México y centro-sur de los EUA, además aportan datos preliminares sobre las condiciones climáticas de tierras más elevadas y hacia el interior del continente. La ausencia de anillos de crecimiento se observó tanto en la madera de Agathoxylon, como en Paraphyllanthoxylon anazasi, así como el gran tamaño de los fósiles estudiados (Agathoxylon, con 12 metros de longitud y un metro en diámetro y P. anazasi con cuatro metros de longitud, con aproximadamente 60 cm en su diámetro) sugieren, muy preliminarmente, que la vegetación se desarrolló en un clima de tipo tropical con formas de vida representada por árboles mayores a los 30 metros.