Materiales y métodos

Área de estudio. El predio de Villas de Cacoma, forma parte de la sierra de Cacoma, en la Faja Transísmica Mexicana, en el estado de Jalisco, México y se localiza a 16 km al norte de Villa Purificación, la cabecera municipal. El predio tiene una superficie de 4,500 ha, delimitado por los vértices X = 544049.72-552240.95 y Y = 2185345.09-2195731, zona 13 norte, datum WGS 84 (Figura 1). La mayor superficie del predio se incluye en las microcuencas “Villa Purificación”, “El Pantano” y la “Estancia de Amborín”, las cuales a su vez forman parte de la cuenca Chacala-Purificación y Río Armería, de la Región Hidrológica “Costa de Jalisco” la cual drena al Océano Pacífico ^{(UCDF, 1992)}. El predio forma parte de la Región Terrestre Prioritaria 63 (^{Arriaga et al., 2000 b)} y la Hidrológica Prioritaria 24 (^{Arriaga et al., 2000a}).

Figura 1 Localización del área de estudio, en México, estado de Jalisco y Villa de Purificación. 

El área de estudio tiene un gradiente altitudinal de 800 a 2,400 m, con una topografía muy accidentada y con relieves notables como los cerros “Las Bufas de Pavelo”, “El Colmillo”, la “Bufa de la Silleta”, “El Bramón” y el “Cerro Cacoma”. Los suelos registrados son Regosol eútrico (70-75 % del predio), Regosol dístrico (10-15 %), Feozem háplico (5-8 %), Litosoles (1-1.5 %) y Cambisol crómico (0.5-1 %) ^{(UCDF, 1992)}. Según la clasificación climática de Köppen, modificada por García y los mapas de ^{CETENAL (1975)}, se registran los subtipos de clima Aw2 (Semicálido subhúmedo) y (A) C (w2) (Cálido subhúmedo), con una precipitación anual entre los 1,500 y 2,000 mm, y temperaturas medias anuales que oscilan entre los 18 y 28 °C. La precipitación presenta marcada estacionalidad, siendo los meses lluviosos de mayo a noviembre ^{(UCDF, 1992)}.

La topografía variada, amplio gradiente altitudinal, distintos tipos de suelo, temperaturas desde cálidas a templadas y altas precipitaciones, generan una heterogeneidad ambiental que permite el desarrollo de varias comunidades vegetales, las cuales corresponden a bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de encino (BQ), bosque de pino-encino (BPQ), bosque de pino (BP), bosque tropical caducifolio (BTC) y vegetación ribereña (VR), con diferentes etapas serales dentro de cada una de las comunidades (^{Rzedowski y McVaugh, 1966}; ^{Rzedowski, 1978}; ^{Morales-Arias y Rodríguez-Hernández, 2012}).

El bosque mesófilo de montaña presenta elementos arbóreos perennifolios y subperennifolios, con alturas de 30-40 m y troncos hasta de 1 m de diámetro. Las especies arbóreas más frecuentes corresponden a Calatola laevigata, Calliandra laevis, Carpinus tropicalis, Cornus disciflora, Dendropanax arboreus, Ficus velutina, Inga vera, Magnolia iltisiana, Matudaea trinervia, Ostrya virginiana, Quercus acutifolia, Q. lancifolia, Q. oocarpa, Trophis mexicana y Turpinia occidentalis. Cubre el 22 % de la superficie del predio y se le encuentra principalmente en cañadas con pendientes pronunciadas, en altitudes de 1,000-2,100 m.

El bosque de encino presenta elementos arbóreos, en su mayoría caducifolios, con alturas de 10-30 m, con diámetros de tronco hasta de 60 cm. Las especies con mayor frecuencia corresponden a Quercus castanea, Q. crassifolia, Q. elliptica, Q. iltisii, Q. planipocula, Q. praineana, Q. resinosa y Q. scytophylla. Cubre el 24 % de la superficie, en laderas y partes planas, en altitudes de 1,000-2,400 m.

El bosque de pino-encino incluye árboles caducifolios y perennifolios con alturas de 10-30 m y diámetros hasta de 60 cm. Las especies más frecuentes son Bejaria aestuans, Pinus douglasiana, P. jaliscana, P. oocarpa, Quercus castanea, Q. elliptica, Q. praineana y Vaccinium stenophyllum. Cubre el 17 % del área y se le encuentra principalmente en laderas y partes planas, en altitudes de 1,000-1,800 m.

El bosque tropical caducifolio se caracteriza por la marcada estacionalidad de sus especies, las cuales se defolian por periodos de 6-8 meses, coincidiendo con la temporada seca del año. Las alturas de las especies arbóreas varían entre 4-11 m, con diámetros de tronco de hasta 30 cm. Las especies que más se observan son Ateleia pterocarpa, Guazuma ulmifolia, Lysiloma acapulcense, Margaritaria nobilis, Otatea acuminata y Sinclairia broomeae. Cubre el 16 % de la superficie, en laderas y lomeríos, en altitudes de 800-1,200 m.

La vegetación ribereña se le encuentra sobre cauces y márgenes de ríos y arroyos y constituye una vegetación variable en su fisonomía y estructura, compartiendo especies con la vegetación aledaña a lo largo de su distribución. En las partes de mayor altitud se encuentran especies de bosque mesófilo de montaña como Calliandra laevis, Erythrina lanata, Inga vera, Juglans major, Matudaea trinervia y Quercus oocarpa, mientras que en las zonas de menor altitud se registran a Ardisia compressa, Calyptranthes pendula, Ficus maxima, Hamelia xorullensis, Hura polyandra, Siparuna thecaphora y Sommera grandis. Cubre el 11 % de la superficie y se le encuentra principalmente al fondo de cañadas con pendientes pronunciadas, en altitudes de 800 a 1,700 m.

El bosque de pino se caracteriza porque sus componentes arbóreos son en su mayoría perennifolios y alcanzan alturas de 10-30 m, con diámetros del tronco de hasta 50 cm. Se observan como las especies más frecuentes a Pinus douglasiana, P. jaliscana, P. oocarpa con algunos individuos aislados de Bejaria aestuans, Eysenhardtia platycarpa, Quercus elliptica, Q. praineana y Xylosma flexuosa. Cubre una extensión del 10 % del área, en lomeríos y zonas con poca pendiente, entre los 1,000-1,800 m.

Recolecta y proceso de material botánico. A partir de noviembre de 2009 se inició la recolecta de material botánico en las diferentes comunidades vegetales del área de estudio. Se realizaron 17 recorridos continuos mensuales, de entre 3-5 días cada uno, además de diez recolectas complementarias de uno a dos días cada una. Se reunieron 2,250 ejemplares con sus respectivos duplicados, los cuales se encuentran depositados en el Herbario ZEA del Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara. La recolecta y proceso del material se hizo siguiendo las recomendaciones para los diferentes grupos taxonómicos (^{Lawrence, 1951}; ^{Lot y Chiang, 1986}). En campo se registró para cada espécimen información sobre su forma biológica, tipo de vegetación en el que se encontró, altitud, coordenadas y un estimado de su abundancia.

Determinación de los taxones. Los ejemplares fueron determinados en forma crítica, es decir utilizando bibliografía especializada, haciendo disecciones y observaciones detalladas al microscopio, y cotejando con las descripciones disponibles en las floras regionales, monografías y revisiones taxonómicas. También nos auxiliamos y corroboramos las determinaciones con ejemplares de herbario y en algunos casos tuvimos el apoyo de especialistas en varios grupos taxonómicos como Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Orchidaceae, Poaceae, Solanaceae y Pinaceae, entre otras.

Criterios de familias y clasificadores de los taxones. Para la clasificación de los géneros de gimnospermas y angiospermas en familias se siguió la propuesta de ^{APG III (2009)}, mientras que para Pteridophyta se optó por la de ^{Christenhusz et al. (2011)}. Para los autores de las especies y unidades infraespecíficas utilizamos lo disponible en la base de datos del Missouri Botanical Garden, a través de www.tropicos.org (consultado durante mayo de 2014).

Distribución geográfica y por comunidades vegetales. Se obtuvo la distribución geográfica conocida a través de la revisión de literatura especializada y con base en ello se buscaron patrones de distribución, agrupándolas en endémicas al estado de Jalisco, al occidente de México, a México, y los Megaméxicos propuestos por ^{Rzedowski (1991)}. La información para la distribución por tipos de vegetación se hizo con base en el registro de la comunidad en que se recolectó la especie.

Estructura del apéndice 1. El listado florístico se ordena por divisiones, con una subdivisión por clases para Magnoliophyta. Dentro de ellas se sigue una secuencia alfabética para las familias, los géneros y las especies. Para cada taxon se proporciona la forma biológica, el tipo o tipos de vegetación en que se registró, una recolección de referencia que incluye las abreviaciones del nombre o nombres y apellidos del recolector y su número y finalmente la distribución geográfica. Aunque por lo general hay varios recolectores para cada taxon, por ahorro de espacio se decidió sólo citar un ejemplar de referencia. En la mayoría de los casos las recoletas fueron hechas por más de una persona, pero para el apéndice 1 se registra únicamente el recolector principal.

Resultados

Flora vascular. Se registran 775 especies, 13 categorías infraespecíficas, 451 géneros y 136 familias. Las angiospermas son las mejor representadas con 729 especies, de las cuales 548 corresponden a Dicotiledóneas y 181 a Monocotiledóneas. También se registró 42 especies de helechos y grupos afines (Pteridophyta, Equisetophyta y Lycopodiophyta) y cuatro Gimnospermas (ver Apéndice 1). Catorce familias tienen 12 o más especies cada una y en conjunto comprenden el 47.67 % y 56.54 % de los géneros y las especies, respectivamente (Tabla 1). Orchidaceae, Fabaceae, Asteraceae, Poaceae y Solanaceae son las que tienen más géneros y especies (Tabla 1). Los géneros más ricos en especies son Quercus con 20, Salvia con 11, Desmodium con 10, Epidendrum y Solanum con 8 y Piper, Peperomia y Habenaria con 7 cada uno (Apéndice 1). Se registran por primera vez para el estado de Jalisco a Myrcia splendens, Solanun lanceifolium y Tourrettia lappacea. Salvia cacomensis (^{González-Gallegos et al., 2012}) y Scutellaria cuevasiana (^{González-Gallegos y Vázquez-García, 2013}), han sido descritas como especies nuevas para la ciencia con base en material recolectado en la zona. Además se amplía la distribución conocida de Abies jaliscana^{(Vázquez-García et al., 2014)}, Beilschmiedia manantlanensis, Castilleja albobarbata, Cosmos deficiens, Perymenium uxoris, Physalis mcvaughii, Pinus jaliscana, Salvia mexiae, Scutellaria sipilensis (^{Cuevas-Guzmán, 2010}) y Milleria perfoliata, esta última considerada como sinónimo de M. quinqueflora en la base de datos de Tropicos, pero la cual consideramos diferente por lo argumentos ya vertidos por ^{Turner y Triplett (1996)}.

Tabla 1 Familias con más riqueza de géneros y especies y géneros con más especies en Villas de Cacoma. 

Formas biológicas. El 43.06 % de las especies (338) son hierbas, el 19.74 % (155) árboles, el 15.41 % (121) arbustos, el 11.34 % (89) trepadoras, de las cuales 21 especies corresponden a bejucos, el 9.30 % (73) epífitas, y el 1.15 % (9) son parásitas (Apéndice 1). Fue necesario hacer el ajuste al 100 %, considerando que algunas especies presentan más de una forma biológica.

Distribución de las especies por comunidades vegetales. El 45.94 % de las especies (390) se recolectaron en BMM, de las cuales 41 se comparten con otras comunidades vegetales, mientras que para la VR se registra el 18.84 % de las especies (160), 117 de ellas con exclusividad a esta comunidad, seguida por el BP con 113 (13.31 %), 79 de ellas no compartidas con otros tipos de vegetación. En el BPQ se registra el 11.66 % de las especies (99), en BQ el 7.54 % (64) y en el BTC el 2.71 % (23), siendo para este último todas exclusivas. Es de señalar que fue necesario ajustar al 100 % con base en el registro de las especies, algunas de las cuales se encontraron en más de una comunidad vegetal; de hecho 72 especies estuvieron presentes al menos en dos (Apéndice 1).

Distribución geográfica de las especies. De las 775 especies de plantas vasculares inventariadas, 278 (36 %) son endémicas al territorio nacional, de las cuales tres corresponden a Pteridophyta, tres a gimnospermas y 272 a angiospermas. Del total de especies, 59 son endémicas al occidente de México y 32 de ellas no se han registrado más allá de los límites del estado de Jalisco. El 41 % (320) son especies de amplia distribución, el 22 % (169) se distribuyen en Megaméxico II, cinco en Megaméxico III y solo Asclepias linaria, Telosiphonia hypoleuca y Thelypteris puberula var. sonorensis se registran para Megaméxico I (Apéndice 1).

Discusión

Flora vascular. Esta representa el 3.37 % de las especies de las plantas vasculares de México (^{Villaseñor y Ortiz, 2014}; ^{Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014}; ^{Martínez-Salas y Ramos, 2014}) y el 12.45 % de las de Jalisco (^{Ramírez-Delgadillo et al., 2010}; ^{Villaseñor y Ortiz, 2014}). Las 729 especies de angiospermas corresponden al 3.34 % de las de México y este grupo representa la división más diversa. Los helechos y grupos afines comprenden el 4.14 % de las de México (Martínez-Salas y Ramos, 2014) y el 16.22 % de las del estado de Jalisco (^{Ramírez-Delgadillo et al., 2010}), porcentajes que están ligeramente por debajo de lo que las Pteridophyta representan de la flora vascular de México y del estado de Jalisco. Las familias con mayor riqueza en el área de estudio, coinciden con las que se han registrado como tal para México y para el estado de Jalisco (^{Rzedowski, 1991}; ^{Villaseñor, 2003}; ^{Ramírez-Delgadillo et al., 2010}), o para zonas montañosas dentro de la entidad (^{Vázquez et al., 1995}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}). La razón de que Fabaceae y Orchidaceae superen a Asteraceae y Poaceae, podría deberse a que el área de estudio tiene una mayor influencia de una condición tropical, lo cual también ayuda a entender por qué la zona tiene un porcentaje tan bajo de gimnospermas, las cuales son más características de las zonas templadas. Los géneros con más especies se encuentran entre los que se han registrado como tales para regiones del occidente de México ^{(Vázquez et al.,1995}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}), aunque es notorio el que otros como Eupatorium, Muhlenbergia y Stevia no figuren dentro de los más ricos, lo que nuevamente nos da elementos para considerar que la flora de Villas de Cacoma muestra más afinidades con las zonas subtropicales que con las templadas, ya que los géneros señalados se cree que se han diversificado en las regiones semihúmedas y frescas de México ^{(Rzedowski, 1991)}; mientras que la riqueza de Epidendrum y Peperomia ponen de manifiesto la relación de esta área con los bosques mesófilos de México ^{(Rzedowski, 1991)}.

Formas biológicas. El porcentaje de especies parásitas registrado (1.15 %), es similar al encontrado en la Estación Científica Las Joyas (1.08 %) (ECLJ; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}), pero superior a lo que representa en la flora de México ^{(Villaseñor y Ortíz, 2014)} y en la Reserva de la Biosfera Chamela Cuixmala (RBChC; ^{Lott y Atkinson, 2002}), donde oscilan entre el 0.80-0.87 %, respectivamente. El porcentaje de las trepadoras (11.34 %) es superior al 7 % de México y al 5.87 % de la ECLJ, aunque inferior al 18.05 % de la RBChC, lo que podría atribuirse a que el área tiene influencia tropical que ha permitido que las trepadoras tengan una buena representación, aunque no han alcanzado la expresión que el grupo ha experimentado en zonas francamente tropicales y calurosas como la RBChC. Un fenómeno inverso a lo que ocurre con las epífitas, las cuales tienden a estar poco representadas en las zonas calurosas y secas, ya que éstas alcanzan el 9.30 % de la flora del área y solo el 3.9 % en Chamela-Cuixmala (^{Lott y Atkinson, 2002}); este grupo podría verse favorecido en Villas de Cacoma por la presencia de bosque mesófilo de montaña, ya que en México, es en esta comunidad vegetal donde las epífitas están mejor representadas (^{Rzedowski, 1996}). El porcentaje de árboles (19.74 %) es superior al registrado para la ECLJ (16.3 %) e inferior al de Chamela-Cuixmala (21.91), mientras que las hierbas muestran un comportamiento inverso, 46.63 % en la ECLJ, 43.06 % en Villas de Cacoma y 35 % en Chamela-Cuixmala, lo cual es coincidente con algunas explicaciones dadas de que la riqueza del elemento leñoso se incrementa hacia las zonas tropicales, mientras que el herbáceo aumenta hacia las regiones de clima templado ^{(Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1989)}.

Distribución de las especies por comunidades vegetales. El registro del mayor porcentaje de especies en el BMM es un patrón ya documentado para otras regiones cercanas al área de estudio (^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}), lo cual podría ser atribuido a que esta comunidad vegetal es de las que cubre mayor superficie en el área de estudio, además que ya ha sido destacada su riqueza en México en relación con la superficie que ocupa (^{Rzedowski, 1996}). La vegetación ribereña se coloca en la segunda posición por su riqueza de especies, lo cual podría atribuirse a su heterogeneidad ambiental, al cubrir casi el gradiente altitudinal completo del área y su distribución por márgenes de arroyo que favorecen la riqueza de la flora. Los pinares, encinares y combinaciones de ellos, a pesar de cubrir el 51 % del área registran el 32.50 % de la flora, proporción semejante a la consignada para la ECLJ (^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}); esta baja riqueza en comparación con otros tipos de vegetación ya ha sido señalada por ^{Rzedowski (1991)}. Los bosques tropicales caducifolios de México destacan por su riqueza de especies (^{Murphy y Lugo, 1986}; ^{Gentry, 1995}; ^{Trejo y Dirzo, 2000}). La razón de que incluya una proporción de especies tan baja en Villas de Cacoma, solo puede ser interpretado como una escasez de recolecta e identificación de especímenes.

Distribución geográfica de las especies. El porcentaje de las angiospermas encontradas y que son endémicas para México (36 %), está por debajo de lo consignado para el estado de Jalisco endémicas a la República Mexicana (47 %; ^{Villaseñor y Ortiz, 2014}), inclusive que el porcentaje de endemismo registrado para México de la flora vascular de áreas cercanas como la Estación Científica Las Joyas (47 %), lo anterior podría ser un reflejo de que aún falta recolectar un conjunto de especies que serán raras y en su mayoría de distribución restringida. El 4 % de endemismo de las angiospermas del área de estudio para el estado de Jalisco es de proporciones comparables con el que se ha registrado para el propio Estado y para otras áreas dentro de la entidad (^{Vázquez et al., 1995}; ^{Cuevas-Guzmán et al., 2004}; ^{Villaseñor y Ortíz, 2014}). También es coincidente el patrón de una mayor proporción de afinidad en la distribución con Megaméxico II y escasa con Megaméxico I, ya que sólo tres especies se registran como compartidas con el sur de los Estados Unidos de Norteamérica sin pasar la frontera sur de la República Mexicana.