Magnoliaceae Juss. se origina en América del Norte, migra a Europa y Asia, más tarde se extingue en Europa y América del Norte; y durante Eoceno migra al sur hacia los trópicos, dando lugar a su actual patrón bicontinental Americano-Asiático (^{Hebda e Irving, 2004}). La subfamilia Magnolioideae Arn. diverge de Liriodendroideae Y.W.Law hace más de 100 millones de años (^{Romanov y Dilcher, 2013}). La familia incluye 350 especies en el mundo, casi la mitad de ellas del Continente Americano ^{(Vázquez-García et al., en prensa)}; sin embargo, no hay consenso sobre su número de secciones (0-11), géneros (1-13), subgéneros (0-9) o subfamilias (0-2) (^{Figlar y Nooteboom, 2004}; ^{Nianhe et al., 2008}, ^{Romanov y Dilcher, 2013)} y a pesar de varios estudios filogenéticos de Magnoliaceae en las últimas dos décadas, su clasificación sigue siendo controvertida (^{Qiu et al., 1993}, ^1995a, ^b; ^{Kim et al., 2001}; ^{Azuma et al., 2001}, ^{Li y Conran, 2003}; ^{Nie et al., 2008}; ^{Kim y Suh, 2013)}.

Si se persigue que la estructura taxonómica de un sistema de clasificación refleje las relaciones filogenéticas entre los grupos, entonces, los dos sistemas de clasificación propuestos recientemente III y IV (^{Kim y Suh, 2013}) podrían ser hasta ahora los más apropiados, en los que, excluyendo Liriodendroideae, sólo reconocen un solo género Magnolia. Sin embargo, habrá que esperar los enfoques filogenéticos de nueva-generación, como la comparación de genomas de cloroplastos completos, entre otros, permitan aclarar o confirmar las relaciones filogenéticas entre grupos ^{(Kim y Suh, 2013)}. La evidencia molecular de cloroplasto y la morfológica sugieren que Magnolia Sect. Talauma, (Juss.) Baill., la cual consta exclusivamente de especies neotropicales, es polifilética (^{Azuma et al., 2001}; ^{Li y Conran, 2003}); en contraste, los datos moleculares nucleares señalan que es monofilética (^{Nie et al., 2008}), aunque la representatividad taxonómica y geográfica de ésta no ha sido apropiada en estudios previos, por lo tanto las conclusiones carecen de robustez. Es probable que futuros estudios moleculares respalden una propuesta de conservar a Talauma Juss. a nivel de género, tal y como ha sido tradicionalmente reconocido en el Neotrópico en las últimas décadas.

Por ahora, en congruencia con ^{Kim y Suh (2013)}, se considera que Magnoliaceae del Neotrópico consiste de un solo género, Magnolia L., con 170 especies ^{(Vázquez et al., en prensa)}, clasificadas de acuerdo a ^{Figlar y Nooteboom (2004)} en tres secciones: (1) Sect. Macrophylla Figlar y Nooteboom (con tres especies deciduas en montañas orientales del trópico mexicano, otras tres de zonas templadas al norte del Trópico de Cáncer); (2) Sect. Magnolia, con 24 especies, la mayoría de elevaciones intermedias de las montañas de México y América Central y sólo una especie en Cuba y (3) Sect. Talauma, con 121 especies, esta última incluye tres subsecciones: (1) Subsect. Cubenses Imkhan. (diez especies exclusivas de montañas antillanas); (2) Subsect. Dugandiodendron (Lozano) Figlar & Nooteboon, con 21 especies, exclusiva de Suramérica, en su mayoría en las elevaciones intermedias en los Andes y en el Escudo de Guyanés y (3) Subsect. Talauma, la más diversa con ca. 72 especies que habitan tanto en tierras de baja elevación como en montañas neotropicales continentales y del Caribe, desde 20º de latitud N en México occidental y oriental, pasando por Centroamérica, y desde el norte de Suramérica hasta los 24º de latitud S, poco más al sur del Trópico de Capricornio, en Paraná, Brasil ^{(Vázquez-García et al., en prensa)}; en bosques húmedos, libres de heladas, desde cerca del nivel del mar hasta los 2,800 m de altitud ^{(Vázquez-García et al., en prensa)}.

La Subsect. Talauma se distingue, además de su dehiscencia circumcisiva, por sus estípulas adnatas al pecíolo, las cuales al desprenderse dejan una cicatriz de extensión variable en ambos filos de la cara adaxial del pecíolo, convergiendo hacia el ápice. Desde el trabajo notable de ^{Lozano-Contreras a finales del siglo pasado (1983}, ¹⁹⁹⁴⁾, en el que describe para el Neotrópico 31 especies correspondientes a la Subsect. Talauma, 20 de ellas descritas por él mismo, el número de especies ha incrementado en más del 100 % en los últimos cinco años (^{Serna et al., 2009}, ^{Dillon y Sánchez-Vega, 2009}; ^{Vázquez-García et al., a}, ^b, ^2013a, ^b, ^c, ^d; ^{en prensa}; ^{Marcelo-Peña y Arroyo, 2013}; ^{Arroyo y Pérez, 2013}; ^{Arroyo et al., 2013}, ^{Arroyo, 2014}). Adicionalmente, existen cerca de 28 especies neotropicales de magnolia aún sin determinar, actualmente bajo estudio por varios autores. Lo anterior deja de manifiesto el trabajo que aún se requiere por realizar para ciertos grupos de plantas neotropicales. Básicamente para Magnoliaceae del Neotrópico, se inicia una nueva etapa, la de la búsqueda de las especies más raras en los lugares más remotos.

En la meta por catalogar Magnoliaceae para la Flora de Ecuador actualmente se reconocen para este país 23 especies de Magnolia, todas corresponden a la Sect. Talauma (Tabla 1), más del quintuple de las que se conocían hace cinco años (^{Vázquez-García et al., en prensa}): cinco especies pertenecen a la Subsect. Dugandiodendron (de la Cordillera del Condor: M. bankardiorum, M. lozanoi, M. jaenensis. M. shuarorum y M. yantzazana; tres pertenecen a una Subsect. inéd.: M. striatifolia, M. sp. 1 y M. sp. 2 (del Chocó Biogeográfico, en la Costa Norte) y 15 especies propias de la Subsect. Talauma: seis de Amazonía: M. equatorialis, M. kichuana, M. neillii, M. pastazaensis M. rimachii y M. sp. 3; tres de la región del Chocó-Ecuatoriano, Costa Norte: M. canandeana, M. dixonii y M. sp. 4, una de la cordillera del Cóndor: M. arroyoana; 4; dos del sur de la Cordillera Oriental: M. palandana y M. zamorana; y tres de la porción central de la Cordillera Oriental: M. vargasiana, M. sp. 5 y M. llanganatensis, esta última aquí propuesta como especie nueva.

Tabla 1 Especies ecuatorianas de Magnolia encontradas en el gradiente de elevación (m). Esmeraldas (ES), Imbabura (IM), Orellana (OR), Pastaza (PA), Pichincha (PI), Morona Santiago (MS), Napo (NP); Sucumbíos (SU), Tungurahua (TU), Zamora Chinchipe (ZC). 

Durante el levantamiento de vegetación de varias parcelas permanentes de 0.25 ha en mayo de 2014, con estudiantes de la Universidad de Alabama, David Neill y John L. Clark descubrieron un árbol poco común, que por su típica cicatriz estipular a lo largo del lado adaxial del pecíolo se confirmó que la especie de Magnolia corresponde a la Subsect. Talauma. En agosto del mismo año se tuvo la fortuna de encontrar frutos, su escaso número de carpelos (4-)5-6 no coincidió con ninguna de las especies conocidas de Magnolia Subsect. Talauma con lo que se tuvo la certeza de que estos especímenes geográficamente restringidos en extremo de la Cordillera Llanganates, porción centro de la Cordillera central, se trataban de una nueva especie, aquí descrita como Magnolia llanganatensis sp. nov. Es sobresaliente que otras dos especies de Magnolia, aún no descritas y actualmente en estudio, se desarrollan en la misma montaña, a solo 2 km de distancia a una elevación de 2,000 m s.n.m. (Parcela Permanente Zuñac 2).

En este estudio se describe e ilustra una nueva especie de Magnolia de la subsección Talauma, de la Cordillera de Los Llanganates, Tungurahua, al centro de la Cordillera oriental y se ofrece una clave actualizada para las especies ecuatorianas de Magnolia Subsect. Talauma. Se aclara que tres especies de Magnolia Subsect. Talauma erróneamente reportadas de Ecuador fueron excluidas la clave: (1) M. ovata (A.St.Hill.) Spreng. fue reportada de Amazonía ecuatoriana (^{Renner et al., 1990}), con base en Øllgaard et al. 57126 (AUU!), de Añangu, Yasuní, que aunque se trata de un espécimen estéril sus hojas corresponden más bien con M. equatorialis, (2) M. amazonica (Ducke) Govaerts fue reportada por ^{Neill & Ulloa (2011)} con base en Macia et al. 1180 (QCA!, MO-no visto), también de yasuní, aunque el espécimen estudiado en QCA es estéril, muy posiblemente corresponde también con M. equatorialis y (3) M. hernandezii (Lozano) Govaerts, fue listada por ^{Liesner (1999)} para la flora de Ecuador con identificación dudosa, con base en Walter Palacios 11401 (QCNE!), recolectado en Palora, Morona Santiago, que en realidad corresponde a M. kichuana. Además, M. arroyoana (^{Molinari-Novoa 2016}) fue también excluida, a pesar de que si ocurre en Ecuador y se distingue fácilmente del resto de las especies ecuatorianas de la Subsect. Talauma, por hojas gruesas y botón floral oblongoide, pero el desconocimiento de sus flores y frutos dificulta contrastarla en la clave.

Magnolia llanganatensis A. Vázquez et D. A. Neill sp. nov. (Figura 1).

Figura 1 Magnolia llanganatensis. A) Botón Floral cubierto por hypsófilo. B) Botón Floral abriendo. C) Estambre elipsoide y diminuto. D) Pétalos interior (izquierda) y pétalo exterior (derecha). E) Rama floral con botones florales, flores y frutos. F) Gineceo. G) Fruto antes de la dehiscencia. H) Fruto en dehiscencia, con semillas. 

Arbores 11-27 m altae, trunci 14-61 cm diam.; petiolo 1-1.5 cm longo; folia elliptica, lamina 8-12.5 cm longa, 3.5-5 cm lata, carthacea; flos singularis terminalis; sepala 3, 2.5-2.8 cm longa, 1.8-1.9 cm lata; petala 6, alba, 2.8-2.9 cm longa, 1.3-1.5 cm lata; stamina 20-25(-30), 0.4-0.6 mm longa (parvistamina); fructus oligocarpicus, obovoideus, 3 cm longi, 2 cm lati; folliculi (4-)5-6, 2.5-2.8 cm longi, 1.3-1.4 cm lati, connati, glabrati; semina 0.8-1.2 cm longa, 0.5-0.7 cm lata.

TIPO: ECUADOR, Cordillera de los Llanganates, Provincia Tungurahua, cerca del límite con Provincia Pastaza, ca. 7 km (en línea recta) al noreste de Topo, al este del Río Zuñac, Parcela Permanente Zuñac 1, sub-parcela 4, árbol no. 6, 01° 22’ 23” S, 78° 09’18”O, 1,820 m, bosque húmedo montano denso (ca. 800 árboles/ha), árbol de 11 m de altura y 30 cm de DAP, 23 agosto 2014 (fruto y botón floral), J. Antonio Vázquez-García 10116 con David Neill, Alex Rosillo y familia Recalde (Luis, Santiago, Jesús, Fausto) (Holotipo: ECUAMZ; Isotipos: IBUG, MO, QCNE).

Árboles 11-27 m de altura, 14-61 cm DAP, primeras ramas a 9 m; corteza grisácea con lenticelas, corteza interior color caoba; entrenudos de ramillas terminales 0.2-0.5(-1) × 0.2-0.5 cm, lenticelados, pubescentes; pecíolos 1-1.5 × 0.1-0.15 cm, estípulas lineares, 2.8-3.1 cm de largo, cubriendo la mayor parte del pecíolo; láminas foliares elípticas-lanceoladas y fuertemente abarquilladas, 8-12.5 × 3.5-5 cm, base aguda, ápice agudo, quebradizas, glabras, con 16-17 nervios laterales por lado; pedúnculo 1-1.8 cm de largo, botones florales anchamente elipsoides 1.5-2 × 1-1.5 cm, con 2 hipsófilos, con pubescencia verde-amarillenta; flor abierta 6-7 cm de diámetro; sépalos naviculares, anchamente ovados 2.5-2.8 × 1.8-1.9 cm, adaxialmente blanco crema, abaxialmente verdes; pétalos 6, en dos ciclos, naviculares, los exteriores obovados-espatulados 2.8-2.9 × 1.3-1.5 cm, los interiores más pequeños, blanco crema a amarillo pálido; estambres 20-25(-30), 0.4-0.6 × 0.1 cm, blanco crema a café claro, de ápice agudo; gineceo romboide, 1.1-1.2 × 0.55-0.6 cm, verde; estilos 1-1.5 mm de largo; fruto cerrado obovoide, 3 × 2 cm, fruto abierto 3.9 cm de diam., carpelos (4-)5-6, 2.5-2.8 × 1.3-1.4 cm, abiertos por la sutura longitudinal dorsal, dehiscencia circumcisiva; semillas 0.8-1.2 × 0.5-0.7 cm, con sarcotesta rojo escarlata.

Discusión

Magnolia llanganatensis es única entre todas las especies de Magnolia Subsect. Talauma por tener frutos oligocárpicos de tan sólo (4-)5-6 carpelos. Comparte con M. madidiensis A. Vázquez (^{Vázquez-García et al., 2013b}) sus hojas glabras y elípticas, pero se diferencia de esta última por ser un árbol de mayor talla 11-27 vs. 7-18 m de altura, tener entrenudos de ramillas terminales más cortos 0.2-0.5(-1) vs. 0.7-0.9(-1.3) cm de largo, hojas más cortas 8-12.5 vs. 10.5-19.8 cm de largo, ápices foliares agudos vs. obtusos; mayor número de venas foliares laterales por lado 16-17 vs. 10-12, hipsófilos pubescentes vs. glabros; menor número de carpelos (4-)5-6 vs. 12-14 y estilos agudos vs. apiculados (Tabla 2).

Tabla 2 Diferencias entre Magnolia llanganatensis, M. madidiensis y M. zamorana 

El reducido número de carpelos (4-)5-6 observado en Magnolia llanganatensis es un caso de especialización extrema en angiospermas conocido como oligomerización. A pesar de que las flores con numerosos carpelos dispuestos en espiral son consideradas típicamente como primitivas, Magnolia Subsect. Talauma muestra la mayor variación en la familia en términos de su número de carpelos mostrando ambos extremos del gradiente de especialización, tendiente hacia la reducción tanto del número de carpelos como del número de estambres. Por ejemplo, la especie colombiana M. hernandezii, Subsect. Talauma muestra el mayor número de carpelos (222) en toda familia Magnoliaceae (^{Lozano-Contreras, 1994}), mientras que sólo otras dos especies contienen siete o menos carpelos: M. cochranei A.Vázquez (7-8) ^{(Vázquez-García, 2012)} y M. morii (Lozano) Govaerts (6-7) (^{Lozano-Contreras, 1994}), algunas de estas especies son referidas como oligocárpicas ^{(Vázquez et al., 2013d)}. Magnolia llanganatensis, por lo tanto, con sólo (4-)5-6 carpelos representa el máximo grado de reducción del sincarpo en Subsect. Talauma, caso equiparable al de M. mahechae (Lozano) Govaerts de la Subsect. Dugandiodendron, que también tiene de 4-6 carpelos ^{(Lozano-Contreras, 1994)}. Otro distintivo son sus diminutos estambres de forma elipsoide a diferencia de la mayoría de los estambres de la Subsect. Talauma que son lineares y falcados. Esta característica inusual, hasta donde sabemos, se comparte con M. zamorana y M. palandana, con las que conforman el grupo “Parvistaminae”.

Distribución y ecología. Magnolia llanganatensis es endémica de la Cordillera de los Llanganates, Tungurahua, Ecuador, de donde sólo se conoce de la localidad tipo, dentro y fuera de la Parcela permanente Zuñac 1, establecida dentro de la Reserva Río Zuñac, un área de conservación de 900 ha, de la organización no-gubernamental Fundación EcoMinga. La parcela está a 2 km fuera del límite del Parque Nacional Llanganates, ubicada en una cresta empinada de montaña arriba del cañón del alto Río Zuñac; este sector de los Llanganates es también conocido como la Cordillera Abitagua. Magnolia llanganatensis presenta una baja densidad poblacional (tres árboles >10 cm DAP en 0.25 ha), sólo cuatro árboles adultos más fuera de la parcela pero nula regeneración en ambas áreas y con cierto grado de depredación por una especie no identificada de larva que consume algunos estambres, así como porciones de pétalos y carpelos, lo que quizá produce también que varios botones florales caigan antes de completar su desarrollo. El clima es perhúmedo con precipitación anual mayor a 4,000 mm ^{(Ministerio del Ambiente, 2012)}. La vegetación en el sitio es un bosque nuboso denso, con alrededor 800 árboles ≥ 10 cm DAP por hectárea con dosel de 25 m y con abundantes epífitas vasculares y briófitas. En el sistema de clasificación de los ecosistemas terrestres del Ecuador ^{(Ministerio del Ambiente, 2012)} el tipo de vegetación en el sitio corresponde a un bosque siempreverde montano del Norte de la Cordillera Oriental de los Andes. Las principales especies arbóreas registradas en la parcela de 0.25 ha y que coexisten con la nueva especie incluyen Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H. Wendl. (Arecaceae), Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), Vismia tomentosa Ruiz & Pav. (Hypericaceae), Endlicheria griseosericea Chanderb. (Lauraceae), Ruagea pubescens H. Karst. (Meliaceae), Pseudolmedia rigida (Klotzsch & H. Karst.) Cuatrec. (Moraceae), Otoba novogranatensis Moldenke (Myristicaceae), Hieronyma duquei Cuatrec. (Phyllanthaceae) y Rustia rubra Standl. ex D. R. Simpson (Rubiaceae). De acuerdo con la evidencia disponible, la nueva especie florece y fructifica de agosto a febrero, aunque son muy escasas las flores o frutos que se han logrado encontrar en cada ocasión.

Eponimia, etnobotánica y conservación. Magnolia llanganatensis se dedica a la Cordillera de los Llanganates; en el idioma quechua “Llanganati” significa “montaña hermosa”. Otros adjetivos que bien le describe a esta cordillera son: biodiversa, recóndita y legendaria. No se ha registrado aún el uso de esta especie. Se le conoce localmente por “canelo” y su madera se considera de buena calidad para la construcción, de hecho la cabaña de la Estación Científica del Zuñac se construyó a partir de árboles caídos de manera natural, sin derribar un sólo árbol, y uno de los árboles usados fue precisamente el “canelo”; sin embargo, al parecer no se tienen registros de su aprovechamiento y en las parcelas permanentes del Zuñac no hay evidencia de extracción de ésta o de otras especies. De acuerdo con la información actualmente disponible (distribución extremadamente restringida, baja densidad poblacional, nula regeneración-establecimiento, evidente depredación floral, presencia en área natural protegida), M. llanganatensis se clasifica en la categoría casi Amenazada (NT) de acuerdo a las Listas Rojas de la ^{IUCN (2012)}.

Especímenes adicionales examinados. Provincia Tungurahua, cerca del límite con la Provincia Pastaza, Cordillera de los Llanganates, ca. 7 km (en línea recta) al noreste de Topo, al este del Río Zuñac (Parcela Permanente Zuñac 1, sub-parcela 4, árbol no. 06), 01° 22’ 23” S, 78° 09’18” O, 1,820 m, mayo 2014 (estéril), D. Neill & J. L. Clark s.n. (ECUAMZ); misma localidad, parcela (sub-parcela 3, árbol no. 24), mayo 2014 (estéril), J. L. Clark & D. Neill 14018 (ECUAMZ); misma localidad y parcela (sub-parcela 3, árbol no. 24), 23 agosto 2014 (estéril), J. A. Vázquez-García 10117 con D. Neill, A. Rosillo y familia Recalde (ECUAMZ, MO); misma localidad y parcela (sub-parcela 1, árbol no. 30), 23 agosto 2014 (botón floral), J. A. Vázquez-García 10122 con D. Neill, A. Rosillo y familia Recalde (ECUAMZ, MO); misma localidad y parcela (sub-parcela 1), 28 septiembre 2014 (flor) E. Merino-Santi et al. s.n. (ECUAMZ, IBUG); misma localidad y 200 m antes de llegar a la Parcela Permanente Zuñac 1, 1750 m, 01 marzo 2015 (fruto y botón floral), J. A. Vázquez-García 10132 con E. Merino-Santi, A. Dahua, J. Machoa, L. Jost, L. y F. Recalde (ECUAMZ, IBUG).