La península de Yucatán Mexicana (PYM de ahora en adelante) está ubicada en el sureste de México y cuenta con un importante legado botánico que se remite a las colecciones pioneras de William Houston y a la publicación de Species Plantarum de Carolus Linnaeus (Duno de Stefano 2010). A finales del siglo XIX y principios del siglo XX, se intensifica la exploración botánica y la publicación de artículos e inventarios florístiscos por parte de botánicos estadounidenses, por ejemplo George F. Gaumer, Charles Frederick Millspaugh y Cyrus Longworth Lundell, entre otros. Un segundo impulso se generó en la segunda mitad del siglo XX con botánicos nacionales y locales, por ejemplo Armando Puch Tzab, Cástulo Chan Vermont, Edgar Cabrera Cano, Edilberto Ucán Ek, Germán Carnevali Fernández Concha, Ivón Mercedes Ramírez Morillo, José Luis Tapia Muñoz, José Salvador Flores Guido, Juan Javier Ortíz Díaz, Miguel Narváez Segovia, Paulino Simá Polanco y Rafael Durán García. La PYM cuenta además con varios listados florísticos regionales (Sosa et al. 1985, Durán et al. 2000, Arellano-Rodríguez et al. 2003, Carnevali Fernández-Concha et al. 2010), estatales (Standley 1930, Sousa & Cabrera 1983, Gutiérrez-Báez 2000), locales (Durán et al. 1999, Martínez et al. 2001) y de sus especies arbóreas (Ibarra-Manríquez et al. 1995).
Otra etapa importante del estudio de la flora de la región inicia en el año 1980 con el establecimiento en la ciudad de Mérida de una unidad del Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos (INIREB), iniciando el proyecto Etnoflora Yucatanense. A partir del año 1989, al cierre del INIREB, la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY) retoma el proyecto y lo continúa hasta la fecha, con cerca de 20 títulos publicados. Paralelamente, el Herbario CICY del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., ha contribuido notablemente con el conocimiento florístico de la región publicando listados locales (Durán et al. 1999) y regionales (Durán et al. 2000, Carnevali Fernández-Concha et al. 2010), además cuenta con una flora digital (Herbario CICY 2010 en adelante) y una publicación de divulgación de la ciencia semanal, con énfasis en sistemática de plantas: Desde el Herbario CICY (http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario). La Tabla 1 menciona las publicaciones florísticas más importantes de la segunda mitad del siglo XX y principios del siglo XXI en la PYM.
Referencia | Área de estudio* |
---|---|
Sousa & Cabrera 1983 | Quintana Roo |
Sosa et al. 1985 | península de Yucatán |
Flores, ed. (desde 1989) | Etnoflora Yucatanense |
Arellano-Rodríguez et al. 2003 | península de Yucatán |
Carnevali Fernández-Concha et al. 2010 | península de Yucatán |
* Para referencias completas consultar Carnevali Fernández-Concha et al. 2010.
Los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, en México, en conjunto con los distritos del norte de Belice (Belize, Corozal y Orange Walk) y el departamento del Petén de Guatemala, conforman la Provincia Biótica Península de Yucatán (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010), con una extensión aproximada de 194,315 km2 (147,660 km2 sólo la porción mexicana) (Figura 1), coincidiendo más o menos con los límites de la península homónima. Durán et al. (1998) aceptan una versión ligeramente modificada de estos límites, incluyendo áreas circunvecinas de Tabasco (municipios de Balancán, Centla, Emiliano Zapata, Jonuta y Tenosique) y de Chiapas (municipios de Acapetahua, Catazajá, La Libertad y Ocosingo). El presente análisis se limita a lo que nosotros consideramos el núcleo de la PYM: Campeche, Quintana Roo y Yucatán.
La PYM se originó por movimientos tectónicos que ocasionaron el levantamiento durante el Oligoceno de una gran plataforma caliza de origen marino (Lugo-Hubp et al. 1992). La PYM se puede concebir como un área de rocas fundamentalmente calizas con una geología cárstica. A diferencia de gran parte de México, el paisaje de la PYM se caracteriza por la ausencia de sistemas orográficos importantes, con elevaciones, en general, menores de 350 m (usualmente por debajo de 250 m); en ella se encuentran extensas planicies de acumulación marina, planicies estructurales casi horizontales, planicies con lomeríos y lomeríos (Lugo-Hubp et al. 1992). Otro elemento característico y emblemático del área son los karst, paisaje propio de terrenos calizos, por el efecto que la disolución del agua tiene sobre ellos (Beddows et al. 2007) y a los que se asocian los cenotes y sistemas de cavernas muy comunes en toda la región (Lugo-Hubp et al. 1992). Hacia la zona centro sur, la Meseta de Zoh Laguna constituye una zona orientada de norte a sur con elevaciones por arriba de 200 m y con abundancia de suelos gipsófilos. Presenta una hidrografía superficial escasa (presencia de pocos ríos, todos en la porción meridional).
Con respecto al clima, se registran temperaturas medias anuales entre 25 y 28 ºC, y un gradiente de precipitación que disminuye desde el sureste (1,221-1,261 mm anuales, aún cuando al SO hay sitios donde se han medido ca. de 2,000 mm anuales) y hacia el noroeste (572-767 mm anuales). El clima predominante en toda el área es subhúmedo con temperaturas del mes más frío mayores a 18 °C (A); la costa noroeste se caracteriza por climas secos también llamados áridos o semiáridos (B). El primer tipo climático considera variantes climáticas agrupadas en dos grandes subtipos según la temperatura media anual y el régimen de lluvias: cálido húmedo con lluvias en verano y una variante que incluye climas donde el porcentaje de lluvia invernal con respecto a la anual es mayor de 12.2 % (Orellana 1999). Con relación a la ocupación humana, la evidencia más temprana del maíz domesticado data de hace 5,000 a. C. pero los restos más antiguos de la presencia de los mayas datan de 7,000 años a. C. (Colunga-GarcíaMarín & Zizumbo-Villareal 2004).
La vegetación de la PYM ha sido descrita por Miranda (1958), Rzedowski (1978) y Flores & Espejel (1994) (Figuras 2, 3). La mayor parte de la superficie del estado de Yucatán, y en menor proporción en Campeche y Quintana Roo, está cubierta por selvas bajas caducifolias (Figura 2e) y selvas medianas caducifolias (Figuras 3b, c, d). En el norte de la PYM, cerca de la línea de costa, hay una variante muy interesante que se conoce como selva baja caducifolia espinosa (Figura 2f; Flores & Espejel 1994), una vegetación sobre suelo somero, y con la roca caliza aflorada que no cubre más de 2 mil km2. Cerca de la costa de los tres estados de la península, se desarrolla la vegetación halófila típica de la línea de costa, la duna costera y el matorral de duna costera (Figuras 2a, c) que, debido a sus características edáficas particulares, son el hábitat de varias plantas especializadas y restringidas a estos ambientes. En esta zona, también son frecuentes varios tipos de manglar (Figura 2b) y la marisma, que corresponden a un conjunto heterogéneo de todos los tipos anteriores de vegetación, incluyendo además al petén y a las sabanas húmedas. Los petenes son lugares cerca de la costa donde hay afloramientos del sistema hidrológico subterráneo (“ojos de agua”), creando un oasis de agua dulce en una matriz de suelos y vegetación halófita. Otro tipo de vegetación bastante frecuente son las selvas bajas inundables (Figura 3a), que forman grandes parches en la parte sur de la PYM, pero también hay parches dispersos en algunos lugares más al norte. Éstas están ubicadas en las microdepresiones del relieve y se asientan sobre suelos muy arcillosos, que les permiten acumular una película de agua durante la estación lluviosa y luego retenerla por varios meses en la estación seca. Las selvas bajas inundables son de varios tipos, de acuerdo al tipo de planta que las domina en biomasa y estructura: pucteales, dominados por pucté (Terminalia buceras C. Wright, Combretaceae), mucales (dominados por Dalbergia spp., Fabaceae) y, más frecuentemente, tintales (dominados por Haematoxylum calakmulense Cruz Durán & M. Sousa y H. campechianum L., Fabaceae). Los tintales tiene elementos florísticos distintivos y estructurales y están caracterizados conspicuamente por la gran biomasa y diversidad de plantas epífitas. Las selvas altas subperennifolias y altas perennifolias (Figura 2d) ocupan las áreas más húmedas de Campeche y Quintana Roo y muestran diferencias florísticas importantes (Flores & Espejel 1994).
Materiales y métodos
Se procedió a recopilar información general sobre la Península de Yucatán a partir de la revisión de literatura botánica después de la publicación del último listado florístico de Carnevali Fernández-Concha et al. (2010). Se utilizó una versión modificada del sistema de clasificación de la APG IV (2016) para el conteo de familias y una extensa bibliografía incluyendo bases de datos (Tropicos 2018) para ordenar y contar los géneros, así como para identificar y circunscribir los taxones al nivel de especie. Por ejemplo, ente otros casos, se reconocen varias familias dentro de la circunscripción de las APG IV (2016) de Asparagaceae (e.g., Agavaceae, Anthericaceae y Nolinaceae).
Resultados
La Tabla 2 sintetiza la riqueza florística de la región, que incluye 2,327 especies de plantas vasculares, de las cuales sólo dos son gimnospermas y 66 helechos y grupos afines. La mayor parte de la flora está representada por angiospermas (2,259). En el caso del endemismo, la PYM incluye sólo 99 especies endémicas (4.27 % de la flora total de la región) o 184 especies que extienden su distribución un poco más allá en el norte de Belice y Guatemala (7.95 %). Diez especies son endémicas de la porción norte de Belice y Guatemala, pero es posible su presencia en la porción meridional de los estados de Campeche y Quintana Roo.
Taxa | Familias | Géneros | Especies | Endémicas PBPY |
Endémicas PYM |
---|---|---|---|---|---|
Pteridophyta y plantas afines | 16 | 33 | 66 | 0 | 0 |
Gimnospermas | 2 | 2 | 2 | 1 | 0 |
Angiospermas | 150 | 935 | 2, 259 | 193 | 99 |
TOTAL | 168 | 970 | 2,327 | 194 | 99 |
La Tabla 3 enlista las familias más diversas de la PYM donde resaltan Fabacae, Poaceae, Asteraceae y Orchidaceae. Estas cuatro familias cuentan con especialistas locales, y también nacionales, que mantienen un conocimiento de los respectivos grupos al día. La Tabla 4 presenta los géneros más diversos de plantas vasculares y los valores de endemismo en la PYM. En esta lista resaltan los géneros Croton L., Euphorbia L. (ambos adscritos a Euphorbiaceae) y Justicia L. (Acanthaceae). Estos tres géneros no cuentan con especialistas locales ni tampoco los géneros Matelea Aubl. y Passiflora L. Sólo el género Tillandsia L. cuenta con un especialista regional que mantiene un nivel de conocimiento adecuado del género. La Tabla 5 incluye la lista de 35 endemismos locales (taxones exclusivos de un solo estado de la PYM, ya sea Campeche, Quintana Roo o Yucatán). Por último, la Tabla 6 resume la infraestructura y recursos humanos con que cuenta la región para estudiar, investigar, recopilar y generar información botánica sobre la región. La PYM cuenta con seis herbarios que en total cuentan con cerca de 140,000 ejemplares y 20 especialistas.
Familia | Géneros | Especies | Especies endémicas (%) |
---|---|---|---|
Fabaceae | 78 | 236 | 20 (8.47) |
Poaceae | 70 | 216 | 4 (1.85) |
Asteraceae | 79 | 147 | 13 (8.84) |
Orchidaceae | 65 | 133 | 11 (8.27) |
Euphorbiaceae | 20 | 114 | 24 (21.05) |
Cyperaceae | 15 | 112 | 1 (0.89) |
Convolvulaceae | 12 | 77 | 4 (5.19) |
Malvaceae | 37 | 72 | 4 (5.44) |
Rubiaceae | 35 | 68 | 7 (10.29) |
Apocynaceae | 30 | 61 | 11 (18.03) |
Género | Familia | Especies | Especies endémicas (%) |
---|---|---|---|
Croton L. | Euphorbiaceae | 32 | 10 (31.25) |
Justicia L. | Acanthaceae | 14 | 7 (50) |
Matelea Aubl. | Apocynaceae | 8 | 7 (87.5) |
Passiflora L. | Passifloraceae | 18 | 6 (33.3) |
Tillandsia L. | Bromeliaceae | 22 | 5 (22.7) |
Euphorbia L. | Euphorbiaceae | 32 | 5 (15.6) |
Familia | Taxon |
---|---|
Acanthaceae | Carlowrightia yucatanensis T.F. Daniel (YUC) |
Justicia cobensis Lundell (Q_ROO) | |
Justicia dendropila T. F. Daniel (Q_ROO) | |
Justicia edgarcabrerae T. F. Daniel, Carnevali & Tapia (Q_ROO) | |
Amaryllidaceae | Zephyranthes orellanae Carnevali, Duno & J. L. Tapia (YUC) |
Anthericaceae | Echeandia campechiana Cruden (CAMP) |
Apocynaceae | Marsdenia calichicola Carnevali & Juárez-Jaimes (YUC) |
Arecaceae | Sabal gretherae H. J. Quero R. (Q_ROO) |
Asteraceae | Ageratum munaense R.M. King & H. Rob. (YUC) |
Calea urticifolia (Mill.) DC. var. yucatanensis Wussow, Urbatsch & G. A. Sullivan (YUC) | |
Parthenium schottii Greenm. ex Millsp. & Chase (YUC) | |
Bromeliaceae | Wittmackia mesoamericana (I.Ramıírez, Carnevali & Cetzal) Aguirre-Santoro (Q_ROO) |
Tillandsia may-patii I. Ramírez & Carnevali (Q_ROO) | |
Cactaceae | Mammillaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt (YUC) |
Pilosocereus gaumeri (Britton & Rose) Backeb. (YUC) | |
Capparaceae | Quadrella quintanarooensis H. H. Iltis y Cornejo (Q_ROO) |
Convolvulaceae | Cuscuta palustris Yunck. (YUC) |
Cuscuta yucatana Yunck. (YUC) | |
Cyperaceae | Fuirena stephani Ramos & N. Diego (CAMP) |
Euphorbiaceae | Argythamnia tinctoria Millsp. (YUC) |
Argythamnia wheeleri J. W. Ingram (YUC) | |
Euphorbia floresii Standl. (YUC) | |
Fabaceae | Dalea scandens (Mill.) R. T. Clausen var. gaumeri (Standl.) Barneby (YUC) |
Calliandra mayana H.M. Hern. (CAMP) | |
Machaerium ramosiae J. Linares (CAMP) | |
Prosopis mayana R. Palacios (YUC) | |
Senna pallida (Vahl) H. S. Irwin & Barneby var. goldmaniana H. S. Irwin & Barneby (Q_ROO) | |
Stylosanthes quintanarooensis Gama & Dávila (Q_ROO) | |
Malvaceae | Bakeridesia yucatana (Standl.) D. M. Bates (Q_ROO) |
Orchidaceae | Habenaria leon-ibarrae R. Jiménez & Carnevali (Q_ROO) |
Lophiaris tapiae Balam & Carnevali (CAMP) | |
Piperaceaae | Piper cordoncillo Trel. var. apazoteanum Trel. (CAMP) |
Pomeloniaceae | Loeselia campechiana C. Gut. Báez & R. Duno (CAMP) |
Primulaceae | Bonellia sak-lol (Carnevali, Hernández-Aguil. & Tapia-Muñoz) Carnevali, Hernández-Aguil. & Tapia-Muñoz (Q_ROO) |
Acrónimos | CICY1 | CIQR2 | CEDESU3 | UADY4 | UCAM5 | UNACAR6 |
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Index Herbariorum | SI | SI | NO | SI | SI | NO |
Ubicación | Mérida, Yucatán | Chetumal, Quintana Roo | Campeche, Campeche | Mérida, Yucatán | Campeche, Campeche | Ciudad del Carmen, Campeche |
Fundación | 1983 | 1985 | 2000 | 1990 | 1993 | 2013 |
Número de ejemplares | 70,000 | 18,250 | 3,000 | 20,109 | 24,738 | 500 |
Nivel curación | 85 % | 80 % | - | 92 % | 98 % | - |
Número investigadores y técnicos | 4/1 | 1/1 | 0/1 | 4/1 | 2/1 | 2/0 |
Nombres de los herbarios regionales: 1. Herbario-Fibroteca U Najil Tikin Xiw, 2. Herbario de la Unidad Chetumal de El Colegio de la Frontera Sur, 3. Herbario de la Universidad Autónoma de Campeche: Centro de Estudios de Desarrollo Sustentable y Aprovechamiento de la Vida Silvestre, 4. Herbario Alfredo Barrera Marín, 5. Herbario de la Universidad Autónoma de Campeche, 6. Herbario de la Universidad Autónoma de Ciudad del Carmen
Discusión
Delimitación y afinidades biogeográficas. La existencia de la unidad biogeográfica denominada PBPY es bien conocida y sus límites han sido evaluados utilizando variables ambientales (clima y fisiografía) y grupos biológicos (plantas, aves, mamíferos, anfibios y reptiles (véase Duno de Stefano et al. 2012 y sus referencias bibliográficas). Distintos análisis biogeográficos (patrones de distribución geográfica, similitud general, análisis de parsimonia de endemicidad y análisis panbiogeográfíco), han llevado a proponer esquemas que reconocen desde dos hasta 14 subunidades dentro de la PBPY (Smith 1940, Wilson 1980, Ibarra-Manríquez et al. 2002, Espadas-Manrique et al. 2003, Ramírez-Barahona et al. 2009, Duno de Stefano et al. 2012). En general, todos coinciden en reconocer dos grandes subunidades; una porción seca al norte con menor riqueza de especies pero mayor endemismo y otra porción al sur, más húmeda, más rica en especies y menor endemismo, lo cual se ha explicado por una barrera a la dispersión de especies, posiblemente climática (Espadas-Manrique et al. 2003). Desde nuestra perspectiva (e.g., Carnevali et al. 2016), la región norte constituida básicamente por el estado de Yucatán, conforma una isla de vegetación seca rodeada de tipos más higrófitos de vegetación por el sur y por el mar al norte; está efectivamente aislada de otras zonas con vegetación seca por varios cientos de kilómetros.
En términos de sus afinidades florísticas, para la PBPY se ha postulado una relación más cercana a la flora de Las Antillas que con la de Mesoamérica (Delgadillo 1984), aunque en el caso particular de la vegetación de las dunas costeras, hay aparentemente una contribución equitativa de ambas regiones (Espejel 1987). Sin embargo, otros estudios muestran que la PYM, a pesar de compartir la misma banda climática con Las Antillas, tiene más elementos comunes con la flora de Mesoamérica (Ibarra-Manríquez et al. 2002, Duno de Stefano et al. 2012). De hecho, el número de especies compartidas entre el área de estudio y Las Antillas, más allá de taxones de muy amplia distribución, es muy reducido. Muchos géneros distintivos de esta última región están total (e.g., Tolumnia Raf. y Broughtonia R.Br. de las Orchidaceae) o parcialmente ausentes de la PYM (e.g., Wittmackia Mez, de las Bromeliaceae y Samyda L., de las Salicaceae). Esto es notable considerando que Cuba está solamente a 200 km de la PYM y ciertamente estuvo mucho más cerca durante los periodos glaciales del Pleistoceno, cuando los niveles del mar descendieron (Blanchon et al. 2009).
Riqueza florística. Aunque los primeros listados florísticos sobre la región se remontan a finales del siglo XIX (Millspaugh 1895, 1896, 1898, 1900, 1903, 1916, Millspaugh & Chase 1903, 1904) y principios del siglo XX (Standley 1930, Lundell 1942, 1978, Lundell & Lundell 1983), los más importantes se publicaron a finales del siglo XX y principios del siglo XXI y se citan en la Tabla 1, la cual no incluye listados locales, con la excepción del correspondiente a la Reserva de la Biosfera de Calakmul, cuya área destaca por su alta diversidad (Martínez et al. 2001). No es habitual para el trópico americano que un área cuente con tanta información florística. Sólo como ejemplo, en PYM hay cuatro listados florísticos regionales publicados en un lapso de 35 años. También existen dos listados florísticos en línea con abundantes imágenes digitales (Herbario CICY 2010, Hayden 2010). Sin embargo, aún no hay una flora moderna de la PYM, a pesar de los esfuerzos orientados en ese sentido (e.g.,Cabrera-Cano et al. 2000a, 2000b, 2000c).
El más reciente listado florístico (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010) registró 2,300 especies, agrupadas en 956 géneros y 161 familias; se estima que al incluir la porción de Belice y Guatemala, el número total de especies aumente aproximadamente a 2,700. Sin embargo, el conocimiento florístico es muy dinámico y han ocurrido cambios para este listado de la PYM, como resultado de nuevas clasificaciones y registro de novedades florísticas en el área. En el primer caso, se trata de nombres nuevos para la flora de la PYM, derivados de nuevos estudios filogenéticos, de los cuales emerge información de cómo deben ser clasificados los organismos. Por ejemplo, se tiene el registro de dos nuevas familias, debido la transferencia de la única especie de Icacinaceae a Metteniusaceae (Ottoschulzia pallida Lundell, Stull et al. 2015), así como la revelación de que Forchhammeria trifoliata Radlk., tradicionalmente incluida en Capparaceae, es actualmente un miembro de Resedaceae (Hall et al. 2004), familia previamente no registrada en el área.
A nivel genérico también hay nuevas transferencias, como la de Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson al género Handroanthus Mattos (Bignoniaceae; Grose & Olmstead 2007) o de Caesalpinia bonduc (L.) Roxb. al género Guilandina L. (Fabaceae; Lewis 1998). En el caso de Capparaceae, Capparis L. previamente con cinco especies en la PYM, desaparece del listado y en su lugar aparecen los géneros Cynophalla (DC.) J. Presl y Capparidastrum (DC.) Hutch. (Cornejo & Iltis 2008). En la familia Cleomaceae, las cinco especies reconocidas previamente en la PYM se adscriben ahora a los géneros Cleoserrata Iltis, Hemiscola Raf., Gynandropsis DC., Andinocleome Iltis & Cochrane y Corynandra Schrad. ex Spreng (Iltis & Cochrane 2007, Patchell et al. 2014). En Violaceae, Hybanthus Jacq. ha sido recientemente segregado en varios géneros, resultando en la adición para el área de Ixchelia H.E. Ballard & Wahlert y Pombalia Vandl. Por último, en Bromeliaceae, los miembros antillanos del género Hohenbergia Schult. f., fueron transferidos a Wittmackia (Aguirre-Santoro 2017), incluyendo Wittmackia mesoamericana (I. Ramírez, Carnevali & Cetzal) Aguirre-Santoro, endémica de nuestra área. Otras transferencias corresponden a dos especies del género Clerodendrum L. (Lamiaceae, C. aculeata (L.) Schltdl. y C. ligustrina (Jacq.) R. Br., que hoy se asignan al género Volkameria L. (V. aculeata L. y V. ligustrina Jacq.); Yuan et al. 2010).
El segundo caso tiene que ver con novedades taxonómicas, producto de nuevas recolecciones botánicas o del estudio de muestras de herbario. Desde la publicación del último listado florístico regional (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010), se han registrado para el área 19 especies de amplia distribución en el Neotrópico: 1) 14 nuevos registros a partir de un censo y evaluación de conservación de las plantas acuáticas estrictas de México por Mora-Olivo et al. (2013), 2) una especie de helecho (Gutiérrez-Báez et al. 2013), 3) tres de la familia Fabaceae (Duno de Stefano 2015, Schikorr et al. 2017a) y 4) una Euphorbiaceae (Schikorr et al. 2017b). También se han registrado al menos dos familias nueva para la PYM desde el listado como producto de nuevas colecciones, incluyendo Fagaceae (Quercus oleoides Schltdl. & Cham.) y Polemoniaceae (Loeselia campechiana C. Gut. Báez & R. Duno). La mayoría de estos registros provienen de Campeche y/o Quintana Roo. Todas estas novedades fueron recopiladas por Pérez-Sarabia et al. (2017). También han desaparecido algunos nombres binomiales al pasar a la sinonimia de especies ya incluidas en el listado, como el caso de Helicteres mexicana Kunth (= H. guazumifolia Kunth). Actualmente, también existen seis nuevos registros incluyendo: Orchidaceae (Camaridium pulchrum Schltr., nuevo registro genérico para el área) y Encyclia dickinsoniana (Withner) Hamer., Fagaceae (Quercus oleoides Schltdl. & Cham.), Haloragaceae (Myriophyllum sibiricum Kom.), Resedaceae (Forchhammeria trifoliata Radlk.) y Tetrachondraceae (Polypremum procumbens L.).
En la Tabla 2 se resume una actualización de la riqueza florística de la PYM en el cual destaca la gran diferencia florística con relación al resto de México, ya que presenta una baja diversidad florística, en especial de helechos, licofitas y gimnospermas. Esta última afirmación es palpable cuando se comparan estas cifras para estos grupos en el resto de la república mexicana (1,964,375 km²), con 1,039 especies de helechos y licofitas, mientras que la PYM cuenta con 66 helechos en una superfice de147,660 km2. En el caso de las gimnospermas, en el país hay 149 especies (Villaseñor 2016) y únicamente dos en la PYM. Este bajo número se explica si se considera que son plantas altamente dependientes de agua y humedad ambiental. La existencia de un largo período de sequía en casi toda la PYM, hace de la mayoría de sus hábitats poco apropiados para los requerimientos ecológicos de estos grupos de plantas y no es casualidad que el número de especies aumente en las zonas más meridionales de la región (Ramírez-Barahona et al. 2009).
Otras variables también pueden jugar un papel importante como la orografía, el suelo y las contingencias históricas. Por ejemplo, Ericaceae es una familia cosmopolita (126 géneros/4,010 especies), más abundante en las zonas templadas y frías, en los trópicos sólo se presenta fundamentalmente en las montañas. Existen pocos miembros de la familia en tierras bajas pero, en ese caso, usualmente crecen en suelos ácidos. La ausencia de montañas y el predominio de suelos básicos en la PYM, explican posiblemente la ausencia de esta familia. Otras familias de Angiospermas que por su riqueza de taxones (géneros/especies) deberían estar representadas en el área son: Aquifoliaceae (1/450), Crassulaceae (34/1,400) y Rosaceae (90/2,520). Otras, de menor riqueza de taxones, deberían estar presentes por su cercanía biogeográfica y por la aparente presencia de los ambientes adecuados para su crecimiento en el área, por ejemplo; Cyrillaceae, Elaeocarpaceae, Lacistemaceae, Trigoniaceae y Vochysiaceae. De la misma manera, existen familias y géneros muy ricos en taxones y cuya representación en la PYM es sólo marginal: Melastomaceae y Piperaceae son ejemplos notables: En el caso de géneros muy ricos es especies y de amplia distribución, con representación marginal en nuestra área, están como ejemplos Palicourea Aubl. (Rubiaceae), Senecio L. s.l. (Asteraceae), y de las Orchidaceae, Oncidium Sw. y los diversos géneros de las Pleurothallidinae, entre otros. No obstante, no es posible realizar una generalización para todos estos casos, pero sin duda, los factores climáticos e históricos en diferentes medidas, son determinantes.
Las familias más diversas se incluyen en la Tabla 3, destacando Fabaceae, Poaceae, Asteraceae, Orchidaceae y Euphorbiaceae. Este resultado coincide con lo conocido para las tierras bajas de los trópicos americanos, donde Fabaceae es la familia más importante (Gentry 1988, Cardoso et al. 2017). Mención particular merece Poaceae, la segunda familia más rica en especies, las cuales ocupan diversos tipos de sabanas naturales y antrópicas y también otros ecosistemas, desde la vegetación xerofítica hasta bosques tropicales. En tercer lugar Asteraceae, cuyos componentes son muy comunes en áreas perturbadas, pero también en diferentes tipos de vegetación (e.g., duna costera y matoral de duna costera), con alta tasa de recambio entre una y otra (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010). En esta lista, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae y Rubiaceae no son estudiadas por ningún especialista local y son, por lo tanto, una prioridad regional.
Endemismo. Ninguna familia de plantas vasculares es endémica de la PYM, sólo un género es endémico del área: Plagiolophus Greenm. (Asteraceae). Otros cuatro géneros: Asemnantha Hook. f., Cosmocalyx Standl. (Rubiaceae), Goldmanella Greenm. (Astraceae) y Attilaea E. Martínez & Ramos (Anacardiaceae) extienden su distribución hasta el norte de Belice y Guatemala (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010). El listado florístico ilustrado de la Península de Yucatán incluyó 203 especies endémicas para toda la provincia biótica; sin embargo, este estudio también incluyó 10 que son exclusivas de las porciones de Guatemala y Belice, que corresponden a esta unidad biogeográfica (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010). La presente actualización arrojó 194 especies endémicas para toda la Provincia Biótica (incluyendo parte de Belice y Guatemala), 99 especies son exclusivas de la PYM, siete son exclusivas de Campeche, 12 de Quintana Roo y 15 de Yucatán (Tabla 5). Estas cifras son ligeramente distintas a las indicadas por Villaseñor (2016), quien mencionó 12 especies endémicas para Campeche, 12 para Quintana Roo y 11 para Yucatán. Estos valores contrastan con el alto endemismo del territorio nacional, cercano al 50 % (Villaseñor 2016). En general, la mayor parte de los endemismos están compartidos por dos o tres estados. Pérez-Sarabia et al. (2017) realizaron una reevaluación de las especies endémicas, resultando que varias especies fueran excluidas de la lista, ya sea por ser considerados actualmente como sinónimos de especies de más amplia distribución o por expansión de su área de distribución conocida. Los autores incluyeron siete especies nuevas para la ciencia descritas desde 2010, todas endémicas de la PYM, menos una de ellas (Pérez-Sarabia et al. 2017): Marsdenia calichicola Carnevali & Juárez-Jaimes, Apocynaceae (Carnevali et al. 2016); tres Fabaceae: Calliandra mayana H.M. Hern. (Hernández & Gómez-Hinostrosa 2017), Haematoxylum calakmulense Cruz Durán & M. Sousa (Cruz-Durán & Sousa 2014), Machaerium ramosiae J. Linares (Linares 2015), una Polemoniaceae: Loeselia campechiana C. Gut. Báez & R. Duno (Gutiérrez-Báez & Duno de Stefano 2015) y dos Orchidaceae: Lophiaris tapiae Balam & Carnevali (Balam et al. 2011) y Dendrophylax megarhizus Molgo & Carnevali, esta última que también se encuentra en Jalisco (Molgo et al. 2016). La última especie endémica publicada hasta la fecha fue: Carlowrightia yucatanensis T.F. Daniel (Daniel 2017). La Figura 4 incluye imágenes de algunas de estas especies endémicas. En relación al endemismo, hemos excluido: 1) Euphorbia yucatanensis (Millsp.) Standl. (Euphorbiaceae), sinónimo de E. cozumelensis Millsp., presente también en el sur de Belice, 2) Pilocarpus racemosus Vahl subsp. racemosus var. yucatanus (Rutaceae), que es muy común en la selva seca en Sierra Papacal (norte de la ciudad de Mérida) y allí se pueden observar dos morfos juntos que corresponde a las dos variedades reconocidas y por tal motivo es considerado sinónimo de P. racemosus Vahl subsp. racemosus var. racemosus y 3) Salvia fernaldii Standl., sinónimo de S. serotina L. (Klitgaard 2011).
Entre las familias con mayor número de especies (Tabla 3), las más relevantes respecto a su porcentaje de endemismo son Euphorbiaceae (21.05 %) y Apocynaceae (18.03 %); las otras ocho familias presentan cifras menores del 11 %. Con relación a los géneros de mayor endemismo, sin duda Croton L. (Euphorbiaceae) es el más importante con 10 especies, seguido de Justicia L. Estos valores corresponden con los patrones detectados en otras partes del Neotrópico y México, donde ambos géneros son especiosos y ricos en endemismos o especies con distribuciones restringidas. Por ejemplo, en México, Croton es el segundo género más rico en endemismos de la familia Euphorbiaceae (Martínez-Gordillo et al. 2002). Otro género relevante es Matelea Aubl. (Apocynaceae) que no es muy diverso, pero de las ocho especies presentes, siete (87.5 %) son endémicas. La lista actual de especies endémicas de la PBPY incluye 194 especies y 99 en la PYM, las cuales presentan diversos patrones de distribución, desde el clásico microendemismo local como Zephyranthes orellanae Carnevali, R. Duno & Tapia-Muñoz (Amaryllidaceae) y Marsdenia calichicola Carnevali & Juárez-Jaimes (Apocynaceae), que ocupan unos cuantos kilómetros cuadrados cerca de la línea de costa entre Progreso y Dzemul, en el estado de Yucatán, hasta Havardia albicans (Kunth) Britton & Rose y Croton arboreus Millsp., que se han registrado virtualmente para toda la península. Otros endemismos locales, restringidos a un solo estado de la PYM, se indican en la Tabla 5.
Infraestructura y Recursos Humanos. La Península de Yucatán Mexicana cuenta con seis herbarios regionales y existen colecciones representativas de la flora regional en los herbarios MEXU y XAL. Asimismo, herbarios internacionales como F, GH, K, NY, MO y TEX, entre otros (acrónimos según Thiers, actualización continua; Tabla 6), tienen una representación importante de la flora peninsular. Sin embargo, el espacio físico de los herbarios regionales está lejos de ser adecuado y no fueron construidos con criterios museísticos. Algunos posiblemente no cumplen los criterios mínimos para albergar colecciones biológicas y, por tal motivo, su mantenimiento actual debe ser evaluado por sus respectivas instituciones.
En la PYM existe una extensa oferta de estudios de licenciatura y posgrados en biología que incluyen dentro de su plan de estudios el área de sistemática de plantas, y todos los herbarios regionales están asociados con estos programas de formación de recursos humanos. Los graduados de estos centros de investigación son, hoy día, personal activo en diferentes de centros de investigación nacional y especialmente en la Península de Yucatán.
Las familias de plantas mejor estudiadas por los botánicos en la PYM son Amaranthaceae, Apocynaceae, Arecaceae, Boraginaceae, Bromeliaceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Loranthaceae, Maranthaceae, Metteniusaceae, Orchidaceae, Poaceae y Polygonaceae. Todas ellas cuentan con uno o más especialistas locales activos. Muchas otras familias cuentan con especialistas a nivel nacional o internacional y han contribuido al conocimiento de la flora del área, pero hay que tomar en cuenta que han tenido un acceso más limitado a las colecciones depositadas en los herbarios regionales. Tres iniciativas tienen particular importancia para nuestra área: la Flora Mesoamericana, la Etnoflora Yucatanense y La Flora Ilustrada de la Península de Yucatán. El primer proyecto surge a mediados de 1980, organizado por el Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), el Museo de Historia Natural de Londres, y el Missouri Botanical Garden. Su objetivo es realizar un inventario de las plantas vasculares de Mesoamérica, un área que abarca siete países (Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) y parte de México (Tabasco, Yucatán, Campeche, Quintana Roo y Chiapas). La Etnoflora Yucatanense surge en el mismo año, en el seno del ya desaparecido Instituto Nacional de Investigaciones en Recursos Bióticos (INIREB), donde inició dicho proyecto, produciendo el primer listado florístico para toda la Península de Yucatán, en 1989; la Universidad Autónoma de Yucatán (UADY) retoma este proyecto y lo continúa hasta la fecha. Dentro de ese proyecto, se han publicado los tratamientos para varias familias: Anacardiaceae (Cabrera-Cano et al. 2000a), Burseraceae (Cabrera-Cano & Sánchez-Vázquez 2000b), Convolvulaceae (McDonald et al 1997), Cyperaceae (Diego-Pérez 1995), Fabaceae (Flores 2001), Poaceae (Ortíz-Díaz & Flores 2008), Polygonaceae (Ortíz-Díaz 1994) y Rhizophoraceae (Cabrera-Cano & Sánchez Vázquez 2000c), entre otras. Por último, el proyecto Flora Ilustrada de la Península de Yucatán se inicia hacia principios del siglo XXI, con la publicación de numerosas novedades florísticas para el área (por ejemplo Ramírez & Carnevali 2003, Balam et al. 2011, Carnevali Fernández-Concha et al. 2001, 2009, 2016) y un listado florístico analizado, comentado e ilustrado (Carnevali Fernández-Concha et al. 2010). Este proyecto aspira publicar un primer volumen (monocotiledóneas) antes del 2020.
Se ha propuesto un índice de densidad de colección (IDCB) para evaluar el esfuerzo de colección botánica en un área particular (el cociente entre el número de muestras y el tamaño del área; Sosa & Dávila 1994). Sin embargo, este índice es poco usado hoy día, ya que puede ser estimado directamente a través de la información con que cuentan los herbarios locales (Tabla 6). En general, el esfuerzo de recolección en toda la Península es apropiado pero heterogéneo; se han realizado mayor número absoluto de recolecciones en Yucatán y menos en Quintana Roo y Campeche. A nivel de municipios, las diferencias pueden ser muy grandes; como ejemplo, en Campeche, con sólo once municipios, tiene a Calakmul y Campeche como los mejor recolectados con 14,000 y 3,000 muestras botánicas, respectivamente. El primero de estos incluye la Reserva de la Biosfera Calakmul y cuenta con miles de colecciones botánicas producto de una iniciativa conjunta de la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO) y la UNAM (Martínez et al. 2001). Sin embargo, ocho municipios de Campeche cuentan con menos de 1,000 muestras botánicas.
Las áreas mejor colectadas de la Península de Yucatán están indicadas en la Figura 1 y la mayoría están asociados a los centros de población o reservas: 1) Campeche: Ciudad de Campeche-Tenabo-Chiná, Reserva de la Biosfera Celestún y Reserva de la Biosfera Calakmul (una parte en el estado de Quintana Roo), 2) Quintana Roo: Chetumal y alrededores, Cozumel, Reserva de la Biosfera Sian-Ka’an y 3) Yucatán: Mérida-Progreso-Izamal, Valladolid- Chichen Itza-Tizimín, Reserva de la Biosfera Ría Lagartos. Se han realizado importantes colecciones en otras áreas de la región, pero algunas pueden considerarse históricas, ya que no han sido recolectadas desde hace mucho tiempo, hasta 70 años en el caso de Tuxpeña (Campeche). Estas colecciones fueron realizadas por Cyrus Lundell en los años 1930. También hay proyectos importantes que no se limitan a una localidad particular, como el inventario de dunas y matorral costero en el estado de Yucatán (Torres et al. 2010) y las sabanas de la Península de Yucatán (Ortíz-Díaz et al. 2014).
La Figura 1 también presenta las principales áreas donde se deben concentrar los esfuerzos de recolección botánica y las áreas mejor recolectadas de la región (sensuPérez-Sarabia et al. 2017). Los análisis que se puedan hacer a partir del muestreo botánico en la PYM, presentan sus limitaciones: vacíos de información, escasos registros para algunas especies de amplia distribución y la desigualdad de la intensidad del muestreo, al realizar colecciones en zonas de fácil acceso, como en las carreteras y los centros poblados. Es evidente la necesidad de implementar estrategias de muestreo que resulten en colecciones en áreas poco accesibles, lo que implicaría, en muchos casos, el dejar de colectar a las orillas de las autopistas y recorrer carreteras de terracería que alcancen sitios remotos. De la misma manera, aún cuando no hay muchos, navegar los pocos ríos del área.
A pesar de lo anterior, los herbarios con buena curación (Tabla 6) representan la fuente más adecuada, y para algunas especies la única, para la obtención de datos de distribución geográfica. En el marco de la Estrategia Mexicana para la Conservación Vegetal 2012-2030 (CONABIO 2012), la PYM ha cumplido satisfactoriamente con el objetivo estratégico número 1, que es comprender y fundamentar la diversidad vegetal. Sin embargo, existen vacíos de información, tanto geográficos (Figura 1) como grupos taxonómicos (Cyperaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae y Rubiaceae), que deben servir como guía para establecer prioridades a corto y mediano plazo. Por último, la PYM cuenta con la infraestructura básica y los recursos humanos para generar este conocimiento, sin embargo, las limitaciones de tiempo y recursos han ralentizado la tarea.