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La estructura poblacional de las especies de cactáceas puede variar por presión de factores abióticos y bióticos, estos cambios afectan la reproducción y germinación (Mandujano et al. 2001), la abundancia y distribución a nivel local (Ruedas et al. 2006, Octavio-Aguilar et al. 2019), y regional (Medel-Narvaez et al. 2006), y en específico modifican el reclutamiento de las poblaciones (Arroyo-Cosultchi et al. 2016, Godínez-Alvarez et al. 2003, Mandujano et al. 2007, Medel-Narvaez et al. 2006).
Teóricamente se esperaría que las especies presenten una estructura poblacional con reproducción y reclutamiento continuo (Silverton & Charlesworth 2001) caracterizadas por tener un mayor número de individuos en clases de tamaño pequeñas, menos en clases de tamaño intermedias y pocos en la etapa de adulto que tienden a decrecer casi por completo, estructura que se ajusta a la forma de una distribución log-normal (Silverton & Charlesworth 2001, Solis-Montero et al. 2005).
Los estudios de estructura poblacional en cactáceas se han enfocado preferentemente en especies que se distribuyen en ambientes áridos y semiáridos. Por ejemplo, las columnares Carnegiea gigantea (Engelm.) Britton & Rose (Reid et al. 1983, Pierson & Turner 1998), y Neobuxbaumia macrocephala F.A.C. Weber ex K. Schum (Esparza-Olguín et al. (2002). Además de la arbustiva Opuntia rastrera F.A.C. Weber estudiada por Mandujano et al. (2001) y la arbórea Opuntia echios J.T. Howell (Hicks & Mauchamp 2000). En particular, el estudio de Medel-Narvaez et al. (2006) muestra que la columnar Pachycereus pringlei (S. Watson) Britton & Rose no se ajusta al modelo de distribución log-normal, pues las 26 poblaciones que estudiaron tuvieron distribución bimodal o multimodal en la estructura de tallas.
En este sentido, se ha definido que el reclutamiento de las columnares puede ocurrir en eventos denominados como pulsos (bimodal o multimodal), los cuales se asocian a los episodios en los que las condiciones ambientales son favorables para la germinación de semillas y establecimiento de nuevos individuos en zonas áridas (Bowers 1996, Drezner & Lazaruz 2008, Medel-Narvaez et al. 2006). Sin embargo, la hipótesis refiere a que podría esperarse que las cactáceas columnares que habitan en ambientes tropicales presenten un ajuste de distribución log-normal con reclutamiento continuo debido a la influencia de la mayor precipitación en estos ambientes.
En algunos bosques tropicales caducifolios y trópicos secos los cactus columnares son especies muy conspicuas, aunque han sido poco estudiadas (Bullock 2000, Delgado-Fernández et al. 2017, Munguía-Rosas & Sosa 2010, Vázquez-Castillo et al. 2019), y aún se desconoce sobre su dinámica poblacional y el tipo de reclutamiento en ambientes más húmedos que se caracterizan por tener temporada de lluvia totalmente predecible. Por ejemplo, en la estación biológica de Chamela la precipitación promedio anual es de 731 mm (Ayala 2016) y en la selva baja caducifolia del centro del estado de Veracruz hay registros de 750 mm promedio anual (Trejo-Vázquez 1999). En contraste con el desierto Sonorense que tiene entre 30 a 300 mm en promedio anual (Ezcurra & Rodrigues 1986) y con el Noroeste de México donde la precipitación promedio anual ocurre entre 50 y 600 mm (Medel-Narvaez et al. 2006).
Es en este sentido, que si condiciones como el nivel y periodicidad de la precipitación en ambientes tropicales favorecen a la dinámica poblacional, entonces se esperaría mayor supervivencia de plántulas y reclutamiento continuo de las cactáceas columnares. Por lo tanto, en este estudio proporcionamos información sobre la estructura de tamaños con un ajuste log-normal, la distribución espacial local y la densidad de las cactáceas columnares simpátricas Pilosocereus palmeri (Rose) F.M. Knuth y Cephalocereus scoparius (Poselg.) (Poselg.) Britton & Rose. Ambas son especies conspicuas que habitan en la selva baja caducifolia y que se desarrollan por lo regular en fragmentos de bosques del centro del estado de Veracruz que están bajo constante presión por manejo agropecuario, lo cual los hace un sistema idóneo para el estudio de la dinámica poblacional de cactáceas columnares que habitan ambientes antropizados.
Materiales y métodos
Sitio de estudio. El estudio se realizó en un fragmento de 15 ha de selva baja caducifolia ubicada a 5 km de la localidad de Cerro Gordo, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz, México ubicado a 19° 26′ N y 96° 40′ E y a 580 m snm (Figura 1), el cual se ubica en forma paralela a la autopista Veracruz-Xalapa en el km 27. El clima del área es cálido subhúmedo con temperatura promedio anual de 22 a 26 °C y la precipitación promedio acumulada es de 1,407 mm (registros del año 1950 a 2010, Estación Climatológica de Cerro Gordo, SMN 2018) durante la época de lluvias en los meses de junio a septiembre (Castillo-Campos et al. 2007).
Figura 1 Bosque tropical caducifolio de Cerro Gordo Veracruz. A) individuo de juvenil de Pilosocereus palmeri b) individuo juvenil de Cephalocereus scoparius.
El sitio tiene una definida estacionalidad de lluvias-secas y la mayoría de los árboles pierden su follaje durante la temporada de estiaje de noviembre-junio. Además, el sitio suele usarse como lugar de pastoreo vacuno, pero con más intensidad durante las lluvias, el substrato es rocoso volcánico con poco suelo que suele anegarse de agua en la época de mayor precipitación (Castillo-Campos et al. 2007). El estrato arbóreo tiene especies como Astronium graveolens Jacquin, Comocladia engleriana Loesener, Ceiba aesculifolia (Kunth) Briten & Baker F., Bursera cinerea Engl., Bursera simaruba (L) Sarg., Diphysa americana (Mill.) M. Sousa, por mencionar algunas, y la altura del dosel puede alcanzar hasta los 16 m (Castillo-Campos et al. 2007).
Especies de estudio. Pilosocereus palmeri (Rose) F.M. Knuth tiene 43 registro de sinonimias (página www.tropicos.org 2019). Esta especie de columnar arborescente que puede llegar a medir de 2 a 5 metros de altura y la planta tiene ramificaciones de tipo mesótona ya que surgen del tronco hasta conformar una copa amplia. Además, durante la etapa juvenil tienen el tallo de tono azul claro y después verde oscuro, y tiene de 7 a 9 costillas redondeadas en el borde. En la zona apical del tallo tiene largas cerdas o pelos blancos de 20 a 30 cm que oculta espinas de tono marrón. Las flores son tubulares hermafroditas aproximadamente 6 cm, el ovario no tiene espinas ni pelos y el fruto es rojo globoso de hasta 6 cm de diámetro (Britton & Rose 1963). La floración es entre abril y agosto y las flores duran una noche abiertas, las cuales pueden ser polinizadas por murciélagos como ocurre en otras especies del género. Recientemente se describió que los frutos son consumidos por aves y murciélagos, pero se desconoce su efectividad como dispersores de las semillas (sinonimia Pilosocereus leucocephalus (Polselg.) Byles & G.D. Rowley, Vázquez-Castillo et al. 2019).
Cephalocereus scoparius (Poselg.) Britton & Rose tiene registro de cinco sinonimias (www.tropicos.org 2019) es un cactácea columnar candelabriforme la cual llegar a medir de 6 a 12 metros de altura, además tienen ramificación de tipo mesótona que inicia a los 60 a 90 cm de altura del suelo, y las ramas son de color verde oscuro con 14 a 36 costillas y las espinas son radiales flexibles con base ligeramente ensanchada de 5 a 13 mm de longitud (Bravo-Hollis et al. 1971). Las flores emergen cerca del ápice de las ramas y su antesis es nocturna, la floración ocurre de abril a junio y la forma de la flor es campanulada de longitud entre 30 a 45 mm y los frutos son jugosos, esféricos y rojos de 3 cm de longitud (Bravo-Hollis et al. 1971). No hay estudios de quienes son los consumidores de los frutos de esta especie, aunque es posible sean aves y murciélagos.
Censo poblacional. En el sitio de estudio en junio del año 2015 se establecieron 20 parcelas rectangulares de 50 × 10 m con una separación de 10 m entre cada parcela y con orientación sur-norte para así obtener el muestreo de una hectárea. En cada parcela se censaron todas las plantas de P. palmeri y C. scorparius a que se les midió el diámetro basal del tallo a 5 cm desde la base del suelo a cada individuo (P. palmeri n = 190 y C. scoparius n = 490), además no se pudo distinguir entre los individuos provenientes de semilla o vía crecimiento vegetativo. También se estimó la proporción de área que cubrían las copas de las plantas expresado en m2/ha a partir de medir la proyección del diámetro mayor y menor de la copa (estimada aplicando la fórmula de la elipse), esto como un atributo más asociado a la densidad poblacional, la cual también se determinó aplicando el cociente de individuos/m2 como lo sugiere Krebs (1978).
Es importante indicar que el diámetro basal, la altura y la cobertura de copa de las dos especies de columnares tienen relación alométrica (datos no publicados), por lo que el uso del estimador de tallas diamétricas es un indicador adecuado para el estudio. El patrón de distribución de las plantas se determinó usando el índice de dispersión (ID), el cual se estimó como ID = S 2 /μ en donde μ es la media de la frecuencia de aparición de individuos en cada franja y S 2 es su varianza (Southwood & Henderson 2009). El modelo indica que hay una distribución al azar si ID = 1, uniforme si ID < 1 y agregada si ID > 1.
Análisis estadísticos. Los intervalos de tamaños del diámetro basal de los individuos se estimaron a partir de la distribución de frecuencias entre 1 a 30 cm del diámetro basal para las dos especies de cactáceas. A las distribuciones observadas de las plantas se les realizó el ajuste de distribución log-normal esperado y con esto se describió el reclutamiento de la población, como lo sugiere Medel-Narvaez et al. (2006). Para ello las diferencias entre frecuencias observadas y esperadas en dichas clases diamétricas se analizaron con pruebas de Kolmogorov-Smirnof (Zar 1996), prueba de bondad de ajuste que modela una función de densidad de probabilidad en donde el estadístico D n estima la máxima distancia entre probabilidades estimadas y la observada (ecuación 1),
en la cual i representa al i-ésimo individuo de cactácea, n representa al total de columnares de cada especie en el área de las parcelas de estudio,
Resultados
La estructura de las dos poblaciones de las cactáceas columnares mostraron contraste en la distribución de las clases diamétricas. Las frecuencias observadas en P. palmeri muestra variación entre las distribuciones registradas, ya que la forma de la distribución de tallas diamétricas observadas en dicha especie tiene una forma de jota invertida con una concentración de tallas entre 2 a 8 cm de diámetro y no difiere de las frecuencias esperadas para la curva log-normal, lo que indica reclutamiento (Figura 2A). Pero en el caso de C. scoparius se observó más atenuada la forma de jota de la distribución y la concentración de tallas fue entre 6 a 13 cm de diámetro, aunque no se ajustó a la distribución log-normal (Figura 2b), por lo que sugiere reclutamiento multimodal.
La categoría diamétrica más abundante de P. palmeri fue la de tamaño de los 5 cm y la máxima fue de 23 cm (Figura 2A). En el caso de C. scoparius las categorías diamétricas más abundantes fueron de 9 y 12 cm (Figura 2B).
Figura 2 Distribución de frecuencias de los diámetros de Pilosocereus palmeri (A) y Cephalocereus scoparius (B) en el sitio de muestreo. La línea continua indica la frecuencia esperada para el ajuste log-normal y la D es el resultado de la prueba de Kolmogorov-Smirnov entre los valores observados y esperados.
La densidad de P. palmeri fue de 0.019 individuos/m2 y la de la especie columnar C. scoparius fue de 0.049 individuos/m2. La cobertura de las copas de las plantas de P. palmeri ocupa solo un área de 59.6 m2/ha y C. scoparius cubre mayor superficie con 246.7 m2 /ha. Resultado esperado debido a la mayor densidad de C. scoparius y por el mayor tamaño de copa que se observa en la especie. Aunado a ello se registró que el índice de dispersión indica que los individuos de las dos especies de cactáceas columnares tienen un patrón espacial agregado, ya que P. palmeri tiene un ID = 12.28/6.37 = 1.92 y C. scoparius tuvo el ID = 68.14/11.81 = 5.76.
Discusión
La curva que representa la distribución de las tallas diamétricas de P. palmeri es de tipo unimodal y concentrado en individuos con diámetros de cinco centímetros. Aunque se esperaba tener mayor número de individuos jóvenes (plántulas y pre-reproductivos) en tallas menores al diámetro modal y una baja cantidad de plantas de tallas grandes en ambas especies de columnares, como lo predicho en una distribución log-normal (J invertida) (Silvertown & Charlesworth 2001). Sin embargo, a pesar de la baja abundancia de plantas jóvenes en la población de C. scoparius, la cual no se ajustó al modelo, podría decirse que la especie se encuentra en crecimiento, aunque con indicios de poco reclutamiento a pesar de no tener el ajuste log-normal.
Se debe considerar además que debido a la longevidad que caracteriza a las columnares es muy probable que estas distribuciones de tallas diamétricas también reflejen una alta acumulación de individuos en algunas etapas del ciclo de vida como ocurre en las cactáceas (Mandujano et al. 2001). Este patrón de estructura de tallas ocurre en columnares como Pterocereus gaumeri Britton & Rose (Méndez et al. 2004), Pachycereus pringlei (Medel-Narvaez et al. 2006), así como en Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb., N. macrocephala (F.A.C. Weber ex K. Schum.) E.Y. Dawson (Ruedas et al. 2006) y N. tetetzo (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Backeb. (López-Gómez et al. 2012). Sin embargo, la estructura de tallas de C. scoparius es heterogénea en la distribución de los diámetros y tuvo tres categorías de tamaño más abundantes correspondiente entre 9 y 12 cm y sin aparente reclutamiento. Además, la falta de ajuste al modelo log-normal de la distribución de tallas diamétricas muestra que el tipo de reclutamiento de C. scoparius coincide con lo reportado para columnares longevos como P. pringlei (Medel-Narvaez et al. 2006) y N. macrocephala (Godínez-Alvarez & Valiente-Banuet 2004), especies con distribución de tallas heterogéneas y multimodales.
Es notoria la mayor abundancia de tallas intermedias en ambas especies de columnares P. palmeri y C. scoparius e indica, por un lado, el crecimiento continuo, la supervivencia y permanencia de la misma talla diamétrica, aspectos relacionados con su estado de desarrollo. Lo cual puede estar asociado con el tipo de crecimiento en años con condiciones ambientales favorables y desfavorables, tal como lo documento Medel-Narvaez et al. (2006) para distintas poblaciones de P. pringlei en un gradiente de precipitación. Además, recientemente se describió que la combinación entre el tipo de hábitat y la intensidad de la sequía limitan el establecimiento de los individuos del saguaro Carnegiea gigantea (Engelm.) Britton & Rose (Winkler et al. 2018). Al respecto P. palmeri y C. scoparius tienen respuesta diferente en la cantidad de individuos de tallas juveniles a pesar de cohabitar en el mismo ambiente con un substrato volcánico, factor que puede estar limitando también a C. scoparius en su reclutamiento, tal como se ha reportado para otras especies como Mammillaria magnimamma Haw. (Valverde et al. 1999, Del Moral-Álvarez et al. 2015).
En este sentido la columnar P. palmeri, tiene un patrón de tallas a lo esperado a una especie que responde a condiciones ambientales más favorables y con menos estrés posiblemente, por ejemplo, estar asociadas a plantas nodrizas que favorecen a los procesos de germinación, establecimiento, reproducción y longevidad en algunas especies de cactáceas (ver revisión Godínez-Alvarez et al. (2003). Sin embargo, el reclutamiento de C. scoparius de acuerdo a lo observado en otras especies parece ser tener reclutamiento en pulsos y su estructura de tamaños tiene un ligero sesgo hacia categorías de individuos jóvenes, lo que sugiere que el ciclo reproductivo no está limitado, tal como ocurre para las especies N. macrocephala, N. tetetzo y N. mezcalaensis (Esparza-Olguín et al. 2005). Además, el registro muestra que hay ausencia de individuos de tallas intermedias y destaca un pico de plantas de tamaño grande. Esto en parte puede ser a causa de presencia de eventos masivos de reclutamiento, pero poco frecuentes y que se asocian a condiciones climáticas favorables, respuesta que tienen la mayoría de las poblaciones de cactáceas con estructura de tamaños heterogénea (Godínez-Alvarez et al. 2003), aunque factores bióticos pueden estar también contribuyendo a la heterogeneidad en tallas de las columnares.
Al respecto, el sitio de estudio se usa para el pastoreo vacuno extensivo, lo cual debe tener un fuerte impacto debido al pisoteo y seguramente puede estar restringiendo la presencia de plántulas y juveniles, aunque se requiere de experimentos de campo para probar la hipótesis para ambas especies de cactáceas, ya que es más evidente la carencia de juveniles en C. scoparius. Al respecto Esparza-Olguín et al. (2002), indican que el ramoneo por las cabras reduce la probabilidad de establecimiento de las plántulas de N. macrocephala. Aunado a esto, debemos considerar que no distinguimos entre reclutamiento de plántulas vía semillas o por crecimiento vegetativo, factor que podría estar delimitando diferencias en la dinámica de las especies.
Por otro lado, nosotros no hemos evaluado directamente la reproducción de las columnares, pero durante 10 años en visitas durante la época de lluvias y secas para medir árboles tropicales, no hemos observado que las dos especies hayan producido frutos, por lo que se requiere de su estudio puntual al respecto. Sería posible entonces de suponer que eventos episódicos de reclutamiento es suficiente para mantener la población en largos periodos de transición como se ha indicado para especies de Neobuxbaumia (Esparza-Olguín et al. 2005). Munguía-Rosas & Sosa (2010), documentaron que P. palmeri tiene floración en pulsos discretos y asincrónicos, condición que podría estar también ocurriendo posiblemente con C. scoparius aunque habría que probar la hipótesis. Sin embargo, otra posibilidad es que la propagación sea por vía clonal ya que en los censos no observamos individuos provenientes de semillas, pero los individuos más pequeños se encontraban cercanos a los individuos altos, aunque se requiere de un estudio puntual para identificar que son clones consecuencia del tejido parental.
Es importante enfatizar que la carencia de flores puede estar propiciando a su vez falta de polinizadores (Valiente-Banuet et al. 1996), baja producción de semillas (Godínez-Alvarez & Valiente-Banuet, 2004) y por ende falta de dispersores de semillas (Godínez-Alvarez et al. 2002) como se ha reportado para otras cactáceas, por lo que la sinergia de ambos procesos ecológicos debe estar afectando también al reclutamiento poblacional. Además el hecho de que P. palmeri y C. scoparius estén agregadas en su distribución espacial es posiblemente a consecuencia de pobre dispersión y se observe más la interacción con plantas nodrizas, lo cual es muy frecuente en cactáceas (Godínez-Alvarez et al. 1999, Esparza-Olguín et al. 2002, López & Valdivia 2007) y es evidente que podría estar contribuyendo a definir la estructura poblacional de P. palmeri y C. scoparius tal como se ha documentado en otras especies (Valiente-Banuet & Ezcurra, 1991, Valiente-Banuet et al. 1991, Zúñiga et al. 2005). Además, el pisoteo del ganado vacuno es intensivo en la zona debido al recurrente pastoreo (observaciones personales), efecto que se tiene que medir con las tasas demográficas de P. palmeri y C. scoparius y describir el nivel de impacto que ejerce la ganadería.
En resumen P. palmeri tiene reclutamiento de individuos jóvenes puesto que la distribución de tallas diamétricas se ajusta a la distribución log-normal. En cambio, la estructura de C. scoparius no tiene dicha distribución, aunque se observa cierto reclutamiento en pulsos de forma multimodal (reclutamiento episódico) que proporciona una cantidad suficiente de juveniles para mantener la población. Además, la acumulación de algunas tallas de tamaño de las columnares como ocurre en otras especies columnares (permanencia de ciertas etapas del ciclo de vida), puede estar relacionado al efecto la época lluvias y secas que ocurre en el sitio de estudio.
