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En angiospermas, Solanum L. (Solanaceae) es uno de los diez géneros más diversos (Frodin 2004). Incluye 1,234 especies (Solanaceae Source 2019) y por esta razón lo han calificado como género gigante (Weese & Bohs 2007), hiperdiverso o megadiverso (Echeverría-Londoño et al. 2020). Su distribución es cosmopolita, pero su mayor diversidad y endemismo están en el Neotrópico (Knapp et al. 2019, Echeverría-Londoño et al. 2020).
Solanum es paradójico. Por un lado, al tener una flor en mano, es muy fácil saber que se trata de este grupo con base en su estructura pentámera y en la dehiscencia poricida de sus anteras. En contraste, el resto de la morfología es muy variable. Ha colonizado diferentes hábitats, lo que se refleja en sus formas de vida que incluyen hierbas anuales y perennes, epífitas, lianas herbáceas, bejucos, sufrútices, arbustos y árboles (Knapp 2013). Las plantas alternan su crecimiento entre la fase vegetativa y reproductiva (Child & Lester 1991). En plantas jóvenes, los tallos son monopódicos con 2-5 hojas y con filotaxia espiralada. Durante la fase reproductiva, el meristemo apical termina en una flor o inflorescencia. Hojas, flor o inflorescencia forman un antóclado (rama con flor, Font Quer 1975) (Figura 1A, B). Pero el crecimiento no termina. Entonces, la ramificación es simpodial. Es decir, uno o más meristemos laterales justo por debajo de la inflorescencia desarrollan hojas y terminan con una inflorescencia. Así, se forma un cuerpo axial integrado por antóclados producidos en diferentes generaciones de crecimiento y unidos en su base con diferentes niveles de concrescencia, unidades simpodiales (Figura 1C). En Solanum, las unidades simpodiales varían de unifoliadas a bifoliadas, trifoliadas y plurifoliadas. Las hojas varían de simples enteras, repandas, lobadas, pinnatífidas o pinnatisectas a compuestas bifoliadas a plurifoliadas (Figura 2) con o sin pseudoestípulas. El indumento es muy diverso, pero puede ser diagnóstico de secciones y especies. Roe (1971) analizó e ilustró los tipos de tricomas en Solanum. Las especies mexicanas desarrollan tricomas simples, estrellados y dendríticos. A su vez, los estrellados pueden ser porrecto-estrellados, lepidotos, multiangulados y equinoides. Por su parte, los dendríticos incluyen a los furcados y aracnoideos. En ocasiones, estos tricomas desarrollan una protuberancia secretora en el ápice, entonces, los tricomas son glandulares (Roe 1971).
Figura 1 Representación esquemática del progreso de la fase vegetativa a la fase reproductiva en Solanum. A) Fase vegetativa. B) Primera fase reproductiva: la yema terminal se transforma en flor o inflorescencia (antóclado). C) Después del desarrollo de la primera flor o inflorescencia, los meristemos laterales próximos desarrollan antóclados concaulescentes que constituyen unidades simpodiales. El color en tallos, hojas e inflorescencia representa una unidad simpodial diferente. Creada con BioRender (2020).
Figura 2 Segmentos de una hoja pinnada. A) Pseudoestípulas. B) Pecíolo. C) Raquis. D) Folíolo lateral. E) Peciólulo. F) Folíolo secundario. G) Folíolo intersticial. H) Folíolo terminal. Creada con BioRender (2020).
En Solanum, la inflorescencia es una cima monocasial pero con mucha variación en posición, forma y tamaño (Whalen 1984, Knapp 2001). El monocasio puede ser simple o ramificado. La inflorescencia es terminal pero la ramificación simpodial a partir de la yema próxima inferior arrastra a pedúnculos y pecíolos. En el primer caso, la inflorescencia aparenta ser lateral, internodal, extra-axilar u opuesta a las hojas. En el segundo caso, con frecuencia se producen hojas geminadas, pero de diferente tamaño y unidad simpodial (Figura 1C) (Knapp 1989). La hoja más pequeña pertenece al simpodio de la generación anterior y la hoja más grande al simpodio reciente. El punto de la articulación del pedicelo sobre el raquis es variable y diagnóstico para algunos grupos. En el clado Potato (Särkinen et al. 2013, Tepe et al. 2016), la articulación se localiza en la base, en la mitad, en el cuarto distal o por debajo del cáliz. En Solanum sección Dulcamaroides el tejido del raquis crece y forma una base en forma de copa alargada donde se inserta el pedicelo. En Solanum sección Holophylla el crecimiento del raquis forma una plataforma. Las flores son pentámeras, gamosépalas y gamopétalas, actinomorfas o zigomorfas. El cáliz es lobado y después de la fertilización se puede ensanchar o acrecer, englobando parcial o totalmente al fruto. El nivel de fusión de la corola varía y produce formas estrelladas, pentagonales o rotadas. Los estambres tienen filamentos de igual o diferente longitud. También, las anteras pueden ser iguales o desiguales en forma, longitud y color. Pueden ser libres o connadas alrededor del estilo. El fruto es una baya, en ocasiones con el pericarpio seco en la madurez (Whalen 1984, Knapp 2001, 2013) (Figuras 3-5).
Figura 3 Diversidad de Solanum aculeolados. A-B) S. myriacanthum (secc. Acanthophora). C-D) S. mitlense (secc. Crinitum). E) S. bicorne, F) S. wendlandii (secc. Herposolanum). G-H) S. candidum (secc. Lasiocarpa). I) S. elaeagnifolium. J) S. fructo-tecto. K-L) S. grayi. M) S. hindsianum. N) S. houstonii. O) S. rostratum. P) S. tribulosum (secc. Melongena). Q) S. donianum. R) S. ferrugineum. S-T) S. lanceolatum (secc. Torva). Fotografías de A. Rodríguez (A-E, G-J, M-O, R), D.V. Martínez (S, T), J.C. Sierra Muñoz (P), M. Anguiano (F, L) y P. Carrillo Reyes (K, Q).
Figura 4 Diversidad de Solanum inermes (excepto secc. Petota). A-B) S. appendiculatum (secc. Anarrhichomenum). C) S. erianthum. D-E) S. schlechtendalianum. F) S. umbellatum (secc. Brevantherum). G) S. corymbosum. H-I) S. dulcamaroides. J) S. seaforthianum. K) S. umbelliferum (secc. Dulcamara). L-M) S. deflexum (secc. Gonathotrichum). N) S. aligerum. O) S. nigricans. P) S. pseudocapsicum (secc. Holophylla). Q-R) S. lycopersicum (secc. Lycopersicon). S-T) S. betaceum (secc. Pachyphylla). U) S. americanum. V-W) S. nigrescens. X) S. pruinosum (secc. Solanum). Fotografías de A. Rodríguez (A-C, F-H, J, L-N, P-S, V), D. Martínez (W), J.C. Sierra Muñoz (U, X), M. Anguiano (K) y P. Carrillo Reyes (D, E, I, O, T).
Figura 5 Diversidad de Solanum sección Petota. A-B) S. agrimoniifolium. C) S. bulbocastanum. D-E) S. cardiophyllum. F-G) S. demissum. H-I) S. ehrenbergii. J) S. hintonii. K-L) S. hougasii. M-N) S. iopetalum. O) S. lesteri. P) S. morelliforme. Q) S. oxycarpum. R) S. polyadenium. S) S. schenckii. T) S. stoloniferum. U) S. trifidum. V) S. ×vallis-mexici. W-X) S. verrucosum. Fotografías de A. Rodríguez.
Solanum incluye especies con importancia económica y cultural. La papa (S. tuberosum L.), el jitomate (S. lycopersicum L.) y la berenjena (S. melongena L.) son cultivadas por su valor alimenticio. El solano de flor azul (S. wendlandii Hook.f.) y la manzanita de amor (S. pseudocapsicum L.) se cultivan como ornamentales. El trompillo (S. elaeagnifolium Cav.) y la hierba mora (S. americanum Mill.) son usadas como medicinales y la mancamula o abrojo (S. rostratum Dunal) invade los cultivos, por lo que tiene importancia agrícola (Nee 1993).
La riqueza y variación morfológica de Solanum han generado una historia taxonómica muy compleja. Algunos autores propusieron la organización de las especies en subgéneros, secciones y subsecciones con base en la presencia o ausencia de acúleos, forma de las anteras o tipo de indumento (Linnaeus 1753, Dunal 1813, 1816, 1852, Bitter 1919, Seithe 1962, Danert 1970, Gilli 1970, Child & Lester 2001, Hunziker 2001). D’Arcy (1972) integró todos los caracteres anteriores y propuso el esquema más aceptado. De acuerdo con este, Solanum incluye siete subgéneros (Archaesolanum Marzell, Bassovia (Aubl.) Bitter, Brevantherum (Seithe) D’Arcy, Leptostemonum Bitter, Lyciosolanum Bitter, Potatoe (G.Don) D’Arcy y Solanum) y 54 secciones. Con base en esta clasificación, Nee (1999) agrupó a las especies americanas en los subgéneros Bassovia, Solanum y Leptostemonum. También reconoció 23 secciones (Acanthopora Dunal, Allophylla A. Child, Anarrhichomenum Bitter, Archaesolanum (Marz.) Danert, Basarthrum Bitter, Brevantherum Seithe, Crinitum (Whalen) Child, Cyphomandropsis Bitter, Dulcamara (Moench) Dumort, Erythrotrichum (Whalen) Child, Herposolanum Bitter, Herpystichum Bitter, Holophylla (G. Don) Walp., Lasiocarpa (Dunal) D’Arcy, Melongena (Mill.) Dunal, Micracantha Dunal, Pachyphylla Dunal, Persicariae Dunal, Petota Dumort, Pteroidea Dunal, Regmandra (Dunal) Ugent, Solanum y Torva Nees) y el grupo S. hexandrum Vell. Asimismo, incluyó las especies previamente reconocidas en el género Cyphomandra Mart. ex Sendtn en S. sección Pachyphylla. Finalmente, con el reconocimiento de Lycopersicon Mill. como parte de Solanum (Bohs 2005, Peralta et al. 2008) la propuesta de Nee (1999) fue modificada y actualmente se aceptan 25 secciones para el Nuevo Mundo. Knapp (2002, 2013) describe la historia detallada de la taxonomía del género. La Tabla S1 (Material suplementario) resume los cambios en la clasificación infragenérica propuesta por Nee (1999).
La clasificación de Solanum también ha sido evaluada con base en filogenias derivadas de secuencias de ADN. Bohs & Olmstead (1997) realizaron un análisis filogenético con secuencias del gen ndhF de 18 especies en cinco subgéneros y 15 secciones sensu D’Arcy (1972). Los autores rescataron cuatro clados y confirmaron la circunscripción de Cyphomandra y Lycopersicon en Solanum. Además, establecieron la polifilia de los subgéneros Leptostemonum, Minon Raf., Potatoe (G.Don) D’Arcy y Solanum. Por su parte, Olmstead & Palmer (1997) analizaron la variación de los sitios de restricción en el ADN del cloroplasto en 36 especies representativas de cinco subgéneros. Sus resultados mostraron que Solanum, incluidos Cyphomandra y Lycopersicon, es un grupo monofilético soportado por 25 sinapomorfías. Los autores reconocieron tres clados principales, dos de los cuales coincidieron con los obtenidos por Bohs & Olmstead (1997). Además, confirmaron la polifilia de Minon, Potatoe y Solanum. Por último, su muestreo taxonómico rescató al subgénero Leptostemonum como un grupo monofilético.
El esfuerzo por esclarecer las relaciones filogenéticas de Solanum continua. Bohs (2005) incluyó 112 especies de Solanum en un análisis filogenético basado en secuencias del gen ndhF. Sus resultados reafirmaron la monofilia de Solanum, incluidos Cyphomandra y Lycopersicon, así como de los géneros Normania Lowe y Triguera Cav. La hipótesis filogenética recuperó 12 clados principales, pero no resolvió sus relaciones. Bajo esta propuesta, el subgénero Leptostemonum resultó parafilético. Por su parte, Weese & Bohs (2007) analizaron dos regiones de cloroplasto (ndhF y trnT-trnF) y una nuclear (Waxy) en 120 especies. Su muestreo incluyó siete subgéneros y 46 secciones sensu D’Arcy (1972, 1991). El análisis filogenético rescató 13 clados. Con la exclusión de S. wendlandii, S. nemorense Dunal y las especies asociadas a ellos, el clado más diverso correspondió al grupo de Solanum aculeolados (clado Leptostemonum). Por otro lado, los clados más diversos de Solanum inermes incluyeron a Brevantherum, Geminata, Petota, Morelloide y Dulcamaroide. Con un muestreo taxonómico más amplio y la inclusión de la región nuclear ITS y las regiones del cloroplasto matK, psbA-trnH y trnS-G, Särkinen et al. (2013) obtuvieron los mismos clados de Weese & Bohs (2007) pero con mayor soporte. Adicionalmente, mostraron una relación de grupos hermanos entre Solanum y Jaltomata Schltdl. Ambos géneros compartieron un ancestro común hace 17 MA. Muy probablemente, Solanum se originó en América del Sur y su diversificación inició hace 16 MA. La filogenia molecular se ha utilizado para elaborar trabajos taxonómicos de grupos monofiléticos (Knapp 2008, 2013, Peralta et al. 2008, Tepe & Bohs 2011, Clark et al. 2015, Wahlert et al. 2015, Spooner et al. 2016, Tepe et al. 2016, Knapp et al. 2017, 2019).
En síntesis, a nivel de subgénero las clasificaciones propuestas con base en evidencia morfológica son incongruentes con la filogenia derivada de secuencias de ADN. La evidencia molecular sugiere la existencia de 13 clados, que no han sido nombrados formalmente en espera de mayor apoyo estadístico y muestreo taxonómico. Con algunas excepciones, dentro de cada clado existen grupos morfológicamente cohesivos que corresponden con las secciones en la clasificación tradicional. Las secciones han sido útiles en la elaboración de monografías (Correll 1952, 1962, Flores 1966, Whalen 1979, Bohs 1990, 2001, Hawkes 1990, Knapp 1991, Symon 1994, Knapp & Helgason 1997, Spooner et al. 2004, Bennett 2008, Peralta et al. 2008, Benítez et al. 2011, Stern et al. 2013, Wahlert et al. 2015, Knapp & Vorontsova 2016). En floras, la organización de las claves utiliza a la sección como grupo principal (D’Arcy 1973, Symon 1981, Nee 1993, Knapp & Vorontsova 2016). En este trabajo y por razones prácticas de identificación, agrupamos a las especies en secciones, en el sentido de Nee (1999).
Para fines de identificación, la separación de Solanum en especies con acúleos e inermes es útil. Morfológica y anatómicamente hablando, Solanum desarrolla acúleos o aguijones. El subgénero Leptostemonum (clado Leptostemonum) es monofilético si se excluyen a S. wendlandii, S. nemorense y sus especies asociadas. Ambos grupos desarrollan acúleos, pero a diferencia de los demás miembros del clado, carecen de tricomas estrellados. Algunos autores conservan a S. wendlandii en Leptostemonum (Nee 1999) pero otros lo han removido y colocado en los subgéneros Solanum (Seithe 1962) o Potatoe (Child 1990). La evidencia molecular sugiere que el desarrollo de acúleos ocurrió de manera independiente en el clado Leptostemonum y los grupos S. wendlandii y S. nemorense (Bohs & Olmstead 1997, 1999, 2001, Olmstead & Palmer 1997, Bohs 2005, Levin et al. 2006, Stern et al. 2011, Vorontsova et al. 2013).
Una clave dicotómica consiste en una serie de observaciones utilizadas para la identificación de una planta. Requiere la elección secuencial entre dos posibilidades (Griffing 2011). Después de la elección correcta, el usuario es dirigido a otra copla o nombre. Como alternativa, la policlave o clave multi-entrada es otra herramienta de identificación (Simpson 2010). Aquí, el usuario selecciona las observaciones que coinciden con el espécimen de una lista de estados de carácter. Las policlaves se implementan con la ayuda de un algoritmo computacional. Las claves no implican ni representan relaciones filogenéticas entre las especies analizadas. Al momento, consideramos que para Solanum una clave dicotómica sería muy útil.
México es uno de los países con mayor riqueza de angiospermas (Villaseñor & Ortiz 2014). Se han registrado 23,314 especies (Villaseñor 2016) de las 295,383 descritas (Christenhusz & Byng 2016). Esto representa el 7.8 % de la diversidad global de plantas con flor. Por su parte, Solanum es uno de los 11 géneros más diversos de angiospermas en México. Incluye entre 130 (Martínez et al. 2017) y 143 especies (Villaseñor 2016), lo que constituye entre el 10.8 y el 11.9 % de la diversidad del género. De acuerdo con esto, Solanum es un muy buen ejemplo de la diversidad y contribución de México a la fitodiversidad mundial. A pesar de su riqueza e importancia económica, ecológica y cultural, el registro de las especies de Solanum está disperso en revisiones taxonómicas, inventarios regionales y floras (Standley 1924, Shreve & Wiggins 1964, Flores 1966, Wiggins 1980, De la Cerda 1982, Breedlove 1986, Ibarra-Manríquez & Sinaca-Colín 1987, González-Elizondo et al. 1991, Dávila-Aranda et al. 1993, Nee 1993, Vargas & Rodríguez 1993, Rodríguez & Vargas 1994, 2001, León de la Luz et al. 1995, 1999, Rodríguez-Jiménez & Espinosa-Garduño 1996, Rzedowski et al. 1996, Spellenberg et al. 1996, Bonilla-Barbosa & Viana-Lases 1997, Reyes-García & Sousa 1997, Torres-Colín et al. 1997, 2009, Fernández-Nava et al. 1998, Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2001, Martínez et al. 2001, Villarreal-Quintanilla 2001, Villaseñor 2003, Contreras-MacBeath et al. 2004, Rodríguez 2004, Carranza-González 2005, Cuevas-Arias et al. 2008, De la Cerda-Lemus & García-González 2008, Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2008, Garduño-Solórzano et al. 2009, Carnevali et al. 2010, Flores-Guido & Sánchez-González 2010, Díaz 2011, Lorea-Hernández 2011, Rodríguez-Acosta et al. 2011, Zamudio-Ruiz 2012, Pérez-Farrera et al. 2012, Farrera-Sarmiento et al. 2013, Stern et al. 2013, 2014, Ávila-Villegas et al. 2014, Villaseñor & Ortiz 2014, Cuevas-Guzmán & Núñez-López 2015, Sierra-Muñoz et al. 2015, Wahlert et al. 2015, Báez-Montes 2016, Perdomo-Velázquez 2016, Díaz-Moreno et al. 2017, Vargas-Ponce et al. 2017, Villarreal-Quintanilla et al. 2017, De Nova-Vázquez et al. 2019, Guadarrama-Olivera et al. 2019, Martínez-Camilo et al. 2019, Zamudio-Ruiz & Carranza-González 2019, Balleza-Cadengo & Adame-González 2020). Nee (1993) desarrolló el tratamiento taxonómico más amplio de Solanum en México. En su análisis incluyó 64 especies que habitan en Veracruz, pero algunos nombres han sido sinonimizados. Elaboramos claves dicotómicas para las especies de Solanum en México. Una especie es un grupo de individuos con características comunes y separado de otro por la discontinuidad morfológica en varios caracteres (Mallet 1995). Sin duda, las claves serán una herramienta útil para botánicos y aficionados interesados en la flora de México.
Materiales y métodos
Revisamos los ejemplares del género Solanum depositados en los herbarios CHAPA, CIIDIR-DGO, CIIDIR-OAX, ENCB, F, HUAA, IBUG, IEB, QMEX, MICH, MEXU, MO, XAL, WIS y ZEA. Adicionalmente, se consultaron las colecciones digitales ARIZ, K, LL-TEX, MSC, MS, NY, TEX, UC, UMO y US (Thiers 2020). También se revisaron los protólogos y descripciones morfológicas incluidas en monografías, floras y revisiones taxonómicas del género (Correll 1952, 1962, Roe 1967, 1972, D'Arcy 1973, Whalen 1976, 1979, 1984, Nee 1979, 1993, Schilling 1981, Whalen et al. 1981, Knapp 1985, 1986, 2002, 2013, Castillo-Campos 1994, Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2001, Child & Lester 2001, Rodríguez & Vargas 2001, Chiarini & Mentz 2012, Stern et al. 2013, 2014, Cuevas-Guzmán & Núñez-López 2015, Wahlert et al. 2015, Knapp et al. 2019).
Los nombres se validaron en las plataformas digitales Tropicos (2020 Missouri Botanical Garden), The Plant List (2013), International Plant Names Index (IPNI 2020) y Solanaceae (Solanaceae Source 2019). También se obtuvieron e imprimieron los tipos nomenclaturales depositados en la base de datos Global Plants (2019). La identificación de los taxones se realizó con base en caracteres vegetativos, reproductivos y distribución geográfica. Para su descripción, seguimos los glosarios botánicos de Font Quer (1975) y Moreno (1984). Los colores de la corola y el fruto se determinaron con base en la paleta de colores de la Royal Horticultural Society (2015). Colores y dimensiones de órganos y estructuras representan a su condición madura, excepto si es indicado de otra manera. Cuando empleamos la distribución geográfica como parte de la copla, utilizamos el nombre del Estado o la provincia biogeográfica (Morrone et al. 2017). El nombre del Estado se abrevió con base en INEGI (2020). Las claves incluyen solo el nombre del género y epíteto específico. El nombre completo de la especie (género, epíteto específico y autor) aparece en el Apéndice 1.
Resultados
Como resultado del trabajo de campo, la revisión de 8,446 ejemplares de herbario y la consulta bibliográfica, reconocemos 134 especies de Solanum en México (Apéndice 1); 81 especies son inermes y 53 aculeoladas. Además, existen 849 sinónimos que pueden ser consultados en Tropicos (2020 Missouri Botanical Garden), The Plant List (2013) o Solanaceae Source (Solanaceae Source 2019). El grupo más diverso de Solanum aculeolados fue S. sección Melongena e incluyó 22 especies, mientras que las papas silvestres (S. sección Petota) fueron el grupo más diverso de especies inermes con 27 (Apéndice 1). Cuarenta y dos especies fueron endémicas, incluidas 20 especies de papa silvestre (Apéndice 1). Solanum se registró en todos los tipos de vegetación descritos por Rzedowski (1978), desde el nivel del mar (S. diphyllum L., S. nudum Dunal, S. tampicense Dunal) hasta por encima de la vegetación arbórea en los 4,000 m de elevación (S. demissum Lindl., S. verrucosum Schltdl.). El trabajo de campo permitió conocer 121 especies en su hábitat. Las claves dicotómicas para la identificación de 134 especies agrupadas en 22 secciones se presentan en el Apéndice 2.
Discusión
Solanum es un género gigante, hiperdiverso o megadiverso y agrupa a 1,234 especies (Solanaceae Source 2019). En México crecen 134 especies, que representan el 10.85 % de la riqueza del grupo. A nivel global, cerca del 60 % de las especies (740) son inermes, el resto (494) son aculeoladas (Echeverría-Londoño et al. 2020). La proporción aculeolados/inermes es muy similar (0.66 global vs. 0.65 México). A nivel mundial, Christenhusz & Byng (2016) estiman la existencia de 295,383 especies de plantas con flor y en México, Villaseñor (2016) ha registrado 23,314 especies. Esto significa que el país posee el 7.8 % de la diversidad global. México es un centro de diversificación de Solanum y el grupo, a su vez, es un buen representante de la riqueza de angiospermas mexicanas.
La riqueza, la variación y la distribución geográfica de Solanum han resultado en 6,168 nombres publicados, de los cuales 4,934 son sinónimos. Es decir, en Solanum un 80 % de los nombres son sinónimos (Solanaceae Source 2019). En México, la misma proporción fue de 86 %. En parte, esta situación explica la diferencia entre nuestros resultados y los de Villaseñor (2016) y Martínez et al. (2017). Villaseñor (2016) enumera 143 especies. Omite a S. aculeatissimum Jacq., S. aviculare Forst.f., S. betaceum Cav., S. caripense Dunal, S. capsicoides All., S. deflexum Greenm., S. ×edinense Berthault, S. knoblochii (Whalen) S. Stern, S. laxum Spreng., S. lycopersicum, S. mammosum L., S. muricatum Ait., S. nitidibaccatum Bitter, S. pseudocapsicum, S. schlechtendalianum Walp., S. seaforthianum Andrews, S. setigeroides (Whalen) S. Stern, S. sisymbriifolium Lam., S. triunfense S. Knapp, S. ×vallis-mexici Juz. y S. wrightii Benth. Pero, incluye 26 sinonimias de las especies reconocidas en este trabajo (Tabla S2, Material suplementario). También incluye tres especies que no crecen en México. Solanum pyrifolium Lam. (= S. laurifolium Mill.) se restringe a la República Dominicana, S. leucocarpon Dunal se ha registrado en Sudamérica hasta Panamá y S. wallacei (A.Gray) Parish es endémica de la isla Santa Catalina en California (Solanaceae Source 2019).
Por su parte, Martínez et al. (2017) listan 130 especies. Excluyen a S. aviculare Forst.f., S. caripense, S. muricatum., S. nitidibaccatum y S. triunfense. En este trabajo, actualizamos los nombres de las especies que crecen en México. Reconocimos a S. pruinosum Dunal para referirnos a S. dasyadenium Bitter (Knapp et al. 2019). Solanum houstonii Martyn sustituyó a S. tridynamum Dunal y S. splendens (Dunal) Bohs reemplazó a S. circinatum Bohs. Por último, S. citrullifolium A. Braun var. knoblochii Whalen y S. heterodoxum Dunal var. setigeroides Whalen son reconocidos como S. knoblochii (Whalen) S. Stern y S. setigeroides (Whalen) S. Stern, respectivamente (Stern et al. 2014).
En Solanaceae y Solanum, las relaciones evolutivas derivadas de filogenias moleculares son importantes (Weese & Bohs 2007, Särkinen et al. 2013). Desde 2004, Solanaceae Source es un proyecto financiado por la Academia de Ciencias de los Estados Unidos de América. Los objetivos son generar una hipótesis filogenética robusta que dirija el trabajo taxonómico y elaborar una monografía digital del Solanum y Solanaceae (Knapp 2013). Sin embargo, nuestra clave tiene un fin práctico. Para facilitar la identificación de las especies, adoptamos la propuesta de división infragenérica de Nee (1999) con la adición de S. sección Gonatotrichum (Stern et al. 2013). Esta decisión generó incongruencias con las hipótesis filogenéticas derivadas de la evidencia molecular (Apéndice 1). Los resultados de Weese & Bohs (2007) y Särkinen et al. (2013) rescatan 13 clados. Las especies mexicanas pertenecen a los clados Potato, Morelloide, Dulcamaroide, Cyphomandra, Wendlandii, Geminata, Brevantherum y Leptostemonum. En contraste, México no tiene representantes de los clados Thelopodium, Regmandra, Normania, Clandestinum y Nemorense. El Apéndice 1 muestra las similitudes y diferencias entre ambos.
Las especies mexicanas de Solanum se agrupan en 22 secciones. El número contrasta con los ocho clados de Weese & Bohs (2007) y Särkinen et al. (2013). Sin embargo, la discrepancia es aparente. Dentro del clado Leptostemonum, se forman subclados que corresponden a las secciones o grupos de D'Arcy (1972), Whalen (1984) y Nee (1999). Es probable que el aumento de la representación taxonómica en los subclados de Leptostemonum genere congruencias con las secciones. Solanum bicorne Dunal, S. cobanense J.L.Gentry, S. edmundoi Cuevas & N.M.Núñez, S. glaucescens Zucc., S. refractum Hook. & Arn., S. triunfense y S. wendlandii son la excepción, poseen acúleos, pero no son parte del clado Leptostemonum. Otra diferencia clara está en Solanum sección Holophylla (Apéndice 1). La evidencia molecular sugiere que el grupo es polifilético. En particular, las especies mexicanas se agrupan en los clados Dulcamaroide y Geminata.
Solanum sección Geminata (G.Don) Walp. es una de las más diversas del género, agrupa a 126 especies de árboles y arbustos con inflorescencias opuestas a las hojas, corolas estrelladas, blancas y frutos verdes (Knapp 2002). Por su parte, S. sección Holophylla (G.Don) Walp. es un grupo heterogéneo que se distingue por sus inflorescencias terminales y hojas enteras (Knapp 1989). Nee (1999) reconoce a S. sección Holophylla subsección Geminata. Sin embargo, Knapp (2002) sugiere que ambas deben ser tratadas de manera independiente. La autora excluye de S. sección Geminata a S. aligerum Schltdl., S. pubigerum Dunal y S. muenscheri Standl. & Steyerm., con base en la forma de la inflorescencia y la inserción de los pedicelos en el raquis. En S. sección Geminata la inflorescencia es una cima helicoidal modificada, mientras que en S. sección Holophylla es una cima ramificada. Más aún, en Solanum sección Holophylla, el punto de inserción del pedicelo en la inflorescencia crece en forma de copa alargada (Knapp 1989).
En Weese & Bohs (2007) y Särkinen et al. (2013), S. aligerum, S. pubigerum y S. muenscheri se agrupan en el clado Dulcamaroide. Las especies de este clado son lianas o arbustos. La inflorescencia es simple o ramificada, terminal, pero en ocasiones lateral por el crecimiento simpodial. Por último, los pedicelos están insertos en una base ensanchada a manera de copa alargada.
El concepto de agrupamiento morfológico de especie (Mallet 1995) sugiere que cuando la evidencia no es suficiente para separar dos especies, es recomendable reconocer solo una en espera de más evidencia. En Solanum de México, reconocemos tres ejemplos. En el primero, Spooner et al. (2004) sugieren que Solanum bulbocastanum Dunal × S. cardiophyllum Lindley es un híbrido. El taxón se conoce de una población en el Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera, municipio de Tala, Jalisco. Morfológicamente, las plantas muestran un grado de variación entre ambas especies. Desarrollan hojas simples y trifoliadas como en S. cardiophyllum, pero la corola es estrellada como en S. bulbocastanum. No se conocen sus frutos pues las flores son abortadas. Ambas especies crecen en simpatría en la zona. El taxón espera evaluación sobre su origen y para su reconocimiento válido.
En el segundo, encontramos dificultad para diferenciar a Solanum douglasii Dunal de S. nigrescens M.Martens & Galeotti. De acuerdo con Knapp et al. (2019) ambos son muy similares morfológicamente. Solanum douglasii desarrolla indumento denso y blanquecino. La corola estrellada puede medir hasta 2 cm de diámetro y los filamentos son más cortos que las anteras. En fructificación, el cáliz es adpreso al fruto. Por el contrario, S. nigrescens es pubescente. La corola estrellada mide 8-10 mm de diámetro y los filamentos son tan largos como las anteras. El cáliz en el fruto es extendido. Ambas especies crecen en áreas abiertas y hábitats perturbados en el bosque tropical caducifolio, el matorral xerófilo, el bosque mixto de pino y encino y el bosque mesófilo de montaña, desde el nivel del mar hasta los 3,400 m. A lo largo de su distribución geográfica, los taxones crecen en simpatría pero observaciones en campo indican que individuos expuestos al sol desarrollan pubescencia densa y blanquecina. El indumento es diferente en individuos que crecen a la sombra. Ninguna de las especies ha sido incluida en análisis filogenéticos con base en secuencias de ADN. Por el momento, reconocemos a S. nigrescens pero recomendamos el análisis de la variación para resolver la controversia.
El último caso incluye a Solanum nigricans M. Martens & Galeotti y S. brachystachys Dunal. Al analizar los tipos nomenclaturales y los ejemplares de herbario, observamos diferencias en el tipo y la densidad del indumento. En S. nigricans, las ramas jóvenes son tomentulosas con tricomas aracnoideos pero glabrescentes. En contraste, S. brachystachys muestra indumento tomentoso. Knapp (2002) sugiere que los tipos representan extremos de la variación en el indumento de S. nigricans. Ambas formas conviven en el bosque mixto de pino y encino en las faldas del Nevado de Colima, Jalisco. Allí, observamos diferencias fenológicas. Al tiempo que S. nigricans florece, S. brachystachys fructifica. Otra vez, sugerimos análisis posteriores para su delimitación.
En México, 42 especies o 31.34 % de Solanum son endémicas (Apéndice 1). El porcentaje es menor que el estimado para la flora fanerogámica de México (50.4 %, Villaseñor & Ortiz 2014). El mayor número de especies endémicas está en Solanum sección Petota. De las 27 especies de papa silvestre, 20 son endémicas. La papa y sus parientes silvestres tienen una historia taxonómica compleja (Spooner 2016). Diferente filosofía y concepto de especie reconocen entre 235 (Hawkes 1990) y 111 especies (Spooner 2016). En cualquiera de los casos, el grupo es uno de los más diversos del género y rivaliza con el clado Geminata. Las papas silvestres mexicanas crecen principalmente en la Zona de Transición Mexicana (Morrone 2010), aunque también se les encuentra en el Desierto Chihuahuense. Sin embargo, la riqueza de especies se concentra a lo largo del Eje Volcánico Transmexicano (Hijmans & Spooner 2001, Spooner et al. 2004, Luna-Cavazos et al. 2012, Rodríguez 2015).
No hay clados, grupos, ni secciones exclusivas de México, pero existen taxones bien representados. Por ejemplo, Solanum sección Androceras (Whalen 1979) o grupo Rostratum (Whalen 1984) que incluye a 16 especies (Stern et al. 2014), 14 crecen en México y cinco son endémicas (Apéndice 1). Otro caso es S. sección Nycterium (Venten.) Walp., grupo Vespertilio (Whalen 1984) o clado Elaeagnifolium (Knapp et al. 2017). Se trata de un grupo de cinco especies y distribución amfi-neotropical. Por un lado, Solanum hindsianum Benth. y S. houstonii Martyn crecen en Norteamérica: el primero se ha registrado del suroeste de los EUA y México y el segundo es endémico de México. En el otro, S. homalospermum Chiarini y S. mortonii Hunz. son endémicos de Argentina (Knapp et al. 2017). Solanum elaeagnifolium es nativa del sureste de los EUA, México y Argentina, pero es una maleza del mundo. Solanum es un grupo característico de la flora mexicana.
Nee (1993) estimó la riqueza de Solanum para México en 150 especies. Desde entonces, se han descrito siete. De acuerdo con Bebber et al. (2010, 2014) y Joppa et al. (2010) aún quedan entre el 10 y 25 % de especies nuevas de plantas por describir. Un número significativo de las especies no descritas esperan en herbarios su detección y descripción (Bebber et al. 2010, 2014, Christenhusz & Byng 2016). Estamos seguros que estas claves ayudarán a su descubrimiento.
Material suplementario
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