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Gonolobus Michx. (Apocynaceae: Asclepiadoideae) es un miembro de la subtribu Gonolobinae y un género americano que comprende entre 100 a 150 especies, distribuidas en la vegetación tropical y subtropical (Rosatti 1989, Stevens 2001a, Krings & Xiang 2004, Krings 2008, Stevens & Morales 2009, McDonnell et al. 2018). El género comparte con el resto de la subtribu indumento simple o mixto de tricomas largos, tricomas cortos, y tricomas glandular-capitados cortos, así como polinios casi horizontales, estériles y excavados en la base. Se distingue de los demás géneros por la combinación de los siguientes caracteres: corola a menudo con un anillo faucial (corona corolina), anteras con un apéndice carnoso sobre el dorso y folículos generalmente alados (Krings et al. 2008, Stevens & Morales 2009, Morillo 2015). Además, en Gonolobus s.s. se sugiere como una sinapomorfía molecular la transversión de timina por guanina en la posición 279 del locus trnL-F (Krings et al. 2008). No obstante, Krings et al. (2008) indicaron que la enorme variación morfológica y estructural del ginostegio dificulta el reconocimiento de sinapomorfías morfológicas. El género requiere de una revisión taxonómica debido al número de especies descritas en estos últimos 20 años (Stevens & Montiel 2004, Stevens 2005, Juárez-Jaimes et al. 2009, Krings & Axelrod 2013), así como de una evaluación detallada de los considerables complejos de especies con los que cuenta.
En México, Gonolobus incluye alrededor de 38 especies distribuidas principalmente en las vertientes del país (Alvarado-Cárdenas et al. 2020). El género se abordó en algunas floras regionales (Stevens 2001b, Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003, Stevens & Morales 2009) y se aportaron numerosas novedades taxonómicas (Stevens & Montiel 2004, Stevens 2005, Juárez-Jaimes et al. 2009), aunque es un género complejo que requiere atención en varias de sus especies. En el desarrollo de la revisión del material de herbario para un inventario de las Gonolobinae de México, se detectó un ejemplar de Gonolobus que no se pudo identificar de forma inequívoca con las especies conocidas para el país. Aunque este individuo presenta similitudes con G. erianthus Decne., G. grandiflorus (Cav.) R.Br. ex Schult, G. incerianus W.D. Stevens & Montiel y G. triflorus M. Martens & Galeotti por el tamaño y coloración de las flores, muestra diferencias importantes en la corona ginostegial y el margen de los lóbulos de la corola que lo distinguen claramente para ser reconocido de estas especies y reconocerlo como una entidad distinta. Las especies tratadas en este trabajo se ilustran y se presenta una tabla comparativa para las especies de Gonolobus morfológicamente similares al taxón aquí propuesto.
Materiales y métodos
Los herbarios ENCB, FCME, FEZA, HGOM, HUAP, IBUG, IEB, MEXU, OAX, SERO y UAMIZ (Thiers 2019) fueron consultados, así como las bases de datos de IBData (2020) y Naturalista (2020). Las descripciones de las hojas se basan en Hickey (1973), la descripción del indumento en Harris & Woolf (1994) y la descripción de la corona en Liede & Kunze (1993) y Kunze (1995). El ejemplar tipo está depositado en el herbario MEXU. Las hojas y las flores se midieron con un microscopio estereoscópico Nikon. Los especímenes se compararon con otros miembros del género registrados para el estado o en entidades cercanas. El estado de conservación para la especie nueva se evaluó de acuerdo a los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2019). El concepto de especie de Templeton (1989) se siguió para contrastar con los taxones similares. El concepto tiene algunas de las ventajas de los enfoques pluralistas, por lo que es apropiado para la descripción del presente taxón.
Resultados
Gonolobus lozadae L.O. Alvarado, E.B. Cortez et C.Cerv., sp. nov. (Figuras 1-3).
Figura 1 Gonolobus lozadae. A. Hábito de la planta con inflorescencias y detalle del indumento del tallo; B. Flor y detalle de callo interno de los lóbulos de la corola; C. Detalle del margen de los lóbulos de la corola; D. Detalle del ginostegio y la corona; E. Detalle del margen de la corona ginostegial; F. Polinarios. Ilustración de Ericka B. Cortez con base en Torres R & García A. 6762 (MEXU).
Figura 2 A. Holotipo de Gonolobus lozadae (Torres R & García A. 6762, MEXU). B. Detalle del ginostegio.
Figura 3 Comparación de Gonolobus lozadae y especies similares. A-B. Gonolobus lozadae; C. G. erianthus; D. G. grandiflorus; E. G. incerianus; F. G. triflorus. Barra de escala 1 cm. Fotografías de Ubaldo García López (A-B), Carlos Velazco Macías (D) y Jorge Martínez Meléndez (E).
Tipo. México, Oaxaca, Barranca de Pájaro, 20 km al N de Putla. 11 junio 1985, R. Torres Colín y A. García Mendoza 6762 (Holotipo: MEXU!).
Diagnosis. Gonolobus lozadae is morphologically similar in color and size to the flowers of G. erianthus, G. incerianus, G. grandiflorus, and G. triflorus, but differs from those taxa mainly by its bilobed gynostegial corona lobes and dense pubescence of the corolla lobe margins and the white and thick callus in the margin.
Descripción. Trepadoras leñosas. Tallos cilíndricos, densamente pubescentes cuando jóvenes a glabrescentes con la edad, indumento mixto de tricomas eglandulares y glandulares; tricomas eglandulares amarillentos y traslucidos, tricomas glandulares capitados, amarillentos y traslucidos; nodos densamente pubescentes. Hojas estrechamente ovadas 5.0-6.2 × 2.0-2.4 cm, ápice agudo a acuminado, base truncada a levemente subcordada cuando las hojas son jóvenes, lobadas al madurar, haz espaciadamente pubescente en la vena media y en las venas secundarias, envés pubescente principalmente sobre la vena media y las venas secundarias, tricomas glandulares y eglandulares; venación broquidódroma, con 5-7 pares de venas secundarias, coléteres en la base de la lámina, 3-5; peciolos 1.6-2.8 cm de largo, esparcidamente a densamente pubescentes. Inflorescencias extra-axilares, una por nodo, racemiforme, en ocasiones con un arreglo helicoidal; pedúnculos 9.7 mm de largo en los nodos principales y 3.5-4.1 mm de largo en los nodos de las ramas secundarias, densamente pubescentes cuando jóvenes, pubescentes al madurar, tricomas eglandulares esparcidos; pedicelos 0.8-2.5 cm de largo, indumento como en los pedúnculos. Cáliz verde, lóbulos lanceolados, 4.8-7.1 × 1.6-2 mm, ápice agudo, márgenes ciliados, superficie adaxial glabra, superficie abaxial densamente pubescente; coléteres 1, alterno a los sépalos. Corola verdosa, con un patrón de líneas finas paralelas en la base y reticulado hacia el ápice, verde oscuro, rotada, lóbulos lanceolados a oblongo-lanceolados, 1.3-1.6 × 0.5-0.6 cm, ápice agudo, excéntrico, con un engrosamiento en el margen izquierdo desde la zona media de los lóbulos al ápice, superficie adaxial densamente pubescente en la base de cada lóbulo y en las zonas alternas a ellos, a lo largo del margen interno izquierdo una banda de tricomas pequeños y erectos, de pubescencia cortamente pubescente; superficie abaxial pubescente en la base y margen interno izquierdo de los lóbulos; corona anular densamente pubescente, levemente engrosada; corona ginostegial carnosa, 5-lobada, cada lobo bilobulado, estriados, márgenes sinuados, apéndices dorsales de las anteras levemente trapezoidales, levemente constreñidos en su base; ápice del estilo plano a levemente convexo, 3 mm de largo. Polinarios con corpúsculos lanceolados, polinios estrechamente ovados, excavados lateralmente. Folículos y semillas no vistos.
Distribución y ecología. Gonolobus lozadae se conoce solo para el estado de Oaxaca, restringida al distrito de Putla. La especie crece en el bosque tropical caducifolio y áreas perturbadas derivadas de este, a 820 m de altitud.
Estado de conservación. Esta especie solo se conocía de las dos colectas realizadas en Oaxaca en 1982 y 1985. Una observación reciente, cerca de la localidad tipo (Santa María Yucuhiti, Oaxaca), se registra en la base de datos de Naturalista (https://www.naturalista.mx/observations/48699919). Este es un registro notable pues después de 30 años de la primera colecta se documenta un individuo de este nuevo taxón. No obstante, no se ha depositado en alguno de los herbarios revisados. La información sobre la distribución y abundancia de esta especie es limitada. Sin embargo, se recomienda integrar esta especie dentro de la categoría de en peligro (EN), por su distribución restringida, el largo periodo de tiempo desde el primer avistamiento y la escasez de material de herbario (IUCN 2019).
Fenología. La floración ocurre en junio y agosto. Se desconoce la fructificación.
Etimología. El epíteto específico es dedicado a Lucio Lozada-Pérez. Colega y amigo que estudia la sistemática de las Apocynaceae de México y participa en la descripción de la flora del estado de Guerrero.
Comentarios taxonómicos. Gonolobus lozadae es morfológicamente similar a G. erianthus, G. incerianus, G. grandiflorus y G. triflorus principalmente por sus flores verdes reticuladas y pubescentes (Figura 3, Tabla 1). La diferencia más notable en Gonolobus lozadae es que los lobos de la corona ginostegial son bilobulados, además el margen derecho de cada lobo de la corola presenta una banda conspicua y densa de tricomas largos y rectos.
Tabla 1 Comparación entre Gonolobus lozadae y cuatro especies morfológicamente similares.
| Carácter | G. lozadae | G. erianthus | G. grandiflorus | G. incerianus | G. triflorus |
|---|---|---|---|---|---|
| Forma de lobos del cáliz |
Lanceolados | Ovados | Lanceolados | Ovado-lanceolados | Lanceolados, largamente acuminados |
| Tamaño de lobos del cáliz (mm) |
4.8-7.1 × 1.6 | 6-11 × 3.5-7.2 | 8-12 × 1.2-3 | 10.3-18 × 3.6-9 | 6.7-7.7 × 1.8-2 |
| Callo de los lobos de la corola |
Blanco y engrosado hacia el ápice |
Verde y muy reducido |
Verde y conspicuo | Blanco y engrosado hacia el ápice |
Ausente o muy reducido |
| Indumento en la banda interna de los lóbulos de la corola |
Papilas densas y blanquecinas junto con tricomas largos, rectos a curvados |
Tricomas largos, curvados |
Tricomas cortos | Tricomas cortos, rizados | Tricomas cortos |
| Indumento en tubo y anillo faucial |
Con tricomas densos largos, rectos a curvados y blancos en la totalidad del anillo y el tubo |
Con tricomas cortos y ondulados en el anillo y tubo |
Con tricomas densos, cortos y rectos, en ocasiones entrelazados. |
Con tricomas dispersos, cortos y ondulados sobre los lobos del anillo, tubo glabro |
Sin información |
| Forma de los lobos de la corona ginostegial |
Bilobulados | Simples | Simples | Simples | Sin información |
| Apéndices dorsales de la anteras |
Trapezoidales | Asimétricamente redondeados |
Asimétricamente redondeados a truncados |
Trapezoidales | Sin información |
La especie nueva comparte con G. erianthus la reticulación con líneas finas y la banda de tricomas en el margen interno izquierdo (Figura 3). Gonolobus lozadae se distingue por los lobos del cáliz lanceolados (vs lobos ovados y foliosos en G. erianthus), lóbulos de la corola con margen entero y presencia de callo blanco grueso hacia el ápice (vs lóbulos con uno de los márgenes crenulado y callo blanco-verdoso delgado), y apéndices dorsales de las anteras de forma trapezoidal (vs apéndices asimétricamente redondeados) (Stevens & Morales 2009).
En el caso de G. incerianus, ambas especies comparten lóbulos de la corola con callo blanco en el margen y apéndices estaminales de forma trapezoidal (Figura 3). Gonolobus lozadae se diferencia por los lóbulos del cáliz lanceolados no foliosos, corolas verdosas de retícula verde y líneas finas, lóbulos lanceolados a oblongo-lanceolados, y apéndices estaminales amarillos. Gonolobus incerianus posee lóbulos del cáliz ovados lanceolados, foliosos, corolas más blanquecinas con retícula de líneas más gruesas y lóbulos asimétricamente ovados, apéndices estaminales de tonos púrpuras a pardos (Stevens & Montiel 2004, Stevens & Morales 2009). Aunque ambas presentan un callo en el margen, en la especie nueva, este es más ancho hacia el ápice de los lóbulos de la corola. Así mismo, en ocasiones G. incerianus presenta corolas glabras o glabrescentes.
Gonolobus grandiflorus comparte con la especie nueva lóbulos del cáliz lanceolados, lóbulos de la corola simétricos y con margen entero, así como flores de tamaño y color similar (Figura 3). Se distingue porque sus lóbulos del cáliz tienen 8-12 mm de largo (vs 4.8-7.1 en G. lozadae), lóbulos de la corola estrechamente ovado-lanceolados (vs lanceolados a oblongo-lanceolados), retícula en todo el lóbulo (vs patrón de líneas paralelas en la base y reticulado hacia el ápice) y sus apéndices dorsales de las anteras son asimétricamente redondeados (vs trapezoidales) (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003).
Al igual que la especie nueva, G. triflorus es endémica de Oaxaca. Aunque se desconocen las características internas de la flor como indumento del tubo, corona ginostegial y forma de los apéndices de las anteras, existen otros rasgos que la separan de la nueva especie (Martens & Galeotti 1844, y observaciones del holotipo Galeotti 1539 BR). Gonolobus triflorus posee un botón floral napiforme, lóbulos del cáliz más largos que el tubo floral y con ápice largamente apiculado (vs un botón floral cónico, lóbulos del cáliz del mismo tamaño que el tubo floral y con ápice acuminado en G. lozadae), callo ausente o muy reducido en la cara adaxial (vs un callo blanco grueso hacia el ápice) (Figura 3).
Ejemplares adicionales examinados. México, Oaxaca, distrito de Putla, “Río Pájaro” 16 km al S de Copala o 5 km al S de la desviación a Tlaxiaco, hacia Putla, 19/06/1982, R. Torres Colín y R. Cedillo T. 609 (MEXU).
Discusión
Gonolobus es un género distintivo dentro de Gonolobinae y una continua fuente de novedades taxonómicas (Stevens & Montiel 2004, Stevens 2005, Juárez-Jaimes et al. 2009, Krings & Axelrod 2013). En México, Gonolobus lozadae representa una adición importante y reafirma al país como un centro de diversidad para el género con 39 especies y el 48.7 % endémicas. La especie aquí descrita es una importante contribución para el conocimiento de las Gonolobinae y Gonolobus para México. Asimismo, resalta nuevamente a Oaxaca como uno de los centros de diversidad para la familia y, también, uno de los estados con más microendemismos (Alvarado-Cárdenas et al. 2020), ahora con 19 especies de Apocynaceae restringidas a la entidad. Esta contribución permite aportar información de las especies aquí tratadas, principalmente de G. triflorus que solo se conoce el ejemplar tipo y la publicación original (Martens & Galeotti 1844). Esta especie nueva y aquellas de las cuales solo se conocen de ejemplares únicos señalan la importancia de una revisión actualizada para Gonolobus en el país, ya que solo se ha abordado parcialmente en floras regionales.
