Materiales y métodos

Revisión de especímenes y bases de datos. Se revisaron y fotografiaron los especímenes del Herbario Isidro Palacios (SLPM) de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí (UASLP), del Herbario del Instituto Chinoin, A.C. (AMO) y del Herbario del Instituto de Ecología Centro Regional Bajío (IEB); se revisaron las bases de datos del Herbario Nacional (MEXU) desde el portal de datos abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (^{UNAM 2020}), del Herbario Luz María Villarreal de Puga (IBUG) del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara, del Herbario Jerzy Rzedowski (QMEX) de la Universidad Autónoma de Querétaro y la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (^{CONABIO 2020b}). En AMO también se consultaron y fotografiaron las notas de Erik Östlund referentes a ejemplares de orquídeas recolectadas por sus colaboradores en San Luis Potosí. Finalmente, y a partir de especies señaladas por ^{Villaseñor (2016)} como propias del territorio potosino y que no aparecían en nuestras bases de datos, se hicieron búsquedas en las colecciones digitales de la Universidad de Harvard (^{HUH 2020}).

Recolecta botánica. Durante 2004 a 2019, en el Instituto de Investigación de Zonas Desérticas (IIZD) de la UASLP, varios de los autores de este trabajo, a través de proyectos de investigación y trabajos de tesis de estudiantes de licenciatura y maestría, realizaron trabajo de recolección en diferentes regiones del estado. La recolecta de material botánico se llevó a cabo con base en la metodología de ^{Lot & Chiang (1986)}. Los ejemplares fueron identificados mediante claves dicotómicas, comparación con ejemplares presentes en el acervo y consulta con especialistas de MEXU y AMO. El trabajo de campo se complementó con el registro fotográfico y la recopilación de datos etnobotánicos. Igualmente, a través de colaboradores campesinos locales se obtuvo material fotográfico adicional con ubicación geográfica aproximada, de especímenes sujetos a posterior recolecta e identificación formal. Con el material propio y de los colaboradores locales se creó un acervo de 14,970 fotografías. La nomenclatura a nivel de género y especie se basó en ^{Soto-Arenas et al. (2007)}, con algunas actualizaciones subsecuentes (^{Solano-Gómez et al. 2011}, ^{Salazar 2012}) y por especialistas participantes en este trabajo. Para las categorías taxonómicas superiores (subfamilia, tribu y subtribu) se siguió la clasificación filogenética de ^{Chase et al. (2015)}.

Elaboración de base de datos estatal. Se creó una base de datos con la información taxonómica ya mencionada, incluyendo los autores de todos los nombres al nivel de género y por debajo de éste. Los campos complementarios incluyeron forma de vida (epífitas, terrestres, litófitas, acuáticas), fecha de recolecta, nombre del recolector y su número de recolecta, nombre del taxónomo que identificó el espécimen, localidad, municipio, latitud, longitud, altitud, tipo de vegetación, geoforma, sustrato geológico, suelo, usos, y observaciones adicionales. A partir de la información anterior, se elaboró la lista de especies respaldada en ejemplares de los herbarios y bases de datos consultados además de registros fotográficos con ubicación precisa en localidades del estado de San Luis Potosí.

Análisis de los datos. La riqueza potencial de Orchidaceae en San Luis Potosí se estimó a través de una curva de acumulación de especies, donde los registros de orquídeas por unidad de muestreo (fecha de recolecta) se representan gráficamente (^{Villarreal et al. 2006}). Se utilizó el estimador no paramétrico Jackknife de primer orden (Jack 1) disponible en el software Estimates v9.1.0. (^{Colwell et al. 2012}). Se realizó una curva de rarefacción a partir de 1,000 iteraciones y 16 extrapolaciones. El estimador Jack 1 ha demostrado ser apropiado en términos de precisión global (95 %) con un bajo número de muestras (^{González-Oreja et al. 2010}).

Se analizaron los patrones de distribución de las orquídeas en el estado en relación con la altitud y el tipo de vegetación, para 144 y 147 especies respectivamente, cuyos registros contaron con esos datos en nuestra base. Se establecieron tres intervalos altitudinales: 6-700 m snm, 701-1,600 m snm y 1,601-2,850 m snm. El criterio para delimitar el primer intervalo partió de la observación de ^{Rzedowski (1978)} sobre el efecto de heladas en la distribución de la vegetación de ambientes cálido-húmedos y subhúmedos en San Luis Potosí, en el cual sitúa la cota de isotermas extremas de 0 °C en los 600 m snm (esta altitud se amplió en 100 m con base en observaciones de campo sobre la distribución de Bursera simaruba, especie arbórea propia de la selva baja caducifolia y de la selva mediana subperennifolia). El criterio para delimitar el segundo intervalo correspondió a la zona óptima de distribución de los encinares mesófilos y mesohigrófilos y el bosque caducifolio húmedo de montaña, según la clasificación de ^{Puig (1991)}. Finalmente, el intervalo superior (> 1,600 < 2,850 m snm) se ajustó a la ubicación de los encinares xerófilos, higrófilos y mesófilos de montaña según la clasificación de ^{Puig (1991)}, con el piso superior establecido en 2,850 m snm para la comunidad de Quercus hintoniorum-Quercus greggii reportada por ^{Giménez-de Azcárate & González-Costilla (2011)}. Para cada piso altitudinal y tipo de vegetación se analizó la riqueza de especies de orquídeas, total y subdividida en epífitas y terrestres (en esta última categoría se incluyeron, para simplificar el análisis, algunas litófitas y acuáticas). Otro par de categorías utilizadas en el análisis fue: estrictas (aquellas especies que sólo aparecieron en el intervalo analizado) y no estrictas (aquellas que aparecieron en dos o tres intervalos).

En el caso de la vegetación, los registros de Orchidaceae se ordenaron y analizaron por tipo, acorde con la clasificación de ^{INEGI (2009)}; algunas excepciones fueron las siguientes: a) el bosque mesófilo de montaña se denominó bosque húmedo de montaña siguiendo la propuesta de ^{Villaseñor (2010)}. b) El bosque de encino (BE) se subdividió, con base en los criterios ya mencionados en relación con la altitud, en tres tipos: BE situado a menos de 700 m snm (BE < 700), BE situado entre 700-1,600 m snm (BE > 700 < 1,600), y BE situado a más de 1,600 m snm (BE > 1,600). Se analizó también la distribución de orquídeas en ambientes humanizados como huertos, cafetales, te’lom (palabra tének con la que ^{Alcorn (1984)} refiere una agrupación vegetal manejada, con plantas útiles arbóreas, arbustivas y herbáceas de vegetación primaria y secundaria, mezclada con especies introducidas), vegetación secundaria en milpas, y árboles remanentes en cultivos y potreros.

Para estimar la similitud florística de la orquideoflora a nivel de especie entre los diferentes ambientes, se realizó un análisis de diversidad beta basado en el índice de Jaccard (^{Chao et al. 2005}). A partir de este índice derivó un análisis de agrupamiento con el método de Ward (^{Ward 1963}, ^{Calderón & Moreno 2019}) con la función “vegdist” del paquete vegan (^{Oksanen et al. 2019}) para R v3.6.3 (^{R Core Team 2020}). Para lo anterior, se midió el recambio de especies en los tres pisos altitudinales; el análisis de similitud entre tipos de vegetación se simplificó al agruparlos en biomas, comunidad ecológica principal a nivel regional, la cual habitualmente corresponde a la clasificación de formaciones vegetales, de acuerdo con ^{Smith & Smith (2007)}; esto se hizo de la siguiente forma: selva seca (incluyó a la selva baja caducifolia, selva baja subcaducifolia y selva mediana subcaducifolia); selva húmeda (agregó a la selva mediana subperennifolia y al BE < 700); encinar semicálido (además del BE > 700 < 1,600, incluyó al bosque de Fraxinus dubia, fase sucesional intermedia en bosques de encino que han tenido un disturbio por incendio o tala, según ^{Castillo-Gómez (2015)}); encinar templado (agrupó al BE > 1,600 y al bosque de encino-pino); pinar (además del bosque de pino (BP) incluyó al bosque de pino-encino); vegetación ribereña e hidrófila, comprendió al bosque de galería y la vegetación acuática); vegetación xerófila (incluyó al chaparral y matorral desértico rosetófilo, matorral crasicaule y matorral submontano). El bosque húmedo de montaña se consideró una sola unidad como tal. Finalmente, aunque no corresponde estrictamente al concepto de bioma, se incluyó la categoría agroecosistemas la cual abarcó al pastizal inducido, te’lom, huerto, cafetal, árboles dispersos en cultivos y potreros, y vegetación secundaria en milpas. Las especies de orquídeas presentes en áreas especificadas en las bases de datos como ecotonos se asignaron a ambos tipos de vegetación traslapados.

Se analizó el grado de endemismo de las especies con base en las listas de ^{Espejo-Serna (2012)} y ^{Villaseñor (2016)}, en función de su distribución dentro del territorio mexicano o hacia sus extensiones biogeográficas (Megaméxico I, II y III) propuestas por ^{Rzedowski (1991a}, ^b). En algunos casos se hicieron correcciones a las listas de especies de las regiones mencionadas con base en la experiencia de los autores.

Asimismo, se revisó la lista de orquídeas en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2019}). Finalmente, para identificar necesidades de exploración se hizo una estimación y una correlación entre la riqueza de especies y el número de registros a nivel municipal.

Resultados

Riqueza de especies. Se obtuvieron 659 registros de especímenes en las bases de datos, herbarios consultados y registros fotográficos georreferenciados. En total, en este trabajo se documentan para San Luis Potosí tres subfamilias, 11 tribus, 19 subtribus y 70 géneros que comprenden 152 especies de Orchidaceae (Tabla S1 del Material suplementario). La subfamilia Epidendroideae incluye ocho tribus, 15 subtribus, 45 géneros y 92 especies, mientras que la subfamilia Orchidoideae presenta dos tribus, cuatro subtribus, 24 géneros y 59 especies, y por último la subfamilia Vanilloideae sólo presenta una tribu, un género y una especie. Los géneros mejor representados son Habenaria (10 especies), Epidendrum (9), Malaxis (9), Govenia (7), Corallorhiza (5), Bletia (5), Ponthieva (5) y Prosthechea (5); en contraste, 40 géneros (57 % del total) presentan sólo una especie en el estado. De acuerdo con el análisis de acumulación de especies, el inventario de la familia Orchidaceae en San Luis Potosí ha alcanzado el 84 % de representatividad de las 182 especies estimadas según el modelo Jack1 (Figura 1). En las Figuras 2 a 4 se ilustran especies representantes de las subfamilias, tribus y subtribus referidas en la Tabla S1 (Material suplementario).

Figura 1 Curva de acumulación de especies de orquídeas en San Luis Potosí acuerdo con el modelo Jack 1. 

Figura 2 Algunas especies de orquídeas de San Luis Potosí agrupadas filogenéticamente. Epidendroideae: Collabiae: A) Calanthe calanthoides. Cymbidiae: B) Mormodes maculata var. unicolor (Catasetinae). C) Cyrtopodium macrobulbon (Cyrtopodiinae). D) Oeceoclades maculata (Eulophiinae). E) Lycaste consobrina (Maxillarinae). F) Oncidium sphacelatum (Oncidiinae). G) Rhynchostele rosii (Oncidiinae). H) Stanhopea tigrina (Stanhopeinae). I) Dichaea neglecta (Zygopetalinae). Epidendroideae: Epidendreae: J) Bletia purpurea (Bletiinae). K) Govenia mutica (Calypsoinae). L) Arpophyllum laxiflorum (Laeliinae). Créditos fotográficos: A, B e I Tania Lucely Ramírez Palomeque; C-H, J y K Javier Fortanelli Martínez; L Claudia Selene Alfaro Medina. 

Figura 3 Algunas especies de orquídeas de San Luis Potosí agrupadas filogenéticamente (continuación). Epidendroideae: Epidendreae: A) Encyclia parviflora (Laeliinae). B) Epidendrum longipetalum (Laeliinae). C) Laelia speciosa (Laeliinae). D) Myrmecophila grandiflora (Laeliinae). E) Prosthechea mariae (Laeliinae). F) Scaphyglottis fasciculata (Laeliinae). G) Acianthera obscura (Pleurothallidinae). H) Isochilus unilateralis (Ponerinae). Malaxideae: I) Malaxis excavata (Malaxidinae). Neottieae. J) Epipactis gigantea. Triphoreae: K) Triphora mexicana (Triphorinae). Vandeae: L) Polystachya lineata (Polystachyinae). Créditos fotográficos: A y C-K Javier Fortanelli Martínez; B Tania Lucely Ramírez Palomeque; L Hugo Alberto Castillo Gómez. 

Figura 4 Algunas especies de orquídeas de San Luis Potosí agrupadas filogenéticamente (continuación). Orchidioideae: Cranichideae: A) Cranichis sylvatica (Cranichidinae). B) Galeoglossum tubulosum (Cranichidinae). C) Ponthieva rinconii (Cranichidinae). D) Goodyera sp. nov. (Goodyerinae). E) Aulosepalum ramentaceum (Spiranthinae). F) Dichromanthus michuacanus (Spiranthinae). G) Pelexia funckiana (Spiranthinae). H) Sarcoglottis sceptrodes (Spiranthinae). I) Schiedeella nagelii (Spiranthinae). J) Sotoa confusa (Spiranthinae). Orchideae: K) Habenaria quinqueseta (Orchidinae). Vanilloideae. Vanilleae. L) Vanilla planifolia. Créditos fotográficos: A-E y G-K Javier Fortanelli Martínez; F y L Tania Lucely Ramírez Palomeque. 

Distribución altitudinal. En el piso altitudinal correspondiente a los ambientes cálido-húmedo y subhúmedo (6-700 m snm) se presenta la menor riqueza de especies (45), de las cuales el 64 % son plantas epífitas. Veintiuna especies (47 %) se encuentran exclusivamente en este intervalo altitudinal (Figura 5, Tabla S2 del Material suplementario). El intervalo intermedio, que comprende principalmente ambientes semicálidos con presencia frecuente de nieblas y precipitaciones abundantes, registra la mayor riqueza (80 especies) y un ligero predominio de orquídeas terrestres (61 %). En esta amplitud se presentan de forma exclusiva 33 especies (42 %). La riqueza de especies y predominio de orquídeas terrestres en los ambientes templados de altitudes entre 1,600-2,850 m snm fue parecida a la registrada en la categoría anterior (72 especies y 60, 83 % de terrestres). Las estrictamente registradas en esta amplitud altitudinal fueron 45 (63 %). Existen especies de amplia distribución altitudinal (amplitudes mayores a 1,000 m). Dentro de ellas, Govenia mutica y Prosthechea cochleata aparecen en los dos intervalos inferiores, Bletia purpurea, Laelia anceps, Malaxis brachyrrhynchos, Sarcoglottis schaffneri y Schiedeella nagelii se presentan en los dos intervalos superiores, y Cyrtopodium macrobulbon, Epipactis gigantea, Habenaria novemfida, e Isochilus unilateralis se distribuyeron en los tres intervalos considerados para el análisis. En contraste, 50 especies se registraron de manera puntual, sin variación altitudinal.

Figura 5 Riqueza de especies de orquídeas en San Luis Potosí en tres intervalos altitudinales: A) Por grado de circunscripción al intervalo; B) por forma de vida. Especie estricta: aquella cuyos datos de localización se circunscriben al intervalo especificado. 

Distribución por tipos de vegetación. Orquídeas en ambientes naturales.- La mayor riqueza (40 especies) se registró en el bosque húmedo de montaña, seguida por la selva mediana subperennifolia, BE > 700 > 1,600 y BE > 1,600 (Figura 6). Los tipos de vegetación más secos (con excepción de la selva baja caducifolia), o restringidos en extensión, presentaron el menor número de especies. En la Tabla S3 (Material suplementario), destaca el predominio de especies terrestres en todos los tipos de vegetación natural, con excepción de la selva mediana subperennifolia. Este predominio se enfatiza en los ambientes más templados o secos.

Figura 6 Riqueza de especies de orquídeas en San Luis Potosí, por tipos de vegetación y biomas. 

Orquídeas en ambientes humanizados.- En la Tabla S3 (Material suplementario) se presentan en detalle y agrupadas las especies de orquídeas presentes en ambientes humanizados. Es importante resaltar su importancia dado su papel como posibles refugios de especies en riesgo como Prosthechea mariae y Stanhopea tigrina. En los huertos se registró la mayor riqueza de especies de ambientes humanizados (20), casi en su totalidad epífitas. Otro espacio importante para la conservación de orquídeas son las plantaciones de café de sombra, en donde alternan con el cafeto (Coffea arabica, C. robusta) diversos árboles útiles para las poblaciones humanas como Inga jinicuil, Melia azedarach, Cedrela odorata, Mangifera indica, Citrus sinensis, C. reticulata, Persea americana, etc. Aquí se han recolectado ocho especies de orquídeas epífitas. En el te’lom se registraron diez especies. En la vegetación secundaria de selva mediana se contabilizaron cinco especies, y tres en la vegetación secundaria del bosque húmedo de montaña. En los árboles dispersos en cultivos y potreros, se registraron cuatro especies y en el pastizal inducido tres. En conjunto, los agroecosistemas referidos suman 40 especies, número igual al del bosque húmedo de montaña, y con una proporción de epífitas (72.5 %) semejante a las selvas húmedas (72.2 %).

Similitud de la orquideoflora entre pisos altitudinales y entre biomas. La similitud entre pisos altitudinales, de acuerdo con el índice de Jaccard, evidencia un mayor parecido entre el piso de 6-700 m snm y el de 701-1,600 m snm (0.24). Enseguida se encuentra la similitud entre el piso 701-1,600 m snm y el piso 1,601-2,850 m snm (0.21). Los pisos extremos presentan una más baja similitud (0.04). En lo referente a la similitud entre biomas, y de acuerdo con la Tabla 1 y Figura 7, se aprecia que la orquideoflora de los encinares semicálidos se asemeja a las selvas húmedas y las selvas secas con un índice de similitud de Jaccard (IJ) de 0.33 y 0.25, respectivamente. También resalta la similitud en la composición de especies de orquídeas entre las selvas húmedas y los agroecosistemas (IJ: 0.43). En otro grupo se incluyen el bosque húmedo de montaña junto con el encinar templado y el pinar. Las orquídeas del bosque húmedo de montaña presentan valores bajos de similitud con el resto de los biomas. De hecho, las orquídeas de los encinares templados y pinares muestran mayor similitud entre sí (IJ: 0.29) que con el BHM (IJ: 0.07 y 0.17, respectivamente). Asimismo, llama la atención que las comunidades de orquídeas de los encinares semicálidos tienen baja similitud con las de los encinares templados (IJ: 0.08). Las orquídeas de la vegetación xerófila también poseen baja similitud con el resto de los biomas analizados, pues presentan un IJ de 0.15 con los encinares templados y 0.12 para la vegetación ribereña e hidrófila. Esta última tiene una mayor similitud con las selvas húmedas (IJ: 0.17). También es importante destacar que la similitud entre la vegetación ribereña e hidrófila y las selvas húmedas (IJ: 0.17) es el doble de la que se presenta entre encinares semicálidos y encinares templados (IJ: 0.08), y que entre encinares templados y pinares (IJ: 0.29) la similitud es tres veces mayor que entre los dos tipos de encinares señalados previamente. En general, los valores no mostraron niveles elevados de similitud entre los conjuntos de orquídeas de los diferentes biomas, pues dichos valores fueron iguales o inferiores a un IJ de 0.43.

Figura 7 Dendrograma de las relaciones jerárquicas entre biomas acorde con la composición de especies de la familia Orchidaceae en San Luis Potosí (Método de Ward con distancias de Jaccard). SS: selvas secas; SH: selvas húmedas; EsC: encinares semicálidos; BHM: bosque húmedo de montaña; ET: encinares templados; P: Pinares; VRH: vegetación ribereña e hidrófila; VX: vegetación xerófila; AES: agroecosistemas. 

Endemismo. En San Luis Potosí se presentan 84 especies de Orchidaceae endémicas, ya sea al territorio mexicano (42 especies) o a éste y sus extensiones biogeográficas propuestas por ^{Rzedowski (1991a}, ^b): Megaméxico I cuatro especies, Megaméxico II 37 especies y Megaméxico III sólo una especie (Tabla 2). Ninguna especie de orquídea se restringe al territorio estatal, con la posible excepción de una especie aún no descrita de Funkiella.

Especies en estatus de riesgo. Las especies registradas en San Luis Potosí que se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010 son Chysis bractescens (A, amenazada), Habenaria novemfida (Pr, sujeta a protección especial), Laelia speciosa (Pr), Mormodes maculata var. unicolor (A), Prosthechea mariae (A), Pseudogoodyera pseudogoodyeroides (Pr), Rhynchostele rossii (A), Schiedeella nagelii (Pr), Stanhopea tigrina (A) y Vanilla planifolia (Pr) (SEMARNAT 2019).

Necesidades de exploración. Del total de especímenes registrados, el 69 % corresponde a seis de los 58 municipios del estado (en orden descendente, Tamasopo, Xilitla, Rayón, Zaragoza, Ciudad Valles y Guadalcázar). Los cinco primeros son también los que presentan el mayor número de especies en el estado (Tabla 3). El coeficiente de correlación entre número de especies y de registros es de 0.94. Un 50 % de los municipios del estado carece de registros de orquídeas.

Discusión

Riqueza. Las orquídeas de San Luis Potosí representan el 12 y el 42 % de las especies y géneros, respectivamente, registrados a nivel nacional, de acuerdo con ^{Solano-Gómez et al. (2019)}. En términos absolutos San Luis Potosí tiene una riqueza menor a la de algunos estados del sureste mexicano (Tabla 4), como Oaxaca (750 especies, ^{Salazar 2012}), Chiapas (723 especies, ^{Beutelspacher & Moreno 2018}) y Veracruz (429 especies, ^{Viccon-Esquivel et al. 2021}), semejante a la de Tabasco (153 especies, ^{Noguera-Savelli & Cetzal-Ix 2014}, ^{Morales-Linares et al. 2015}, ^{González-Aguilar & Burelo-Ramos 2017}), y Morelos (143 especies, ^{Espejo-Serna et al. 2002}) y superior a Colima (103 especies, ^{Salazar & Jiménez-Machorro 2016}) y Tamaulipas (90 especies, ^{Hernández-López et al. 2012}). Sin embargo, en términos relativos a su extensión superficial, San Luis Potosí está por debajo de los estados referidos, con excepción de Tamaulipas. Lo anterior adquiere sentido si se considera que los estados mencionados (excepto Tamaulipas) tienen una nula a baja proporción de zonas áridas y semiáridas, en tanto que estas zonas ocupan tres cuartas partes del territorio potosino (^{INEGI 2017}), es decir, sólo la cuarta parte del territorio potosino presenta rangos altitudinales adecuados y ambientes favorables para la presencia de orquídeas. Este trabajo supera en un 90 % la riqueza de orquídeas reportadas para la flora de San Luis Potosí por ^{De-Nova et al. (2019a)}, lo que coloca a esta familia en el quinto lugar de riqueza de especies vegetales a nivel estatal.

Distribución altitudinal. La riqueza de orquídeas es menor hacia las zonas más cálidas y bajas del estado (0-700 m snm), resultado semejante al que encuentran ^{Solano-Gómez et al. (2016)} en altitudes menores a 500 m snm en la región Tacaná-Boquerón de Chiapas. Para San Luis Potosí se carece de registros en los municipios de la planicie costera situados a menos de 100 m snm (Ébano, Tamuín, San Vicente Tancuayalab). Al respecto, sólo se conoce un estudio sobre epífitas realizado en el municipio de Pánuco, Veracruz (vecino de Ébano) en donde ^{Alanís-Méndez et al. (2007)} registraron a Oncidium sphacelatum y Myrmecophila grandiflora. Es posible que una combinación de elevada deforestación de la zona, mayor temperatura y menor humedad expliquen, junto a un insuficiente esfuerzo de muestreo, este bajo registro de especies, lo que ameritaría la exploración de las selvas remanentes. Ahora bien, aunque la riqueza de especies disminuye al descender en altitud, la proporción de epífitas incrementa (Figura 5). El predominio de epífitas en las zonas de baja altitud se puede explicar en función de la presencia de forófitos con cortezas rugosas, ramas anchas e intermedias que tienden a la horizontalidad, disponen de una adecuada irradiación y presentan una intensa actividad biológica que facilita la polinización y la supervivencia de las semillas (^{Dressler 1981}). Por ejemplo, en la cercana reserva de la Biosfera El Cielo (Tamaulipas), la mayor riqueza de epífitas (y de orquídeas epífitas) se encuentra alrededor de la cota de 800 m snm (^{García-Balcázar 2012}, ^{Mora-Olivo et al. 2018}).

La mayor riqueza de orquídeas dentro del estado se encuentra en la zona montañosa del barlovento de la SMOr entre 700 y 1,600 m snm, en las áreas más húmedas, especialmente en el municipio de Xilitla. Los registros disponibles documentan 73 especies para dicho municipio (Tabla 3), lo que incrementa ligeramente al más reciente inventario de 67 especies (^{Ramírez-Palomeque et al. 2019}). Este elevado número de especies coincide con el patrón señalado por ^{Hágsater et al. (2005)} para las orquídeas de México, las cuales alcanzan su mayor magnitud en las zonas de bosque húmedo de montaña. Es interesante notar, de acuerdo con la amplitud altitudinal (Figura 5), que la riqueza encontrada en zonas montañosas de 1,601-2,850 m snm es semejante a la de las altitudes intermedias (701-1,600 m snm) pues la diferencia es de sólo ocho especies menos; este resultado es coincidente con los hallazgos de ^{Solano-Gómez et al. (2016)} para la región Tacaná-Boquerón en Chiapas, quienes encuentran la mayor cantidad de especies entre 1,000 y 2,500 m snm. En San Luis Potosí, y en el rango señalado, destaca la presencia de orquídeas en la sierra de Xilitla y en la sierra de Álvarez. La riqueza en la parte alta de Xilitla puede deberse a su singular elevación dentro del entorno montañoso de la sierra Gorda y a su ubicación en barlovento. Esta área, no ha sido exhaustivamente explorada en su totalidad, lo que sugiere que las exploraciones subsecuentes podrían incrementar el número de registros. En el caso de la sierra de Álvarez, su pertenencia a la SMOr y su cercanía con sistemas montañosos aislados de elevación semejante que contienen elementos florísticos característicos de la Faja Volcánica Transmexicana y de la Sierra Madre Occidental pueden estar favoreciendo su riqueza. A diferencia de las zonas bajas, en las zonas de mayor altitud las orquídeas terrestres predominan ampliamente sobre las epífitas. Esto puede deberse a la capacidad que les brindan sus órganos de perennación subterráneos para resistir condiciones desfavorables, como temperaturas bajas y sequías estacionales, que frecuentemente son la norma en las regiones montañosas. A una conclusión semejante llegan ^{Baltazar & Solano-Gómez (2020)} en relación con las orquídeas terrestres que estudiaron en la Reserva de la Biosfera El Cielo en Tamaulipas.

Distribución por tipos de vegetación. En general, el patrón de distribución de la riqueza de orquídeas que se presentan en San Luis Potosí corresponde con los encontrados a nivel nacional por ^{Hágsater et al. (2005)} y ^{Solano-Gómez et al. (2019)} en cuanto a la afinidad de las orquídeas por ambientes húmedos y con baja oscilación térmica como los bosques húmedos de montaña y las selvas húmedas. En el caso de los bosques húmedos de montaña del estado, ^{Leija-Loredo et al. (2011)} encontraron que presentan diferentes grados de perturbación. Lo anterior posiblemente repercute en la escasa presencia de orquídeas en algunos lugares como Copalillos, Tamasopo, bosque muy perturbado y con apenas cinco especies (^{Fortanelli-Martínez et al. 2014}), en tanto que, en el bosque húmedo de montaña de Xilitla, con mejor estado de conservación según ^{Leija-Loredo et al. (2011)}, se reportan 27 especies (^{Alfaro-Medina et al. 2017}). De acuerdo con ^{Díaz-Toribio (2009)}, la presencia de orquídeas terrestres en el bosque húmedo de montaña puede indicar calidad del hábitat; por ejemplo, Cyclopogon luteoalbus soporta fuerte perturbación, en tanto que Calanthe calanthoides, Sarcoglottis sceptrodes, Cyclopogon comosus y Pelexia funckiana prefieren ambientes menos perturbados (^{Díaz-Toribio 2009}).

En el BP-E de la reserva de la Biosfera El Cielo en Tamaulipas, ^{Baltazar (2017)} registró 20 especies terrestres, número superior al registrado en San Luis Potosí (12 especies). Por su parte, ^{Morales-Hernández et al. (2016)} encontraron doce orquídeas epífitas en un bosque de pino-encino del estado de México, en tanto que en San Luis Potosí sólo se registraron cinco; ^{Morales-Hernández et al. (2016)} resaltan la importancia del género Quercus como forófito. El número de orquídeas epífitas registrado por ^{Martínez-Meléndez et al. (2018)} en este tipo de vegetación en Los Ocotones, Chiapas, fue de 55 especies. En contraste, ^{Ibarra-Contreras et al. (2021)} encuentran en bosques de Quercus, Pinus y Quercus-Pinus, con marcada estación seca, en dos localidades de la Mixteca Alta de Oaxaca, sólo siete especies de orquídeas epífitas y un claro predominio de terrestres (47 especies, 83.9 % del total) lo que se asemeja al patrón encontrado en los bosques templados potosinos.

En el siguiente nivel de importancia en cuanto a riqueza de especies de orquídeas se encuentra la selva baja caducifolia. En este sentido, la Reserva de la Biosfera Abra Tanchipa, ocupada predominantemente por selva baja caducifolia (^{De-Nova et al. 2018b)}, presenta forófitos como Beaucarnea inermis, Lysiloma acapulcense y Cedrela odorata cuya corteza parece favorecer el establecimiento de epífitas de los géneros Prosthechea, Trichocentrum, Encyclia, Epidendrum y Brassavola, así como diferentes profundidades de suelo sobre el sustrato calizo que facilitan el desarrollo de orquídeas terrestres de los géneros Pelexia, Sarcoglottis, Cyrtopodium, Cyclopogon y Habenaria (^{Fortanelli-Martínez et al. 2018}).

Un número de especies de orquídeas semejante al de la selva baja caducifolia lo muestra el bosque de galería con 23 especies (Figura 6, Tabla S3 del Material suplementario). En este caso, la cercanía de un cauce permanente o semipermanente propicia condiciones de humedad favorables al establecimiento de especies arbóreas que sirven de forófitos a las orquídeas (11 especies). El suelo aluvial, húmedo y protegido de las riberas también favorece la presencia de especies terrestres (12), especialmente en ambientes semicálidos a templados. Esta riqueza se aproxima a las 27 especies identificadas por ^{Endañú-Huerta et al. (2017)} en el sistema fluvio-lagunar deltaico de Palizada del Este, Campeche, aunque en este lugar, de baja altitud, predominaron las epífitas (85 %).

Finalmente, la riqueza de orquídeas desciende abruptamente en los chaparrales y matorrales (trece especies en total, sólo una epífita) en donde sobresalen el matorral submontano con nueve especies y el matorral desértico rosetófilo con cinco. Lo anterior coincide con lo señalado por ^{Hágsater et al. (2005)} quienes indican que el bajo número de especies de esta familia está asociado con limitantes de humedad y condiciones edáficas desfavorables para el desarrollo de micorrizas.

Algunos aportes respecto a la orquideoflora en ambientes humanizados del estado de San Luis Potosí los proporciona ^{Alcorn (1984)}, quien registró en la zona tének 15 especies en el te’lom y dos en el huerto familiar. Por su parte, ^{Carbajal-Esquivel (2008)} menciona a Laelia anceps y Stanhopea tigrina en huertos xi’iùy de Rayón, y ^{Rivera-Lozoya (2013)} refiere a Vanilla planifolia en los huertos de Tancuime Aquismón. En este trabajo se enriquece esta información con 20 especies en los huertos, diez en el te’lom y ocho en los cafetales. El huerto, casi siempre dispuesto en el entorno del hogar rural, y con una amplia diversidad de árboles, arbustos y hierbas de importancia etnobotánica, también suele alojar especies de orquídeas extraídas de las áreas aledañas y valoradas principalmente por sus atributos ornamentales. Su importancia como espacio de recreación y conservación de las orquídeas queda evidenciada por las 20 especies registradas, número que podría incrementarse si se añadieran Epidendrum cardiophorum, Catasetum integerrimum, Prosthechea cochleata y P. livida, las cuales fueron registradas fotográficamente en huertos. Esta importancia es también referida por ^{Solano-Gómez et al. (2007)} para huertos de Santiago Yaitepec, Oaxaca. El menor número de especies encontradas en el te´lom respecto de lo reportado por ^{Alcorn (1984)}, posiblemente se deba a insuficiente exploración de las bases de datos, o bien a observaciones que carecen de ejemplar de respaldo. Respecto a los cafetales, ^{Alfaro-Medina et al. (2017)} registraron en este agroecosistema, en Xilitla, a ocho especies, de las cuales, Prosthechea radiata y Stanhopea tigrina podrían añadirse a las epífitas de la Tabla S3 (Material suplementario) una vez que se cuente con algún ejemplar de respaldo. La orquideoflora de los cafetales potosinos podría ampliarse si se considera que, de las 213 especies reportadas por ^{Espejo-Serna et al. (2005)} en los cafetales a nivel nacional, 48 de ellas se encuentran en la lista referida en el presente trabajo.

Similitud de la orquideoflora entre pisos altitudinales y entre biomas. En relación con la altitud, se presenta un alto recambio de especies entre pisos altitudinales pues su semejanza es baja. Lo anterior indica que cada piso tiene una orquideoflora característica y diferente. En este sentido, la altitud y los factores ambientales y biológicos derivados de la misma, pueden estar influyendo en la diferenciación entre la orquideoflora de selvas y bosques de montaña. Las condiciones restrictivas del medio propician una menor riqueza de especies y una baja similitud de las orquídeas de la vegetación xerófila respecto del resto. Lo que resulta sorprendente es que el bosque húmedo de montaña también comparta este atributo de alta diferenciación de sus especies respecto a los otros biomas, a pesar de su elevada riqueza. En este bioma resalta el predominio de especies terrestres sobre epífitas, lo que, además de marcar diferencias importantes respecto de las selvas húmedas, podría apuntar a factores de estrés hídrico a fines de la primavera y estrés por bajas temperaturas durante el invierno. Al respecto, ^{Hágsater et al. (2005)} señalan el factor diferenciador de menor influencia del frío estacional causado por la latitud más elevada y la presencia recurrente de frentes fríos de viento polar, o “nortes” para explicar la menor riqueza florística de orquídeas de la SMOr, en la vertiente del Golfo de México, en comparación con la orquideoflora del bosque nublado de la vertiente pacífica. Lo anterior posiblemente también explique la relativamente mayor similitud encontrada, en este trabajo, entre las orquideofloras del bosque húmedo de montaña y de los pinares. En este sentido, también destaca la baja similitud entre la orquideoflora de los encinares semicálidos (más semejante a la de las selvas) en relación con la de los encinares templados (más parecida a la de los pinares); esto podría explicarse en relación con los ya mencionados gradientes decrecientes de temperatura y humedad asociados con la altitud y ubicación hacia el interior del continente. En relación con las diferencias ambientales arriba señaladas, sería de gran utilidad una investigación enfocada a grupos funcionales de orquídeas, semejante a la realizada por ^{Baltazar & Solano-Gómez (2020)} en El Cielo, Tamaulipas. La alta similitud de los agroecosistemas con las selvas húmedas se explica porque los ambientes humanizados donde se recolectaron las orquídeas se localizan principalmente en áreas de selva mediana subperennifolia.

Endemismo. De particular importancia son las especies con endemismo regional en torno a San Luis Potosí; una de ellas es Govenia pauciflora, reportada por ^{Villaseñor (2016)} para Nuevo León, Coahuila y San Luis Potosí; otra es Schiedeella nagelii (Nuevo León, Querétaro, Hidalgo y San Luis Potosí) (^{De-Nova et al. 2018a)}. Otra orquídea interesante es Ponthieva rinconii, descubierta por ^{Salazar (2005)} en Coetzala, Veracruz, y recientemente recolectada en Xilitla, San Luis Potosí y en El Cielo, Tamaulipas (^{Baltazar 2017}). Finalmente se tiene a una especie aún inédita de Goodyera, conocida previamente sólo de Hidalgo y registrada en Xilitla por ^{Alfaro-Medina et al. (2017)}. También en Xilitla se registró por primera vez para el estado a Mormodes maculata var. unicolor, previamente conocida de la región de la Huasteca en Veracruz, Puebla e Hidalgo (^{Real-Carrasco et al. 2007}, ^{Alfaro-Medina et al. 2017}), mientras que la variedad típica se conoce solamente del norte de Oaxaca (^{Salazar 1990}). Un caso adicional de endemismo, tal vez el único conocido para el estado, es una especie no descrita de Funkiella inicialmente confundida con F. parasitica pero que aparentemente representa una especie no descrita.

Especies en estatus de riesgo. Las diez especies presentes en San Luis Potosí que están incluidas en alguna categoría de riesgo representan el 6.5 % de las registradas para el estado. Este valor es tres veces menor a la proporción nacional (14.7 %), la cual resulta de la relación entre las 190 especies en estatus de riesgo ^{SEMARNAT (2019)} y las 1,296 especies referidas por ^{Solano-Gómez et al. (2019)}. Posiblemente a las ocho mencionadas se deberá añadir, previo estudio poblacional, las especies aún no descritas de Goodyera (^{Alfaro-Medina et al. 2017}, ^{Ramírez-Palomeque et al. 2019}) y Funkiella, debido a su rareza y a las presiones humanas sobre su hábitat.

En el municipio de Xilitla se han documentado dos aspectos que afectan a las poblaciones de esta familia: la destrucción de su hábitat y la extracción con fines comerciales (^{Alfaro-Medina et al. 2017}, ^{Ramírez-Palomeque et al. 2019}). En las zonas turísticas de Tamasopo, colindantes con áreas pobladas por grupos indígenas marginados de la etnia xi’iùy también se ha reportado la extracción de orquídeas por turistas, así como su venta ilegal por indígenas (^{Van Deuren 2010}). Por lo anterior, se han propuesto estrategias para buscar esquemas que permitan la comercialización controlada (^{Ramírez-Palomeque et al. 2019}) y la propagación in vitro de especies en riesgo, con cuidadosos protocolos de reintroducción a sus hábitats originales (^{Castillo-Pérez 2018}, ^{García-Portales 2018}, ^{Carranza-Álvarez et al. 2021}, ^{Castillo-Pérez et al. 2021}); sin embargo, los avances en torno a estos temas aún son incipientes.

Necesidades de exploración. Se estima aquí que potencialmente hay al menos 30 especies adicionales por registrar en San Luis Potosí, y se carece por completo de registros de orquídeas en 50 % de los municipios del estado. Esto último es explicable parcialmente por la aridez y semiaridez del territorio (76.6 %, según ^{INEGI 2017}) que atrae poco a los botánicos a recolectar orquídeas. Sin embargo, es probable que la lista de especies aumente si se exploran áreas poco accesibles, si se hacen visitas en las épocas previstas de foliación y floración de orquídeas terrestres, y se intensifica la exploración, especialmente en las zonas montañosas de municipios colindantes con Guanajuato, Querétaro e Hidalgo (Villa de Arriaga, Villa de Reyes, Santa María del Río, Tierra Nueva, Rioverde, San Ciro de Acosta, Lagunillas, Santa Catarina, Aquismón, Xilitla, Tamazunchale y San Martín Chalchicuautla). En especial, consideramos relevante continuar con la exploración de Xilitla, y trabajar en Tamazunchale y San Martín Chalchicuautla, estos dos aún poco explorados, ya que de acuerdo con ^{Solano-Gómez et al. (2019)}, el extremo sureste de San Luis Potosí es vecino de eco-regiones que presentan una riqueza de orquídeas de entre 400 y 600 especies. Por ejemplo, hemos recolectado Cypripedium dickinsonianum, reportada para la zona por ^{Soto-Arenas & Solano-Gómez (2007)} y ^{Rankou & Salazar (2014)}, en la Sierra de Landa, Querétaro, a pocos kilómetros del territorio potosino. Para esa misma región se ha registrado la presencia de Beloglottis mexicana, Galeottiella sarcoglossa y Liparis greenwoodiana en Jalpan de Serra, Querétaro (especímenes en IEB). Por su parte, ^{García-Cruz et al. (2003)} reportan a Stelis nicaraguensis en Landa, Querétaro y Lepanthes suarezii en Xichú, Guanajuato. Todas estas áreas colindan con San Luis Potosí y es probable que alguna de esas especies eventualmente sea localizada en este estado.

Otros municipios con muy escaso trabajo de exploración son El Naranjo y Ciudad del Maíz, colindantes con Tamaulipas, los cuales representan el extremo noroeste de la SMOr en San Luis Potosí. En Ciudad del Maíz se ha recolectado recientemente a Dichromanthus michuacanus, con lo que se ha contribuido a la documentación de la distribución geográfica de esta especie. En esta sección norte de la SMOr, posiblemente se encuentren también especies que han sido reportadas para la reserva de la biosfera El Cielo en Tamaulipas como Encyclia alata y Trichocentrum ascendens, (^{Mora-Olivo et al. 2018}), y Aulosepalum tenuiflorum, Deiregyne eriophora, Govenia praecox, Habenaria zamudioana y Malaxis maianthemifolia (^{Baltazar 2017}, ^{Baltazar & Solano-Gómez 2020}). En los municipios de Hidalgo y Güemez, Tamaulipas, ^{Baltazar (2013)} encontró en bosques de la SMOr, además de treinta especies reportadas en este trabajo, a seis aquí no registradas, pero con factibilidad de encontrarse en futuras exploraciones en territorio potosino: Deiregyne eriophora, Funkiella parasitica, Goodyera oblongifolia, Malaxis abieticola, Malaxis thlaspiformis y Tamayorkis hintonii. Finalmente, y con base en las especies de Orchidaceae mencionadas por ^{Villaseñor (2016)}, consideramos muy probable recolectar eventualmente en territorio potosino a Bletia campanulata, Dichaea muricatoides, Epidendrum polyanthum, Gongora galeata, Habenaria jaliscana, H. repens, Malaxis fastigiata, Platanthera limosa y Prosthechea varicosa.

Es importante señalar que Tamasopo representa la localidad más septentrional en México donde se ha registrado la presencia de Oeceoclades maculata, una especie naturalizada de origen africano que llegó a Brasil y se extendió hasta llegar a México, donde se reportó en Yucatán en 1993 (^{Hágsater et al. 2005}); es decir, le ha tomado al menos 27 años llevar a cabo ese desplazamiento y sería de interés biogeográfico estudiar dicho proceso.

Usos de las orquídeas. Una línea de investigación por desarrollar en el estado es la correspondiente a la etnobotánica de las orquídeas, pues además de su uso y venta como plantas de ornato, se podrían explorar otras categorías como la artesanal, ceremonial, alimentaria y medicinal. En relación con la última categoría etnobotánica, destacan que al menos cuatro de doce especies de orquídeas reportadas con usos medicinales para Veracruz (^{Cano-Asseleih et al. 2015}) se encuentran en San Luis Potosí, pero sin reporte de ese empleo (Epidendrum chlorocorymbos, Mormodes maculata var. unicolor, Scaphyglottis fasciculata y Vanilla planifolia). Otros autores indican para otras áreas el uso medicinal de Cyrtopodium macrobulbon (^{Morales-Sánchez et al. 2014}), Catasetum integerrimum (^{Cox 2013}), Maxillaria densa (^{Radice et al. 2020}), Bletia purpurea y Calanthe calanthoides (^{Hágsater et al. 2005}).

Material suplementario

El material suplementario de este artículo puede ser consultado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.2875

Material suplementario Tabla S1, Tabla S2, Tabla S3.