La pérdida de hábitat por cambio de uso de suelo es uno de los factores antropogénicos que impactan la biodiversidad y nos ha impuesto un reto contemporáneo crucial en México: incrementar el conocimiento taxonómico de la riqueza biológica (Isbell et al. 2013, Badii et al. 2015). Sin embargo, la tarea está lejos de ser concluida, debido en parte, a los sesgos y disparidades en la realización de inventarios y estudios de diversidad, pues estos se han enfocado principalmente en regiones con ecosistemas conservados, altamente diversos, así como en taxones carismáticos y/o conspicuos (Troudet et al. 2017, Stahl et al. 2020). A pesar de que en México se ha tenido un particular interés en los listados florísticos y se cuenta con un importante avance en el conocimiento de su flora, aún existen regiones poco estudiadas con fuertes vacíos de información (Sosa & Dávila 1994, Villaseñor 2016), incrementándose en regiones alejadas, accidentadas y poco notables de la República Mexicana.
El estado de Zacatecas, localizado en la porción centro-norte del país, forma parte de cuatro provincias fisiográficas: Eje Neovolcánico, Mesa del Centro, Sierra Madre Occidental y Sierra Madre Oriental (INEGI 2020). Dicha convergencia de regiones le proporciona una alta heterogeneidad de condiciones físicas, ambientales y ecológicas propicias para el desarrollo de una gran variedad de comunidades vegetales. A pesar de esto, es una de las entidades del país con un conocimiento incipiente de su flora, por lo que se requiere de una mayor exploración botánica (Sosa & Dávila 1994, Ramírez 2016a, Ramírez-Prieto et al. 2016).
De acuerdo con el listado de plantas vasculares realizado por Villaseñor (2016), en Zacatecas existen cerca de 3,705 especies. Una estimación más reciente, reporta un total de 2,646 especies (Balleza-Cadengo 2020). Lo anterior, resulta en una diferencia de poco más de 1,000 especies entre ambas cifras, por lo que se requieren realizar inventarios más detallados dentro de la región.
El conocimiento actual de la flora vascular zacatecana descansa en los trabajos de McVaugh (1983, 1984, 1987, 2001), Balleza-Cadengo (1992), Enríquez-Enríquez (1998), Balleza-Cadengo & Villaseñor (2002), Enríquez-Enríquez et al. (2003, 2020), Puig-Magrinyà & Carrillo-Reyes (2004), Herrera-Arrieta & Pámanes-García (2010), Lara-Raimers (2011), Álvarez-Huacón et al. (2012), Ramírez (2016b), Ramírez-Prieto et al. (2016), Sabás-Rosales (2016) y Barrera-Zubiaga et al. (2018). A pesar de estas aportaciones al conocimiento florístico del estado, existen extensas zonas y numerosas regiones sin documentación de su flora que forma parte de importantes biomas como el Desierto Chihuahuense y la Sierra Madre Occidental, por lo que realizar inventarios a cualquier escala geográfica en zonas poco o nulamente exploradas constituirá un valioso aporte al inventario nacional e información útil para establecer estrategias a nivel local que regulen su conservación y aprovechamiento.
La Sierra de los Cardos constituye una zona montañosa que forma parte de las estribaciones surorientales de la Sierra Madre Occidental. Esta área se caracteriza por presentar vegetación de bosques templados en sus partes más altas, rodeada de partes bajas con vegetación más árida, compartiendo por tanto ambos elementos florísticos, reflejo de su alta heterogeneidad ambiental (Stewart et al. 2000). Esta serranía también contiene valores culturales importantes, tales como el aprecio, la sacralización y los peregrinajes que el pueblo Wixárika ejerce sobre su territorio, constituyendo así parte de un complejo fenómeno de relaciones entre las comunidades indígenas y la biodiversidad (Giménez de Azcárate et al. 2018).
Lamentablemente, en la región las actividades agrícolas y pecuarias han ganado terreno en los últimos años, y han modificado la estructura y composición del área con niveles altos de índice de impacto antropogénico (CONABIO 2016). Además, a este riesgo se suma el documentado efecto del cambio climático global sobre la vegetación de climas templados (Parmesan 2006, Wilson et al. 2007, Parolo & Rossi 2008, Lenoir et al. 2010, Jump et al. 2012), lo que en conjunto amenaza la permanencia de los ecosistemas en el área de estudio y con ello la diversidad presente a todos los niveles. El presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento de la flora vascular de la Sierra de los Cardos en su porción correspondiente al municipio de Susticacán, enfatizando la presencia de especies endémicas de México, raras o en alguna categoría de riesgo y abonar así al conocimiento florístico del estado de Zacatecas y en general al del país.
Materiales y métodos
Área de estudio. La Sierra de los Cardos es una estribación del sistema montañoso de la Sierra Madre Occidental (SMOc), que no forma parte del continuo de sierras que la integran, sino que es una cadena montañosa pequeña, muy accidentada, constituida por formaciones geológicas irregulares, rodeada de valles y planicies (INEGI 2001, 2013). El polígono de la sierra (Figura 1) con base en INEGI (2001, 2010a, b, c, d, e, 2013), comprende una extensión aproximada de 800 km2 en lo que ellos denominan sierra alta y se ubica en la porción occidental del estado de Zacatecas en México, entre los municipios de Jerez de García Salinas, Monte Escobedo, Tepetongo, Susticacán y Valparaíso, limitando al sur con el estado de Jalisco. De estos municipios, Susticacán es el único donde la sierra abarca poco más del 70 % de su superficie, pues de los 201 km2 de su extensión territorial (INEGI 2010c), esta estribación ocupa un área cercana a los 150 km2. Esta parte de la sierra se localiza entre las coordenadas extremas 22° 41’ 48’’ y 22° 33’ 45’’ N y 103° 19’ 22’’ y 103° 06’ 33’’ W (Figura 1). El tipo de clima dominante con base en la clasificación de Köppen, modificada por García (1981) es el templado subhúmedo con lluvias en verano de menor humedad (Cx), seguido del semiseco templado con lluvias en verano (Bs) y en menor representación, el templado con lluvias en verano de humedad media (Cw1).
El área de estudio recibe una precipitación promedio anual entre 600 a 700 mm, tiene una temperatura media de 14 a 16 °C y una elevación que oscila entre 2,080 y 2,932 m (INEGI 2010c). El relieve es accidentado, formado por pendientes con distinto grado de inclinación. El tipo de roca dominante es del tipo ígnea extrusiva correspondiente al periodo Triásico y en menor proporción, ígnea intrusiva. El principal tipo de suelo reportado para el área es el leptosol (INEGI 2020). De acuerdo con INEGI (2010c), la vegetación representada en el área es el bosque de coníferas, los matorrales xerófilos y los pastizales, representados por Pinus cembroides Zucc., Bouteloua Lag. y Muhlenbergia Schreb., respectivamente (SPP 1981). En zonas adyacentes al área de estudio hay cuatro localidades habitadas (El Chiquihuite, Los Cuervos, Cieneguitas y Susticacán) y se observa el desarrollo y ampliación de áreas de pastoreo de ganado ovino y bovino, actividades agrícolas y, en menor medida, la explotación forestal (Vázquez-Díaz 2016).
Inventario florístico. Las recolectas botánicas se llevaron a cabo durante marzo de 2019 a octubre de 2020 a través de un muestreo aleatorio estratificado por tipo de vegetación mediante 60 cuadrantes de 10 × 10 m y cubriendo las distintas formas de crecimiento de la flora vascular (Matteucci & Colma 1982, Mostacedo & Fredericksen 2000, Burgos-Hernández & Castillo-Campos 2018). De manera complementaria y durante todo el estudio fueron colectadas especies conspicuas que no hubiesen sido registradas dentro de los cuadrantes de muestreo. Para cada taxón, el tipo de hábito fue anotado. Algunas de las especies raras o con categoría de riesgo se registraron solo de manera fotográfica. El proceso de herborización fue de acuerdo con lo propuesto por Lot & Chiang (1986).
La determinación taxonómica de cada especie se llevó a cabo mediante el empleo de monografías, floras, claves dicotómicas y tratados de grupos taxonómicos particulares (Straw 1962, Gould 1979, Gunn 1979, McVaugh 1983, 1984, 1987, 2001, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1995, 2002, Frame et al. 1999, González-Villarreal 1990, 2000, Balleza-Cadengo & Villaseñor 2002, Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2005, Martínez 2005, Carranza 2007, 2008, Daniel 2007, Turner 2009, 2015a,b, Herrera-Arrieta & Pámanes-García 2010, González-Tamayo & Hernández-Hernández 2013, Castro-Castro et al. 2015, Hernández & Gómez-Hinostrosa 2015, González-Gallegos et al. (2016), Cohen 2018, Redonda-Martínez 2018, por mencionar algunos). Asimismo, fue cotejada con ejemplares depositados en los herbarios CHAPA y MEXU (Thiers 2021), así como aquellos disponibles de manera digital en el portal de la Red de Herbarios del Noroeste de México (2021). La correcta nomenclatura y las autoridades taxonómicas para cada taxón fueron verificadas y corregidas con base en la información actualizada disponible en los sitios web de Tropicos (2021), International Plant Names Index (IPNI 2021) y ThePlantList (2013). Los especímenes identificados fueron ingresados a las colecciones de los herbarios CHAPA, HUAZ (Herbario de la Universidad Autónoma de Zacatecas) y MEXU.
El listado de especies siguió el orden de las clasificaciones más recientes publicadas para cada grupo taxonómico. Para helechos y afines se utilizó el sistema propuesto por el PPG I (2016), para gimnospermas el sistema de Christenhusz et al. (2011) y para las angiospermas el propuesto por el APG IV (2016). El estatus de conservación de cada especie fue tomado de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010) y de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación (IUCN 2020). Para identificar los taxones endémicos de México, se consultó el catálogo de plantas vasculares de Villaseñor (2016). Para malezas y especies introducidas se consultó a Villaseñor & Espinosa-García (2004) y el sitio web de malezas de México (CONABIO 2017).
Para corroborar la completitud del muestreo se realizaron curvas de acumulación de especies en el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell 2019) con base en los cuadrantes de muestreo y utilizando el estimador no paramétrico Chao 2, que se basa en incidencias (presencia-ausencia), es decir, la relación entre la presencia de especies y el número de veces que aparecen en el total de las muestras (Colwell & Coddington 1994).
Resultados
Se obtuvieron un total de 700 números de colecta que corresponden a 341 especies, 212 géneros y 74 familias (Tabla S1). De estas, 298 especies fueron obtenidas a partir del muestreo por cuadrantes, mientras que 43 lo fueron de las colectas libres. De acuerdo con la curva de acumulación de especies (Figura 2), se logró capturar el 76.4 % de la riqueza esperada (Chao 2 = 390), lo que fue complementado por los registros libres para tener finalmente representada el 87.4 % de la riqueza estimada.
Las angiospermas fueron el grupo más numeroso con 317 especies, de las cuales 242 son eudicotiledóneas y 75 monocotiledóneas. Las gimnospermas estuvieron representadas por cinco especies de las familias Cupressaceae y Pinaceae (Figura 3). Para el grupo de los helechos se registraron 17 especies y solo dos para las licofitas.
Las familias mejor representadas fueron Asteraceae (42 géneros/75 especies), Poaceae (19/38) y Fabaceae (17/27), que integran el 37 % del total de géneros y el 41 % de las especies inventariadas (Tabla 1). Los géneros con mayor número de taxones fueron Muhlenbergia (12 especies) Quercus L. (10), Ipomoea L. (8), Stevia Cav. (8), Bouteloua (6) y Salvia L. (6), que en conjunto incluyen el 12 % de las especies registradas (Tabla 2). De acuerdo con el hábito, 264 especies fueron hierbas (77 %), 55 arbustos (16 %) y 22 árboles (7 %). Sólo se registró una epífita en toda el área de estudio, Tillandsia recurvata (L.) L., que también fue la única representante de la familia Bromeliaceae.
Familia | Géneros | Especies |
---|---|---|
Asteraceae | 42 | 75 |
Poaceae | 19 | 38 |
Fabaceae | 17 | 27 |
Convolvulaceae | 3 | 13 |
Pteridaceae | 5 | 12 |
Fagaceae | 1 | 10 |
Commelinaceae | 5 | 10 |
Cactaceae | 4 | 9 |
Orobanchaceae | 5 | 9 |
Orchidaceae | 6 | 9 |
Asparagaceae | 7 | 8 |
Lamiaceae | 2 | 8 |
Ranunculaceae | 5 | 7 |
Crassulaceae | 3 | 7 |
Plantaginaceae | 3 | 6 |
Total | 127 | 248 |
Género | Especies |
---|---|
Muhlenbergia | 12 |
Quercus | 10 |
Ipomoea | 8 |
Stevia | 8 |
Bouteloua | 6 |
Salvia | 6 |
Mammillaria | 5 |
Verbesina | 5 |
Oxalis | 4 |
Ageratina | 4 |
Commelina | 4 |
Myriopteris | 4 |
Sedum | 4 |
Phaseolus | 4 |
Total | 84 |
De la flora inventariada, destacan 16 nuevos registros para el estado de Zacatecas (Tabla 3), 116 especies endémicas de México (Tabla S1, Figura 4) y seis listadas como introducidas. Estas últimas pertenecen a la familia Poaceae y son: Chloris virgata Sw., Digitaria ternata (A.Rich.) Stapf, Festuca myuros (L.) C.C.Gmel., Lolium perenne L., Melinis repens (Willd.) Zizka y Sporobolus indicus (L.) R.Br. De acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010), Mammillaria moelleriana Boed. está sujeta a protección especial y en la Lista Roja de la IUCN (2020), mientras que Mammillaria jaliscana (Britton & Rose) Boed. está catalogada como vulnerable.
Familia | Especie | Distribución previamente reportada en México |
---|---|---|
Asteraceae | *Ageratina deltoidea | CMX, GUA, HID, JAL, MEX, MIC, MOR, OAX, PUE, QUE, SLP, TLA, VER |
Campanulaceae | Diastatea micrantha | AGU, CAM, CHP, COA, COL, CMX, DUR, GUA, GRO, HID, JAL, MEX, MIC, MOR, NAY, NLE, OAX, PUE, QUE, ROO, SLP, SIN, TAB, TLA, VER |
Commelinaceae | *Tradescantia cirrifera | DUR, GUA, HID, QUE, SLP, SIN |
Convolvulaceae | Ipomoea cristulata | BCS, CHH, COA, CMX, DUR, GUA, HID, JAL, MEX, MIC, NLE, QUE, SLP, SIN, SON, TAM |
Crassulaceae | *Sedum fuscum | AGU, DUR, GUA, JAL, SLP |
Crassulaceae | *Sedum napiferum | AGU, CMX, MEX |
Fabaceae | Vicia humilis | CHP, COA, COL, CMX, GUA, HID, JAL, MEX, MIC, MOR, NLE, OAX, PUE, QUE, SLP, SIN, TAM, TLA, VER |
Linaceae | Linum schiedeanum | CHP, CHH, COA, CMX, DUR, GUA, GRO, HID, JAL, MEX, MIC, NAY, NLE, OAX, PUE, QUE, SLP, SON, TAM, VER |
Geraniaceae | *Geranium cruceroense | CMX, GRO, HID, JAL, MEX, MIC, PUE, TLA, VER |
Melanthiaceae | *Schoenocaulon mortonii | JAL, MIC, OAX |
Ophioglossaceae | Ophioglossum californicum | BCN, BCS, DUR |
Orchidaceae | Malaxis abieticola | BCS, CHH, CMX, DUR, HID, JAL, MEX, MIC, MOR, NLE, OAX, SON, VER |
Ranunculaceae | *Thalictrum pinnatum | CHH, COA, DUR, SON |
Ranunculaceae | *Thalictrum strigillosum | CHP, COL, CMX, DGO, GTO, HGO, JAL, MEX, MIC, MOR, NLE, OAX, PUE, QUE, SLP, TAM, TLA, VER |
Rosaceae | *Xerospiraea hartwegiana | DUR, HID, NLE, OAX, PUE, QUE, SLP, VER |
Valerianaceae | *Valeriana laciniosa | DUR, GUA, HID, MEX, MIC, OAX, PUE, QUE, SLP |
Discusión
La Sierra de los Cardos en su porción correspondiente al municipio de Susticacán, resguarda una riqueza florística que corresponde al 1.5 % de las plantas vasculares estimadas para México (Villaseñor 2016) y al 13 % de la flora documentada para el estado de Zacatecas (Balleza-Cadengo 2020). Las familias mejor representadas (Asteraceae, Poaceae y Fabaceae) coinciden con las más diversas reportadas para México (Villaseñor 2016) y de igual manera, son las más ricas en la entidad en ese mismo orden. Cabe destacar que el número de especies presentes en cada una de ellas equivale al 15, 11.2 y 11.5 % del número reportado a nivel estatal (Balleza-Cadengo 2020). Este mismo patrón se ha registrado también en estudios florísticos de sierras de las regiones centro-norte y norte del país (Enríquez-Enríquez et al. 2003, Martínez-Cruz & Téllez-Valdés 2004, González-Costilla et al. 2007, Cabrera-Luna et al. 2015, Ramírez-Prieto et al. 2016, Encina-Domínguez et al. 2016, 2020, Vega-Mares et al. 2020). La dominancia florística concuerda con lo observado por Rzedowski (2006), quien menciona que las familias citadas son las más ricas en la flora del matorral xerófilo de México y por Villaseñor (2018), quien reporta a Asteraceae como particularmente rica para bosques templados, ambos presentes en la Sierra de los Cardos.
En este estudio destacan particularmente los géneros Muhlenbergia y Quercus por contener el mayor número de especies y que también se encuentran entre los 25 más numerosos a nivel nacional (Villaseñor 2016). Tal resultado no es raro, pues el primero de ellos es el más representativo dentro de las gramíneas mexicanas (Dávila et al. 2018) y ha sido señalado con una alta riqueza presente en Zacatecas (Enríquez-Enríquez et al. 2003, Herrera-Arrieta & Cortés-Ortiz 2010, Ramírez-Prieto et al. 2016) y como un componente importante de las comunidades vegetales de la SMOc (González-Elizondo et al. 2012), así como en estudios florísticos del norte del país (Ávila-González et al. 2019, Vega-Mares et al. 2020). Por su parte, aunque Quercus se ha reportado como el género más diverso en sierras de Zacatecas y estados aledaños (Enríquez-Enríquez et al. 2003, Martínez-Cruz & Téllez-Valdés 2004, González-Costilla et al. 2007), hasta hace poco, solo se tenía reportada la presencia de dos especies para el municipio de Susticacán (Sabás-Rosales 2016). De manera contrastante, nuestro inventario incrementa a 10 el número de especies de encinos en esa área, lo que pone en evidencia la necesidad de una mayor exploración botánica en la zona y resalta su alta diversidad florística. Se ha mencionado previamente que la riqueza y endemismo de Quercus está asociada principalmente a la heterogeneidad ambiental (Valencia-A. 2004, Badii et al. 2008), condición que se presenta en la sierra, proporcionado así hábitats adecuados para el establecimiento de sus especies. Lo anterior, sumado a que la SMOc ha sido considerada un centro de diversificación de este género (González-Elizondo et al. 2007, 2012), explica el que Quercus sea el segundo con mayor diversidad en esta serranía. Los géneros Salvia, Stevia e Ipomoea han sido reportados también como elementos importantes de la flora zacatecana (Balleza-Cadengo & Villaseñor 2002, Enríquez-Enríquez et al. 2003, Ramírez-Prieto et al. 2016) y Bouteloua se considera como un elemento de alta riqueza en zonas semiáridas del centro-norte y norte de México (Rzedowski 1991, Briones & Villarreal-Q 2001, Herrera-Arrieta et al. 2004).
La dominancia de hierbas en la sierra, seguida por los arbustos, es concordante con lo reportado en áreas con vegetación semejante, circundantes a los Cardos, como la Cima de la Mesa Alta de Jerez (Ramírez-Prieto et al. 2016) y la Sierra de Órganos, en Zacatecas (Enríquez-Enríquez et al. 2003). La alta representatividad de elementos herbáceos y arbustivos se encuentra relacionada con el alto número de compuestas y gramíneas registradas en la sierra. Además, estos tipos de hábitos son propios de la vegetación xérica y pastizales (Rzedowski 2006), los cuales se encuentran ampliamente distribuidos en el área de estudio.
La riqueza florística de Zacatecas incrementa con la incorporación de 16 registros nuevos a través del presente estudio, que representan el 5 % de la flora inventariada, 11 de los cuales son especies endémicas de México. Lo anterior, constituye no solo la evidencia de la poca exploración botánica que aún prevalece en diversas áreas de la entidad, sino que resalta la importancia de continuar con los inventarios florísticos en diversos lugares del país a escalas locales, pues el éxito en un adecuado manejo y conservación de los recursos naturales depende en gran parte del conocimiento de las especies presentes.
Si bien no se encontró ningún microendemismo, poco más de un tercio (34 %) de la flora inventariada en la Sierra de los Cardos en Susticacán, es de distribución restringida al territorio mexicano (Figura 4). Dicha proporción es relevante si consideramos lo reducido del área de estudio respecto a la totalidad de la sierra (Figura 1). Además, el número de endemismos reportados en este trabajo (116 especies), es más alto que el encontrado en la Cima de la Mesa Alta del municipio de Jerez, área aledaña a nuestro sitio de estudio, donde se registraron 77 especies endémicas al país (Ramírez-Prieto et al. 2016), y es consistente a lo reportado en la Sierra del Rincón en Querétaro (118), que presenta condiciones ambientales y de vegetación similares a los Cardos (Cabrera-Luna et al. 2015). Destaca también que, el número aquí reportado, equivale al 7.2 % de las 1,599 especies endémicas de México distribuidas en el estado de Zacatecas (Villaseñor 2016). Es probable que la inaccesibilidad de varías áreas de vegetación debido a lo abrupto de su topografía, junto con la alta heterogeneidad ambiental de la zona, contribuyan al mantenimiento de este importante número de endemismos.
En términos de especies introducidas destaca Melinis repens (una especie de origen africano), la cual, se observó en extensiones considerables en zonas aledañas a las comunidades habitadas cercanas a la sierra. Esto es de especial atención, ya que ha sido señalada como una especie invasora de amplia distribución que reduce la calidad y cantidad de los servicios ecosistémicos y produce afectaciones a cultivos (Melgoza-Castillo et al. 2014, Morales-Romero et al. 2019, Leal 2021), lo que pone en riesgo a los pastizales naturales de la región. De acuerdo con Vibrans et al. (2014), las gramíneas se han reportado entre las invasoras más dañinas, que a nivel nacional ocupan el primer lugar en especies introducidas.
Las dos especies registradas en alguna categoría de riesgo corresponden al género Mammillaria, las cuales se encuentran amenazadas por la destrucción de su hábitat natural, así como por su extracción ilegal (Hernández & Gómez-Hinostrosa 2015). Aunque la información respecto a la degradación ambiental de la zona de estudio es deficiente, CONABIO (2016) reporta para el área, zonas con niveles altos de impacto antrópico, lo que fue evidente durante los recorridos en campo, particularmente debido a actividades agrícolas y pecuarias. De acuerdo con Echavarría-Cháirez et al. (2007), el sobrepastoreo es uno de los principales causantes de la degradación física de los pastizales del estado, situación que fue posible observar en los Cardos. La presencia de estas actividades en la región, hacen notoria la amenaza actual y potencial a la flora de la sierra, además de exponer el área a invasiones de especies que amenazan la persistencia de los elementos florísticos más vulnerables. Se recomienda que se lleven a cabo estudios integrales y monitoreos que recopilen información de las especies exóticas, con el fin de conocer a tiempo el impacto actual y potencial de su presencia para la vegetación nativa.
Con base en la información generada en el presente estudio, sugerimos que la Sierra de los Cardos en el municipio de Susticacán sea incorporada en estrategias de conservación. Destacamos también la importancia de que se lleven a cabo estudios florísticos en otras áreas de esta serranía que complementen la información aquí presentada.
Material suplementario
El material suplementario de este artículo puede ser consultado en la siguiente liga: https://doi.org/10.17129/botsci.2882