Materiales y métodos

Área de estudio. El estudio se realizó en los bosques templados de Durango, México (22° 20′ 49” a 26° 46′ 33” N; 103°46′38” a 107°11′36” O) (Figura 1). La elevación sobre el nivel del mar varía entre 1,200 y 3,200 m (promedio de 2,264 m); las precipitaciones oscilan entre 443 y 1,452 mm (media anual de 917 mm), y la temperatura varía entre 8.2 y 26.2 °C, con una media anual de 13.3 °C (^{Silva-Flores et al. 2014}). Los tipos de vegetación presentes en el área de estudio corresponden a bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino-pino y bosque de encino, principalmente. La superficie forestal del estado se encuentra dividida en regiones denominadas Unidades de Manejo Forestal Regional (UMAFOR).

Figura 1 Área de estudio (los puntos rojos indican la ubicación de los sitios permanentes de muestreo). 

Fuente de datos: Los datos se obtuvieron de 399 sitios de la red de Sitios Permanentes de Investigación Forestal y de Suelos (SPIFyS) del estado de Durango. Los sitios son de forma cuadrada de 50 × 50 m (2,500 m²) y la distancia entre estos es de 3 a 5 km, distribuidos de manera sistemática. Los SPIFyS cubren los principales tipos de vegetación y las distribuciones diamétricas actuales de los bosques de Durango. En cada sitio permanente se delimitaron 4 subsitios de 50 × 50 cm, los cuales se ubicaron a la mitad de la distancia del centro del sitio a cada vértice (17.6 m).

Muestreo de suelo: Se obtuvieron 6,116 muestras de cuatro reservorios de C: hojarasca (1,584), horizonte de fermentación (1,584), suelo de 0-30 cm (1,592) y de 30-60 cm (1,356) de profundidad. En cada subsitio se colocó un marco metálico de 0.25 m² y se retiraron los restos leñosos y las plantas vivas; posteriormente se tomaron muestras separadas de hojarasca y horizonte de fermentación de acuerdo con lo definido por ^{Burton & Pregitzer (2008)}. Todas las muestras obtenidas dentro del marco se pesaron en fresco y se colocaron en bolsas. Las muestras de suelo mineral se obtuvieron mediante una barrena de acero inoxidable, las cuales recogieron a profundidades de 0-30 y 30-60 cm en el centro de cada subsitio de 0.25 m² siguiendo el mencionado protocolo de ^{Burton & Pregitzer (2008)}. El material excavado se separó en los distintos materiales presentes (raíces, rocas y otros residuos orgánicos); luego, el material libre de estos materiales se pesó en bolsas utilizando una balanza con capacidad de 500 kg (precisión de 100 g). Una vez pesado el material extraído, se mezcló y se obtuvo una submuestra de entre 500 y 1,000 g (1 kg). Las muestras para determinar la densidad aparente se obtuvieron en cada subsitio con una barrera de pistón, la cual consta de un cilindro de volumen conocido.

Análisis de laboratorio: Las muestras de hojarasca y del horizonte de fermentación se extendieron y secaron a la sombra a temperatura ambiente; posteriormente, se separaron en componentes finos y gruesos y se pesaron. Las muestras finales se secaron en una estufa a 70 °C hasta obtener peso constante. A continuación, se molieron en un mortero, se tamizaron con una malla de 2 mm y se pesaron en una balanza analítica para posteriormente formar cápsulas de 20 a 40 mg (horizonte de fermentación) y de 10 a 15 mg (hojarasca) (^{Esquivel-Valenzuela et al. 2018}).

Las muestras de suelo mineral se secaron al aire libre; luego se tamizaron a 2 mm para separar el suelo de las piedras, raíces finas y otros restos orgánicos. Los agregados del suelo se destruyeron utilizando un rodillo y luego se pasaron por el tamiz. Una submuestra (10 g) de la fracción de suelo mineral < 2 mm se secó en el horno a 105 ºC hasta alcanzar peso constante. Cada submuestra de 10 g se molió en un mortero; después se pasó por una malla de 2 mm, se pesó en una balanza analítica y se formaron cápsulas de entre 40 y 50 mg.

Para determinar el contenido de carbono orgánico, las fracciones obtenidas de cada componente del suelo se calcinaron en un analizador elemental Thermo Scientific Flash 2000 a 950 °C por el método de oxidación, empleando oxígeno como agente oxidante (^{AOAC 2005}).

Determinación de los almacenes de carbono orgánico en el suelo: Para calcular el contenido de carbono en la hojarasca y el horizonte de fermentación se utilizó la siguiente ecuación (^{IPCC 2006}):

donde C es el contenido de carbono (Mg), PS es el peso seco de la muestra (kg), PC es la proporción de carbono estimada en el laboratorio y A es el área muestreada (m²).

Para calcular el contenido de carbono por hectárea del suelo a profundidades de 0-30 cm y 30-60 cm, se empleó la ecuación (^{IPCC 2006}):

donde:

COS es el carbono orgánico del suelo (Mg ha^-1), PC es la proporción de carbono estimada en el laboratorio (g C g^-1 de suelo), DA es la densidad aparente del suelo (g cm^-3), VS es el volumen de suelo (m³) por unidad de superficie (ha).

Cálculo de la incertidumbre: La incertidumbre de los valores de C se estimó con la siguiente fórmula (^{Casanoves et al. 2017}):

donde: I es la incertidumbre (%), LS el límite superior del intervalo de confianza, y x- la media del contenido de carbono del reservorio i. La ecuación anterior fue propuesta por el ^{IPCC (2006)}, quien define la incertidumbre como la mitad del intervalo de confianza de 95 %, dividido por el valor estimado del COS.

Almacenes de C por tipo de bosque y de suelo: Cada sitio permanente fue asignado a un tipo de vegetación a partir de información vectorial de la serie VI de la carta de uso de suelo y vegetación escala 1:250,000 del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (^{INEGI 2017}). Se consideraron los siguientes tipos de vegetación: bosque de pino (BP), bosque encino (BQ), bosque de encino-pino (BQP), y bosque de pino-encino (BPQ). Una vez obtenida esta base cartográf ica se realizó la sobreposición con el tipo de suelo. La base fue el conjunto de datos vectorial edafológico, escala 1:250,000 Serie II (^{INEGI 2007}). El procedimiento anterior se llevó a cabo en el software ArcGIS 10.0.

Finalmente, se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de un factor, con un intervalo de confianza de 95 %, y una prueba post hoc (prueba de Tukey) de comparación de medias para determinar la existencia de diferencias significativas en los reservorios de C entre tipos de vegetación y tipos de suelo.

Resultados

En la Tabla 1 se presenta el resumen estadístico de los porcentajes y almacenes de COS, así como su incertidumbre asociada, en los reservorios evaluados. Las mayores proporciones de carbono se obtuvieron para la hojarasca, seguida del horizonte de fermentación. La proporción de carbono más baja se encontró en la capa de suelo de 30-60 cm. El COS fue altamente variable y se presentó en un rango de 12.3 a 467.5 Mg ha^-1 en los primeros 30 cm de profundidad, y de 1.9 a 254.1 Mg ha^-1 de los 30 a 60 cm. Alrededor de 70 % del COS se almacena en los primeros 30 cm de profundidad (Tabla 1). Por otra parte, el contenido (concentración) de C en el suelo fue relativamente bajo, con valores de 3.57 y 1.62 % a los 30 y 60 cm de profundidad, respectivamente, lo que indica una disminución de la concentración de COS conforme aumenta la profundidad. En general, la proporción de COS en los primeros 30 cm es dos veces mayor a la concentración en la capa de suelo de 30-60 cm.

La incertidumbre del COS en los primeros 30 cm de suelo fue 6.68 %, mientras que en la capa de 30-60 cm fue 9.08 %. Lo anterior implica que el valor promedio del COS en los primeros 30 cm de suelo se encuentra, con una probabilidad del 95 %, en un rango que va de 104.76 a 119.76 Mg ha^-1, mientras que en la capa de 30-60 cm el promedio se encuentra entre 48.23 y 57.87 Mg ha^-1. La incertidumbre total de la línea base del C en el suelo forestal, es decir, incluyendo los cuatro reservorios fue 6.31 %, lo que significa que los almacenes de C en los bosques de Durango oscilan, en promedio, entre 160.59 y 182.23 Mg ha^-1. El rango de valores de COS para la profundidad de referencia del IPCC (60 cm) osciló entre 17.03 y 612.5 Mg ha^-1, lo que comprueba la alta variabilidad del COS en este tipo de bosques.

Las concentraciones promedio de C en la hojarasca fueron estadísticamente similares entre tipos de bosque (F-value = 1.589, P > F = 0.191; α = 0.05), con un rango de 44.67 % en el BQ a 48.37 % en el BP, y una media general de 47.2 % (Tabla 2). Las concentraciones de C mínima (35.12 %) y máxima (54.23 %) en este reservorio se encontraron en el BQ. Los almacenes de C en la hojarasca fueron mayores en el BPQ, con una media de 8.475 Mg ha^-1; mientras que los almacenes más bajos se encontraron en el BQ, con 4.787 Mg ha^-1. Estos resultados evidencian que en los bosques de pino y pino-encino la cantidad de biomasa que se aporta al suelo forestal es mayor que en los de encino y encino-pino.

Las concentraciones promedio de C en el horizonte de fermentación fueron estadísticamente iguales (F-value = 2.564, P = 0.054; α = 0.05). La concentración promedio de C en el horizonte de fermentación fue 23.95 %, con un rango entre 20.51 % (BQP) y 27.63 % (BPQ); mientras que los almacenes de C fluctuaron desde 0.01 (BQ) hasta 1.87 Mg ha^-1 (BPQ).

La mayor reserva de COS en los primeros 30 cm de suelo se encontró en el BP (122.01 Mg ha^-1), aunque fue similar los almacenes del BQ (Tabla 2); los más bajos se encontraron en el BQP (101.337 Mg ha^-1). La concentración de C en el suelo de 0-30 cm no mostró una variación significativa entre tipos de bosque (F-value = 1.787, P = 0.149; α = 0.05), presentándose valores entre 3.34 % (BQP) y 4.05 % (BP). Tanto las concentraciones como los almacenes de C en la capa de suelo de 30-60 cm presentaron el mismo patrón (F-value = 0.178, P = 0.911; α = 0.05) que para la capa de 0-30 cm. La mayor concentración de C se presentó en el BP, así como el mayor contenido de C (Tabla 2).

El análisis de varianza no identificó diferencias estadísticamente significativas en los promedios del contenido de carbono total entre tipos de bosques (F-value = 1.253, P = 0.291; α = 0.05). Los mayores almacenes de C orgánico total se encontraron en el BP (188.8 Mg ha^-1) y los menores en el BQP (164.35 Mg C ha^-1) (Tabla 3, Figura 2). El contenido de C en los suelos del BP fue 11, 10 y 13 % mayor que en los BPQ, BQ y BQP, respectivamente.

Figura 2 Variabilidad de los almacenes de COS por tipo de bosque en Durango. 

Se identificaron seis tipos de suelo en el área de estudio, en los cuales el COS promedio osciló entre 142.97 y 385.68 Mg ha^-1. El análisis de varianza indicó la existencia de diferencias estadísticas significativas en los promedios del contenido de carbono total entre tipos de suelo (F-value = 3.185, P = 0.0081**; α = 0.05). De acuerdo con la prueba de Tukey, estas diferencias se presentaron entre los suelos Regosol y Phaeozem, así como entre los tipos Leptosol y Phaeozem (Figura 3). En ese sentido, los almacenes más altos se presentaron en los suelos de tipo Phaeozem (248.51 Mg ha^-1), mientras que los más bajos se encontraron en el suelo Regosol (142.92 Mg ha^-1) (Tabla 4). Estas diferencias estadísticamente significativas se debieron al efecto del tipo de suelo en los reservorios de C en el horizonte de fermentación (F-value = 3.535, P = 0.0039**; α = 0.05) y el suelo de 0-30 cm (F-value = 4.358, P = 0.0004**; α = 0.05).

Figura 3 Variabilidad de los almacenes de COS por tipo de suelo en Durango. 

Discusión

La concentración de C en suelos forestales puede variar desde 0 en suelos muy jóvenes hasta 50 % en suelo con alto contenido de materia orgánica (^{Trettin & Jurgensen 2003}), con la mayoría de los suelos con concentraciones de C entre 0.3 y 11.5 % en los primeros 20 cm del suelo mineral. La concentración promedio de C en los primeros 30 de suelo obtenida en este estudio (3.57 %) es acorde con los porcentajes reportados para bosques templados en México (^{Castillo-Pacheco et al. 2016}, ^{Pérez-Ramírez et al. 2013}, ^{Acosta-Mireles et al. 2009}).

64 % de los almacenes de C orgánico total en el suelo se encuentra en la capa de 0-30 cm. Estos resultados coinciden con lo reportado por ^{Morales-Inocente et al. (2020)}, quienes señalan que el carbono orgánico retenido en el suelo en bosques de El Salto, Durango, alcanza 187.06 Mg ha^-1, de las cuales 70 % se encuentra en los primeros 20 cm de profundidad. De igual manera, son similares a los reportados por ^{Avilés-Hernández et al. (2009)}, quienes reportan valores de C total entre 159 y 208 MgC ha^-1 en un bosque de Fagus grandifolia en el estado de Hidalgo. En ese mismo estudio se encontró que la mayor reserva de C se encuentra en la capa de suelo de 0-15 cm.

Respecto al contenido C en la materia orgánica y el horizonte de fermentación, se obtuvieron valores promedio de 8.29 y 1.07 MgC ha^-1, respectivamente. La ^{FAO (2017)} señala que el C en el horizonte de fermentación es de alrededor de 1.33 Mg ha^-1, valor ligeramente mayor al obtenido en este estudio. Por su parte ^{Flores & López (2015)}, encontraron que en las regiones templadas de México la hojarasca aporta 6.91 Mg ha^-1 al C en el suelo, mientras que el horizonte de fermentación contribuye con 5.88 MgC ha^-1. Estos resultados son congruentes con los obtenidos en este estudio.

El promedio de COS en la capa de 0-30 alcanzó 112.26 Mg ha^-1, valor menor a los 174.28 Mg ha^-1 reportados por ^{Solís-Hernández et al. (2014)} para los primeros 30 cm de suelo en bosques de la región de El Salto, Durango. En ese sentido, en la capa de 30-60 cm se observó una disminución de COS de más de 50 % respecto a la capa de 0-30 cm. El hecho de que el COS disminuya con la profundidad del suelo se debe, de acuerdo con ^{Shaver & Aber (1996)}, a que la mayor actividad de desarrollo de las raíces de hierbas, arbustos y muchas de las raíces finas de los árboles se realiza en los primeros centímetros de suelo.

En un estudio realizado por ^{Vela et al. (2012)} para medir los niveles de carbono orgánico total en el suelo de las áreas de conservación de la Ciudad de México, se definieron límites de los intervalos de COS para la capa 0-30 cm, con el fin de tener una referencia general de lo que se considera valores altos y bajos. Los rangos establecidos fueron: bajo (< 50 MgC ha^-1), medio (50-100 MgC ha^-1), alto (100-150 MgC ha^-1) y muy alto (> 150 MgC ha^-1). El carbono total obtenido en este estudio para la capa de 0-30 cm fue 112.26 Mg C ha^-1, valor que de acuerdo con estos autores se clasificaría como alto; el COS en la capa 30-60 cm estaría dentro de la categoría medio, con 53.05 MgC ha^-1.

Las reservas de COS en suelos forestales pueden llegar a representar hasta 60 % del carbono total en los bosques templados, conteniendo la mayoría de los suelos entre 0.3 y 11.5 % en los 20 cm superficiales de suelo mineral (^{Lal 2005}). En este estudio los almacenes de COS por reservorio se distribuyeron de la siguiente manera: materia orgánica, 5 %; horizonte de fermentación, 1 %; capa de 0-30 cm, 64 %; y capa de 30-60 cm, 31 %. Estas proporciones difieren de lo reportado por ^{Silva-Ávila (2020)}, quien estimó 196.16 MgC ha^-1 en los bosques del estado de Durango, de los cuales la materia orgánica contribuyó con 2 %, el horizonte de fermentación con 0.83 %, el suelo de 0-30 cm con 76 % y el suelo de 30 a 60 cm con 21.07 %.

Las reservas de C orgánico total en el suelo oscilaron entre 164.35 (bosque de encino-pino) y 188.85 Mg ha^-1 (bosque de pino). Estos resultados son mayores a lo reportado por ^{Castillo-Pacheco et al. (2016)}, quienes estimaron 140 MgC ha^-1 en la cuenca Mololoa, en Nayarit, y a los obtenidos por ^{Pérez-Ramírez et al. (2013)}, con 103 Mg ha^-1. Por su parte, ^{Acosta-Mireles et al. (2009)} obtuvieron un valor promedio de carbono en el suelo de 183.2 Mg ha^-1 en bosques de Pinus patula Schl. et Cham. en Tlaxcala, a una profundidad de 40 cm, valor menor al obtenido en este estudio para bosques de pino.

En el estudio de ^{Vela et al. (2012)} los bosques de pino-encino registraron 121.3 Mg ha^-1 de C orgánico total, valor por debajo del obtenido en este estudio (168.29 Mg ha^-1). En dicho estudio, los principales tipos de vegetación fueron bosque de pino y de pino-encino; en ese sentido, en el presente estudio el tipo de bosque de encino-pino fue el que presentó el promedio más bajo de C total (164.35 Mg C ha^-1). En el mismo estudio, el bosque de Abies presentó el nivel más alto de COS (145.6 Mg ha^-1), seguido del bosque de Quercus (121.3 Mg ha^-1) y el bosque mezclado de Pinus (119.4 Mg ha^-1). Las estimaciones obtenidas en este estudio para los dos últimos tipos de bosque fueron mayores en ambos casos, con 169.95 (± 102.37) y 188.85 (± 111.1) Mg ha^-1, respectivamente. En general, los valores promedio de COS medidos en el área de estudio se encuentran dentro de los rangos reportados en otros estudios para bosques templados (^{Acosta-Mireles et al. 2009}, ^{Cruz-Flores & Etchevers-Barra 2011}, ^{Vela et al. 2012}).

^{Morfin et al. (2015)} realizaron un estudio con el objetivo de estimar el total del carbono almacenado en los reservorios de las áreas forestales del país con base en los datos obtenidos en el INFyS; estos autores reportan contenidos de C promedio entre 2.61 y 99.86 Mg ha^-1 con una media de 28.74 Mg ha^-1. En este estudio el COS promedio en los primeros 30 cm de profundidad estimado para el bosque de pino fue 122.01 Mg ha^-1, tres veces más alto al reportado por ^{Morfin et al. (2015)} para este tipo de vegetación (38.225 MgC ha^-1). Esta diferencia se puede atribuir a la poca representatividad de la muestra de suelos del INFyS para el estado de Durango (39 conglomerados).

El tipo de suelo con los mayores almacenes de COS total fue Phaeozem (248.51 Mg ha^-1), lo cual difiere de lo reportado por ^{Cruz-Flores & Etchevers (2011)}, quienes encontraron almacenes de COS de 146 Mg ha^-1 en los primeros 20 cm de suelo en bosques de pino-oyamel, al igual que con lo obtenido por Baez-Pérez et al. (2012) para bosque de encino (163 Mg ha^-1). De acuerdo con ^{Galicia et al. (2016)}, los suelos phaeozems presentan un marcado horizonte superficial rico en C, ya que poseen una elevada acumulación de materia orgánica porque se desarrollan en condiciones húmedas y subhúmedas, con mucha incorporación de residuos vegetales y alta actividad microbiana en época de lluvias. Los menores almacenes se registraron en el suelo Regosol (142.97 Mg ha^-1), lo cual era de esperarse al tratarse de suelos minerales escasamente desarrollados en materiales no consolidados (^{Galicia et al. 2016}), por lo que poseen baja capacidad de retención de humedad y bajos contenidos de materia orgánica (^{Siebe et al. 2003}).

^{Vela et al. (2012)} afirman que el COS tiene una alta variación espacial dependiendo del tipo de suelo. Por ejemplo, en su estudio, los Phaoezems en zonas planas con coberturas de encinos, el COS alcanzó 150 Mg ha^-1, mientras que en suelos regosoles y leptosoles con cobertura de pino, el COS osciló entre 50 y 100 Mg ha^-1. En el presente estudio los suelos regosoles y leptosoles presentaron almacenes de COS de 142.9 (± 88.9) y 151.3 (± 86.9) Mg ha^-1, respectivamente, valores superiores a los reportados por estos autores. ^{Saynes et al. (2005)} reporta almacenes de COS para suelos de tipo Luvisol en Oaxaca (133 Mg ha^-1) y Regosol/Phaeozem en Jalisco (146 Mg ha^-1), almacenes menores a los estimados en este estudio para los suelos luvisoles (180.3 Mg ha^-1). ^{Galicia et al. (2016)} señalan que los contenidos de COS en los bosques templados de México varían ampliamente entre los tipos de suelo, desde 60 Mg ha^-1 (leptosoles) hasta 559 Mg ha^-1 (andosoles). En el presente estudio los almacenes oscilaron entre 142.9 (± 88.9) MgC ha^-1 (regosoles) hasta 248.5 (± 172.8) MgC ha^-1 (phaeozems), lo cual confirma lo señalado por dichos autores.

Con base en los resultados se concluye que el tipo de bosque no influye en los almacenes de COS, pero sí el tipo de suelo. Asimismo, que los reservorios de COS en los bosques templados de Durango son relativamente altos comparados con el mismo tipo de vegetación en otras regiones del país.