Materiales y métodos

Área de estudio. El Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá se localiza en la región Noroeste del estado de Oaxaca (17° 37' 45" - 17° 43' 46" N; 97° 55' 18" - 97° 59' 50" O), cuenta con una superficie de 3912.31 ha. La mayor superficie del Área de Protección de Flora y Fauna Boquerón de Tonalá corresponde políticamente al municipio de Santo Domingo Tonalá, con una pequeña porción en el noreste, que pertenece al municipio de San Marcos Arteaga (^{CONANP 2013}, ^{INEGI 2010}). Geológicamente, está incluida en el Terreno Tectonoestratigráfico Mixteco, que agrupa principalmente rocas sedimentarias, fisiográficamente, incluye una zona de montaña que abarca el 85 % de su superficie y lo conforma el cerro Yucununi y zona de planicies, laderas suaves y lomeríos que representan el 18.5 %. Existen dos tipos de climas, el de mayor distribución es el semiárido semicálido (BS1hw) desde la parte más baja hasta la zona media y hacia las zonas de mayor altitud se encuentra el tipo climático templado subhúmedo (C[wo]) determinado por la altitud de la zona (^{García 1988}). La vegetación está compuesta por selva baja caducifolia (65.7 %), bosque de encino (16.2 %), matorral xerófilo (11.1 %), y el 6.2 % restante, por pastizales, otatal y bosques de galería (^{Rzedowski 1986}). Por su superficie cruza el Río Mixteco, único cuerpo hídrico permanente durante todo el año. El APFF Boquerón de Tonalá, presenta cuatro tipos de vegetación, en un intervalo altitudinal entre 1,300 y 2,400 m. Se eligieron ocho localidades y 14 sitios correspondientes a las comunidades vegetales dominantes (selva baja caducifolia, bosque de encino, selva baja caducifolia con vegetación secundaria y bosque de encino con vegetación secundaria), que cubren toda el APFF Boquerón de Tonalá y al gradiente altitudinal. Las localidades detalladas pueden verse en ^{Trujano-Ortega et al. (2019)}.

Trabajo de campo y gabinete. Se realizaron cinco colectas que hacen un total de 58 días efectivos de trabajo de campo a lo largo de un año (junio 2017 a junio 2018). Se consideró una temporada de secas y otra de lluvias por la composición biótica característica de cada temporada. Durante cada visita se recolectaron hasta cuatro muestras de ejemplares botánicos de las plantas que se observaron en estado vegetativo, de floración y/o fructificación con el fin de tener material útil para su determinación botánica en el herbario. Un par de duplicados de cada ejemplar colectado fueron depositados en MEXU y los demás fueron enviados a otros herbarios como K, NY, MO, US, entre otros (Acrónimos acorde a ^{Thiers 2021}). Se contó con los permisos de recolección otorgados por la ^{SEMARNAT (2010)} y el permiso especial del APFF Boquerón de Tonalá, así como de los dueños de los predios que se visitaron y de las autoridades locales y centrales.

Revisión de especímenes y bases de datos. Durante 2019-2020, se revisaron los especímenes del Herbario Nacional (MEXU) en el Instituto de Biología de la UNAM. No se consideraron otras colecciones pues MEXU cuenta con duplicados de los herbarios de Oaxaca. Se tomaron los datos de los ejemplares presentes de la colección para analizarlos posteriormente. Dichos datos se toman por separado y en conjunto con los obtenidos del trabajo de campo para los conteos finales de las especies por subfamilia. Los listados de especies fueron cotejados con lo publicado por ^{García-Mendoza & Meave (2011)}, ^{Villaseñor (2016)} y las páginas de ILDIS versión 10.01 y Tropicos.

En la familia Leguminosae se reconocen seis subfamilias monofiléticas: Caesalpinioideae DC., Cercidoideae LPWG, Detaroideae Burmeist, Dialioideae LPWG, Duparquetioideae LPWG y Papilionoideae DC. La antes reconocida subfamilia Mimosoideae anidada en la subfamilia Caesalpinioideae, se trata en conjunto con el género Chidlowia (antes Caesalpinioideae) bajo el nombre informal de clado Mimosoide (^{LPWG 2017}). En el presente trabajo las especies se catalogan de acuerdo con esta nueva clasificación.

Resultados

Antes del proyecto PJ016 apoyado por CONABIO, en el Boquerón de Tonalá, el Herbario Nacional (MEXU) contaba en la colección con 131 ejemplares del área, recolectados entre 1992 y 2009, correspondientes a 49 especies y 29 géneros de leguminosas. De estos, 10/5 (especies/géneros) pertenecen a la subfamilia Caesalpinioideae, 13/7 al clado Mimosoide, 1/1 a la subfamilia Cercidoideae y 25/16 a la subfamilia Papilionoideae. Los géneros con más especies colectadas eran Acacia (incluye Mariosousa y Vachellia) y Leucaena del clado Mimosoide, Nissolia (Papilionoideae) y Senna (Caesalpinioideae).

En el ANP como parte del proyecto, se recolectaron 177 ejemplares botánicos de leguminosas más sus duplicados. Los ejemplares junto con los previos en MEXU corresponden a 94 especies en 45 géneros, los cuales forman parte de tres subfamilias y del clado Mimosoide (Tabla 1). De las cuales 5 géneros (11 spp.) corresponden a Caesalpinioideae, 16 géneros (31 spp.) al clado Mimosoide, 1 género (1 sp.) a Cercidoideae y 23 géneros (48 spp.) a Papilionoideae (Figura 1). Una de las especies en la subfamilia Caesalpinioideae es nueva para la ciencia, Coulteria sousae Sotuyo & J.L. Contreras, sp nov. (^{Sotuyo et al. 2022}). Así mismo, se reporta por primera vez en la Depresión del Río Balsas a Calliandropsis nervosus (^{Hernández & Guinet 1990}), y se amplía la distribución en su límite sur para Mimosa purpusii Brandegee (^{Grether et al. 2006}).

Figura 1 Gráficas comparativas de riqueza de especies (A) y géneros (B) de leguminosas por subfamilia. Se comparan los datos de ^{CONANP (2013)} y los del proyecto y MEXU en conjunto. 

La subfamilia más diversa a nivel de género/especie es Papilionoideae (23/48). Los géneros con mayor número de especies son Brongniartia, Mimosa, Senna y Vachellia. Relacionado con el hábito, las especies arbóreas son las más numerosas (18 spp.), seguida de los arbustos (11) y las hierbas (4). Algunas especies crecen como árboles y/o arbustos. Los géneros de trepadoras encontrados en este estudio son Canavalia, Cologania, Galactia, Macroptilium, Nissolia, Pachyrhizus, Phaseolus y Rhynchosia, todos de la subfamilia Papilionoideae.

La SBC (Figura 2) el área, se desarrolla en un gradiente altitudinal de 1,300 a 1,500 m snm. Las especies que se distribuyen en este tipo de vegetación son Chamaecrista greggii var. macdougaliana, Conzattia multiflora, Delonix regia (introducida), Gliricidia sepium, Leucaena spp., Lonchocarpus obovatus y Pithecellobium dulce. Se observaron elementos florísticos propios de vegetación secundaria en partes donde se lleva a cabo el pastoreo. Entre ellos predominan las especies como Havardia acatlensis, Vachellia bilimekii y V. farnesiana, entre otras.

Figura 2 Tipos de vegetación encontrados en el ANP, Boquerón de Tonalá, Oaxaca. A) encinar, B) área del río Salado, C) matorral y D) selva baja caducifolia. 

En el Boquerón de Tonalá, sobre laderas pronunciadas con roca caliza, a 1,470 y 1,940 m snm, se observaron los encinares. Las especies de Quercus en la zona son Q. acutifolia Nee, Q. grahamii Hort.Hafn. ex A.D.C, Q. glaucoides M.Martens & Galeotti, Q. liebmannii Oerst. ex Trel. y Q. obtusata Bonpl., siendo la más dominante Q. grahamii. En este ambiente, las leguminosas encontradas fueron Coulteria sousae (especie nueva), Harpalyce formosa, Hesperothamnus pentaphyllus y Lonchocarpus obovatus, aunque en la parte baja del encinar.

Como géneros y especies no reportadas anteriormente en el área, se encuentran Brongniartia (B. balsensis, B. bracteolata y B. lasiocarpa), Canavalia rostrata, Nissolia platycarpa y Painteria elachistophylla. En el área de Yucununi, como arbórea se ubican a Leucaena esculenta, como arbustivas a Acaciella tequilana, Calliandra eriophylla, Calliandropsis nervosus, Senna wislizeni, Vachellia campechiana, V. pennatula, V. subangulata y Zapoteca media. En el pozo del jabalí, como arbóreas se hallan a Vachellia bilimekii y como arbustivas a Acaciella angustissima, Calliandra eriophylla, Calliandropsis nervosus, Vachellia pennatula y V. subangulata.

Discusión

De acuerdo con el programa de manejo del Área de Protección de Flora y Fauna (APFF) Boquerón de Tonalá (^{CONANP 2013}), el inventario florístico inicial en el plan de manejo incluyó 48 especies pertenecientes a 28 géneros de leguminosas, de los cuales, 4 géneros (8 spp.) pertenecen a la subfamilia Caesalpinioideae, 10 (17 spp.) al clado Mimosoide, 1 (1 spp.) a Cercidoideae y 14 (21 spp.) a Papilionoideae. Los géneros con más especies fueron Acacia (5 spp., incluye Mariosousa, Vachellia y Senegalia), Mimosa (3 spp.) y Senna (5 spp.). Después del muestreo realizado en este trabajo, los ejemplares se incrementaron en 16 géneros y 44 especies de leguminosas en la zona, de los cuales 1 género (2 spp.) pertenecen a la subfamilia Caesalpinioideae (Figura 3), 6 (14 spp.) al clado Mimosoide (Figura 4), Cercidoideae permanece igual y 9 (27 spp.) a Papilionoideae (Figura 5).

Figura 3 Algunas especies y géneros encontrados en el ANP, Boquerón de Tonalá, Oaxaca, subfamilias Caesalpinioideae y Cercidoideae. A) Coulteria sousae sp nov. inéd, B-C) Chamaecrista greggii var. macdougaliana, flores y frutos, D) Conzattia multiflora, E) Senna wislizenii var. pringlei, F) Senna polyantha, G) Bauhinia deserti. Fotos tomadas por J.L. Contreras y S. Sotuyo. 

Figura 4 Algunas Especies y géneros encontrados en el ANP, Boquerón de Tonalá, Oaxaca, subfamilia Caesalpinioideae: clado Mimosoide. A) Calliandra eriophylla, B) Prosopis laevigata, C) Zapoteca media, D) Calliandra grandiflora, E) Lysiloma divaricatum, F) Mimosa lacerata, G) Acaciella angustissima, H) Senegalia subangulata. Fotos tomadas por J.L. Contreras y S. Sotuyo. 

Figura 5 Algunas Especies y géneros encontrados en el ANP, Boquerón de Tonalá, Oaxaca, subfamilia Papilionoideae. A) Dalea leucosericea, B) Galactia viridiflora, C) Macroptilium atropurpureum, D) Canavalia rostrata, E) Gliricidia sepium, F) Galactia brachystachys, G) Phaseolus microcarpus, H) Phaseolus coccineus. Fotos tomadas por J.L. Contreras y S. Sotuyo. 

Al igual que en el programa de manejo publicado por ^{CONANP en 2013}, se encontraron que los géneros Mimosa, Senna y Vachellia (antes parte de Acacia) son de los más diversos en el ANP. Además, se reporta al género Brongniartia como otro de los más diversos de leguminosas en el ANP. Cabe mencionar que dos de las especies, una recolectada por nosotros y otra ya existente en la colección de MEXU y en el plan de manejo, son especies exóticas naturalizadas (Delonix regia y Melilotus albus).

El tipo de vegetación que presentó mayor riqueza a nivel específico es la selva baja caducifolia, que, además, es la vegetación predominante y que se ubica en el intervalo altitudinal medio, entre 1,300 y 1,500 m snm. Hasta ahora, se registra una especie nueva de leguminosa. Se sugiere realizar búsquedas dirigidas para aquellas especies raras con densidades poblacionales bajas o muy estacionales, como Bauhinia deserti, Brongniartia balsensis, B. bracteolata, B. lasiocarpa, Pediomelum rhombifolium y Phaseolus leptostachyus, entre otras. En la SBC, ^{Rzedowski & Calderón de Rzedowski (2013)} reportan a los géneros Mimosa y Senna como diversos, lo cual coincide con lo encontrado en este estudio.

El área de estudio contiene 34 especies endémicas a los límites políticos de México, éstas corresponden al 36.17 % de las especies de leguminosas registradas en este trabajo. La flora de leguminosas del Boquerón de Tonalá representa el 11.37 % de especies y el 34.42 % de géneros de la diversidad observada para Oaxaca por ^{García-Mendoza & Meave (2011)}. El trabajo de campo realizado en ese proyecto adiciona 36 especies de leguminosas a la colección del Herbario Nacional (MEXU), incluida una nueva especie de Coulteria en la ANP y 13 géneros son nuevos registros. De los géneros adicionales, cuatro (Brongniartia, Canavalia, Nissolia y Painteria), no estaban listados por ^{CONANP (2013)} en el plan de manejo del área.

Coulteria sousae, que crece en el encinar, se agrega al listado de la Flora de Oaxaca. Los hallazgos aquí reportados reflejan la importancia de continuar con las exploraciones botánicas y los inventarios taxonómicos en áreas que se creía estaban lo suficientemente muestreadas, denotando la necesidad de intensificar la exploración botánica en el ANP pues puede revelar nuevos hallazgos. Lo anterior permitirá un conocimiento mayor de la distribución de las especies, mejorar los estudios fitogeográficos y de conservación, que aportan información relevante para los estudios filogenéticos y/o filogeográficos de leguminosas.

Por último, las especies encontradas en este estudio difieren de las registradas en el programa de manejo del APFF Boquerón de Tonalá (^{CONANP 2013}), donde se mencionan especies registradas en Oaxaca, pero asociadas a bosques mesófilos y selvas altas, que son hábitats diversos que no se encuentran dentro del polígono de la APFF Boquerón de Tonalá y por lo tanto, no se registraron aquí. La mayor parte de la vegetación que cubre la reserva corresponde al bosque tropical caducifolio (sensu Rzedowski), con diversas asociaciones, de acuerdo con las características propias del terreno, como la geología, topografía, orientación de las laderas, situaciones de cañada e impacto por actividades humanas como cultivos, pastoreo de ganado caprino y ovino, extracción de madera tanto para construcción como para leña. Por arriba de 1900 msnm se localiza un encinar, el cual se encuentra alterado por pastoreo y extracción de madera para leña, y por plagas de diversas especies de Cladocolea, Psittacanthus y Struthanthus.