Material y métodos

Tratamiento taxonómico. La descripción morfológica de la especie nueva se basa en los métodos taxonómicos propuestos por ^{Simpson (2006)}. El análisis morfológico y las mediciones se realizaron sobre plantas vivas en estado reproductivo, para ello se empleó un estereomicroscopio Zeiss Stemi 305 y un vernier digital. Los datos morfológicos obtenidos fueron resumidos para generar la diagnosis, la descripción y un cuadro comparativo con las especies afines morfologicamente.

Construcción de base de datos geográficos. Los datos de distribución de las especies de Sedum en Sierra Madre Occidental fueron obtenidos a través de la consulta de especímenes depositados en los herbarios CIIDIR, IBUG y MEXU (acrónimos de acuerdo con ^{Thiers 2022}). También se consultaron las colecciones virtuales de herbarios alojados en la Southwest Environmental Information Network (SEINet) del sistema de manejo de contenidos Symbiota (^{Gries et al. 2014}). Otras fuentes de información fueron la colección virtual del Herbario Nacional de México de la Universidad Nacional Autónoma de México (^{IBUNAM 2022}), los materiales tipo alojados en JSTOR Global Plants (plants.jstor.org) y las imágenes de ejemplares disponibles en Tropicos.org (www.tropicos.org). Además, se obtuvieron registros citados en literatura especializada (p.ej., ^{Britton & Rose 1903}, ^{Berger 1930}, ^{Clausen 1959}, ¹⁹⁷⁵, ¹⁹⁷⁷, ¹⁹⁷⁸, ¹⁹⁷⁹, ^{Kimnach 1978}, ¹⁹⁹⁶, ^{Meyrán & López 2003}, ^{‘t Hart & Bleij 2003}, ^{Metzger & Kimnach 2004}, ^{Reyes-Santiago et al. 2012}, ²⁰¹⁵, ²⁰¹⁷, ^{Pérez-Calix 2016}, ^{Villaseñor 2016}). Se corroboró la identidad taxonómica de los registros en las colecciones virtuales, para los registros sin imagen digital, estas se solicitaron a los encargados de los herbarios. Los datos de ocurrencia fueron analizados usando el programa QGIS v. 3.24 (www.qgis.org) para eliminar registros duplicados o con localidades ambiguas. Se empleó el método de ^{Wieczorek (2001)} para calcular coordenadas geográficas en registros que carecían de ellas, pero que contaban con descripciones claras de la localidad de recolecta. Por último, los registros se proyectaron sobre el polígono de la SMO y las ecorregiones propuestas por ^{González-Elizondo et al. (2012)} y se generaron los mapas de distribución.

Estado de conservación. Se analizó el estado de conservación de la especie aquí propuesta con base en observaciones en campo de las poblaciones y aplicando los criterios de la ^{UICN (2022)}. Se empleó el programa GeoCAT (^{Bachman et al. 2011}) para estimar los índices EOO (extensión de la ocurrencia) y AOO (área de ocupación) y evaluar rangos de distribución.

Resultados

Sedum acaxee Art.Castro, H. Ávila & González-Bernal, sp. nov. (Figura 1).

Figura 1 Morfología de Sedum acaxee. A-B. Vistas lateral y frontal de la flor; C-D. Androceo y gineceo; E. Vistas frontal y lateral de las hojas, de izquierda a derecha; hojas basales, medias y apicales; F. Inflorescencia; G-H. Vista frontal y lateral de la roseta. Fotografías: Heriberto Ávila-González. 

Tipo. México. Durango, municipio Tamazula, El Tecuán, alrededores de La Huateca, 2,450 m, 26 octubre 2021, M.A. González-Bernal & E.I. Rojas-Aguilar 420a (holotipo CIIDIR, isotipos IBUG, MEXU).

Sedum acaxee a sectione Pachysedo pertinens; S. batallae et S. perezdelarosae aemulans, praecipue ab ambobus floribus albis (vs. luteis) differt; praetera S. craigii, S. sinforosanum et S. suaveolenti affinis sed foliis incrassatis et obovatis vel spathulatis, floribus inolentibus (vs. foliis applanatis et obovatis, floribusque fragantibus in S. sinforosanum et S. suaveolenti), rosulis compactis et caulis breviter ramificantibus (vs. laxis et longiter ramificantibus in S. craigii) differt.

Herbácea perenne, glabra, cespitosa, con mayor frecuencia agregada en colonias densas y compactas o, a veces, solitarias. Raíz principal engrosada, las laterales fibrosas. Tallos ramificados o monopódicos, postrados, 0.5-1.5 cm de largo. Hojas agregadas en rosetas compactas de 1-2.5 cm de alto, 2-4 cm de diámetro, extendidas o ascendentes; láminas glabras, pruinosas, verdes concoloras a verdes con ápices rojizos, obovadas a espatuladas, (4-)7-22 × 6-10 mm, 3.6-5 mm de grosor, márgenes enteros, ligeramente anguladas, ápice redondeado. Inflorescencia lateral, cimosa, 1.9-2.8 cm de largo, pedúnculo 1.3-9.8 × 0.18-0.2 cm, verde-rojizo, pruinoso, flores 3-12; brácteas 1-3, alternas, ascendentes, espatuladas a oblongas, 3.9-4.7 × 1.2-1.5 mm, 1-1.4 mm de grosor, verdes concoloras o rojizas hacia la porción basal, pruinosas, enteras, redondeadas; bracteolas oblongo-lanceoladas, subcilíndricas, 2.9-4 × 0.6-1.4 mm, ascendentes, verde amarillentas, pruinosas, redondeadas; pedicelos 0.7-2.4 × 0.3-0.4 mm, verde concoloros, pruinosos. Cáliz 3-4 mm de diámetro; sépalos 5, iguales, adpresos, oblongo-lanceolados, crasos, 4.5-5.2 × 0.9-1.5 mm, verde-rojizos, acuminados, con la cara exterior convexa y la interior aplanada. Corola 4-5 mm de diámetro; pétalos 5, libres, elíptico-lanceolados, acuminados, reflejos, 5.8-6.1 × 1-1.5 mm, blancos concoloros o con la porción distal verde-pálida. Estambres 10, 5 epipétalos y 5 antesépalos, todos iguales, filamentos 4.3-4.8 × 0.22-0.26 mm, blanco concoloros; anteras redondas, atropurpúreas; conectivo amarillo; nectarios 0.2-0.3 mm ancho, reniformes, amarillos. Ovario súpero, blanco, globoso, 1.9-2.2 mm de ancho; carpelos 5, libres; estilos de 2.5-3 mm de largo, amarillo-verdosos. Folículos ascendentes de color café rojizo de 3-4 mm de largo. Semillas no observadas.

Distribución y ecología. Sedum acaxee es una especie rupícola que habita en los afloramientos rocosos de las cimas de las montañas casi desprovistas de vegetación (Figura 2). En los alrededores domina el bosque de pino y encino y entre las especies más evidentes del estrato arbóreo cercano destacan Cupressus lusitanica Mill., Juniperus deppeana Steud., Pinus arizonica Engelm. y Quercus spp. Sedum acaxee comparte el microhábitat con Adiantum capillus-veneris L., Agave schidigera Lem., Glandularia aff. elegans (Kunth) Umber, Mammillaria senilis Lodd. ex Salm-Dyck, Mildella intramarginalis (Kaulf. ex Link) Trevis var. intramarginalis, Muhlenbergia sp., Salvia aff. seemannii Fernald y Sigesbeckia jorullensis Kunth. Las tres poblaciones conocidas de S. acaxee crecen en la transición de las ecorregiones Madrense y Madrense Tropical a una elevación que oscila entre 2,400 y 2,500 m (Figura 3).

Figura 2 Hábitat de Sedum acaxee en Durango, México. Fotografía de Marco Antonio González Bernal. 

Figura 3 Distribución de especies de Sedum endémicas a la Sierra Madre Occidental, México. Ecorregiones de acuerdo con ^{González-Elizondo et al. (2012)}. La letra “T” simboliza las localidades tipo de las especies. 

Estado de conservación. Sedum acaxee se conoce de tres localidades separadas entre sí a una distancia máxima de aproximadamente 11 km (Figura 3). La EOO resultó en 0.01 km² y el AOO es de 8 km², basado en celdas de 2 × 2 km. De acuerdo con estos resultados y conforme los criterios de la UICN (2022) (valores de EOO y AOO menores a 100 km² y 10 km², respectivamente), la categoría preliminar En Peligro Crítico es propuesta para la especie [CR/B1a + B2a].

Fenología. Las poblaciones de Sedum acaxee, en estado silvestre, fueron observadas en floración desde mediados de octubre hasta principios de noviembre. Pero bajo cultivo, en la ciudad de Durango, algunos individuos comenzaron su floración a finales de julio, y se extendió hasta finales de agosto.

Etimología. El nombre de la especie está dado por un epíteto en aposición dedicado a la extinta comunidad indígena Acaxee que habitó los territorios limítrofes entre el sur de Chihuahua, el noroeste Durango y el noreste de Sinaloa en Aridoamérica (^{Gamiz 1948}), territorio donde crece Sedum acaxee.

Ejemplares adicionales examinados: México. Sinaloa, municipio Badiraguato, cerca de Cueva Gacha, 2,450 m, 26 octubre 2021, M.A. González- Bernal & E.I. Rojas-Aguilar s.n. (fotoejemplar, CIIDIR); cerca de Las Cuevitas, 2,400 m, 19 septiembre 2020, M.A. González-Bernal & E.I. Rojas-Aguilar s.n. (fotoejemplar, CIIDIR).

Distribución de Sedum en la Sierra Madre Occidental. La búsqueda de Sedum en la SMO arrojó un total de 202 registros representados por 295 especímenes. Las 35 especies catalogadas muestran distribuciones contrastantes, pues 23 son endémicas de la SMO; entre las cuales, 16 taxa se pueden considerar microendémicos, solo conocidas de sus localidades tipo y áreas cercanas (Figura 3). Por su parte, 12 especies se distribuyen más allá de los límites de la SMO, en provincias fisiográficas aledañas (Figura 4). La riqueza de Sedum en la SMO se concentra hacia la transición de las ecorregiones Madrense y Madrense Tropical, donde ocurren 29 taxa; le siguen las ecorregiones Tropical, Madrense Xerófila y Archipiélago Madrense que reúnen 15, 9 y 3 especies, respectivamente (Figuras 3 y 4, Tabla 1). Durango (20 spp.), Chihuahua (13 spp.) y Sinaloa (8 spp.) destacan por albergar la mayor diversidad de especies en la SMO (Tabla 1). Por último, Sedum alcanza un rango de elevación amplio en la SMO que va desde los 220 hasta los 2,750 m, donde S. lumholtzii llega a las partes más bajas en Badiaraguato, Sinaloa, mientras que S. fuscum y S. oxycoccoides consiguen llegar a las cimas con vegetación subalpina de la SMO en los municipios de Mezquital y Pueblo Nuevo, Durango.

Figura 4 Distribución de especies de Sedum presentes en la Sierra Madre Occidental, México, pero no endémicas a ella. Ecorregiones de acuerdo con ^{González-Elizondo et al. (2012)}. 

Discusión

Con base en la propuesta de clasificación de Sedum de ^{Berger (1930)} y considerada por ^{Meyrán & López (2003)}, Sedum acaxee puede relacionarse a los miembros del subgénero Sedum sección Pachysedum A. Berger; integrada por S. craigii R.T. Clausen, S. sinforosanum J. Reyes, Etter & Kristeny y S. suaveolens Kimnach. Las especies de este grupo se caracterizan por llevar hojas gruesas o delgadas, inflorescencias laterales y flores blancas. Sin embargo, S. acaxee se diferencia por sus hojas engrosadas y obovadas a espatuladas y flores no odoríferas (vs. aplanadas y obovadas y flores odoríferas en S. sinforosanum y S. suaveolens) y por el desarrollo de rosetas compactas y tallos cortamente ramificados (vs. rosetas laxas y tallos largamente ramificados en S. craigii). Por otro lado, relacionar a S. acaxee con el resto de las especies de la sección Pachysedum es difícil, pues por el hábito y tamaño de las plantas podría ser solo afín a S. batallae Barocio y S. perezdelarosae Jimeno-Sevilla, pero difiere notoriamente de ellas por desarrollar flores blancas (vs. amarillas). En la Tabla 2 se muestra una comparación morfológica entre las especies analizadas.

Además de las diferencias morfológicas, Sedum acaxee también se separa por la distribución geográfica conocida del grupo de especies afines antes señalado. Sedum batallae se conoce de la Ciudad de México, Estado de México e Hidalgo y S. perezdelarosae es una especie microendémica del estado de Puebla, ambas especies habitan la Faja Volcánica Mexicana. Mientras que S. craigii, S. sinforosanum y S. suaveolens son especies endémicas de la SMO que habitan en los cañones de los ríos Urique, Guerachi y Topia, respectivamente, y que no crecen en simpatría con S. acaxee (Figura 3).

La presente contribución representa la primera aproximación al estudio de Sedum en la SMO y abre oportunidades para investigaciones futuras. La riqueza de Sedum en la SMO representa un 26 % de la diversidad del género en México y confirma a la Zona de Transición Mexicana como uno de sus centros de diversificación y un área de endemismo (^{Rodríguez et al. 2018}, ^{Aragón-Parada et al. 2019}).