Materiales y métodos

Ejemplares de herbario del taxón aquí propuesto fueron recolectados, herborizados y preparados entre 2021 y 2022 siguiendo procedimientos estándar (^{Lot & Chiang 1986}). Dichos especímenes fueron depositados en los herbarios ENCB, FCME, FESI, FEZA, HUAP, HUAPLI, MEXU, OAX, QMEX, UAMIZ, WLM y XAL (acrónimos de acuerdo a ^{Thiers 2022}). Hojas y flores frescas fueron preservadas en etanol al 70 % para su observación detallada en el laboratorio. Los especímenes se compararon con ejemplares de herbario y descripciones disponibles de miembros del género reportados en estados cercanos. Se consultaron las colecciones de los herbarios ENCB, FCME, HGOM, HUAP, IBUG, IEB, MEXU y UAMIZ, así como imágenes de los ejemplares tipo en la plataforma de ^{JSTOR (2022)}.

La descripción se basó en la evaluación de caracteres de material fresco, fijado en etanol y herborizado. Las medidas de las hojas, inflorescencias, frutos y semillas se obtuvieron con ayuda de un vernier digital marca Mitutoyo (CD-6”CSX). Las medidas y detalles de los tricomas, así como estructuras florales, fueron obtenidas bajo un estereomicroscopio Nikon (C-Leds, SMZ445, Tokyo, Japan). Las descripciones de las hojas se basaron en ^{Hickey (1973)}, el indumento en ^{Harris & Harris (1994)} y la descripción de la corona en ^{Liede & Kunze (1993)} y ^{Kunze (1995)}. Se proporciona una tabla comparativa de especies morfológicamente similares con el taxón aquí propuesto (Tabla 2).

Se realizó un mapa de distribución en ^{QGIS (2020)} y se evaluó el estado de conservación del nuevo taxón usando la “Herramienta de Evaluación de la Conservación Geoespacial” (GeoCAT) (^{Bachman et al. 2011}), la cual calculó la extensión de la ocurrencia (EOO) y el área de ocupación (AOO). Los datos de los ejemplares de herbario y de la plataforma Naturalista, se utilizaron para calcular los valores de EOO y AOO. La información de la plataforma Naturalista es cada vez más relevante en los estudios biológicos, ya que complementa los datos presentes en colecciones biológicas y contribuye en la documentación de la pérdida y conservación de la biodiversidad (^{Spear et al. 2017}, ^{Soteropoulos et al. 2021}). Además de los valores obtenidos de EOO y AOO, se proporcionó información adicional sobre la biología de la especie y observaciones en campo para ajustar la categoría final de riesgo según los criterios de la ^{IUCN (2022)}.

Se siguió el concepto cohesivo de especie (^{Templeton 1989}) como hipótesis explicativa para el reconocimiento de los taxones. El concepto tiene un marco de genética de poblaciones, pero no descarta otros factores de cohesión para explicar el reconocimiento de la especie, como la expresión de la morfología (restricciones de la variabilidad fenotípica en los individuos) y el carácter distintivo del hábitat (distribución geográfica y restricciones ecológicas).

Las observaciones de visitantes florales fueron llevadas a cabo entre junio y septiembre del 2021-2022 entre las 9:00 y 17:00 horas. Fotografías de ejemplares frescos de las plantas y de visitantes florales, fueron tomadas en campo con una cámara Nikon D5600 usando un lente AF-P DX NIKKOR 18-55mm f/3.5-5.6 VR. La información correspondiente a los usos y nombres comunes dados al taxón aquí propuesto fue obtenida a través de entrevistas semiestructuradas. Estas se aplicaron a personas de entre 25 y 90 años residentes de localidades en las cuales la especie fue recolectada.

Resultados

Chthamalia tehuacana Castañeda-Zárate, M.G. Chávez & L.O. Alvarado, sp. nov. (Figuras 1-3).

Figura 1 Chthamalia tehuacana Castañeda-Zárate, M.G. Chávez, L.O. Alvarado. A. Hábito de la especie con inflorescencias. B. Detalle del indumento del tallo. C. Flor. D. Corona ginostegial y ginostegio. E. Detalle de los lóbulos de la corona. F. Detalle del margen de la corona. G. Polinario. H. Folículo. I. Semillas. Basado en M. Castañeda-Zárate 1775 (holotipo; FCME) y 1779 (FCME). Ilustración de Ericka B. Cortez. 

Figura 2 Chthamalia tehuacana. A. Hojas. B. Vista lateral de la flor. C. Flores en vista frontal. D. Corona ginostegial y ginostegio. E. Polinario. F. Folículo. Fotografías por Miguel Castañeda-Zárate (A-C, F) y María Guadalupe Chávez-Hernández (D-E). 

Figura 3 Visitantes florales de Chthamalia tehuacana. Moscas: A. Sarcophagidae. B. Calliphoridae. C. Drosophilidae. D. Muscidae (Subfamilia Phaoniinae, probablemente Atherigona) portando un polinario en las partes bucales. Escarabajos: E. Cantharidae. F. Subfamilia Bruchinae. G. Subfamilia Baridinae. Hormiga: H. Formicidae. Fotografías por Miguel Castañeda-Zárate. 

Tipo. México, Puebla, municipio de Tehuacán, al lado de vías férreas rumbo a "El Repre", Magdalena Cuayucatepec, 18° 32’ 27.8’’ N, 97° 28’ 16.3’’ O, 1,747 m, 1 junio 2021, M. Castañeda-Zárate 1775 (Holotipo: FCME!; Isotipo: MEXU!).

Diagnosis. Chthamalia tehuacana is morphologically similar to C. ojadapantha and C. schaffneri for being climbing plants, with cordate leaves, similar size of the corollas, their green flowers, as well as a fleshy and cyathiform corona. Chthamalia tehuacana differs from these taxa by its gynostegial corona with ovate-lanceolate appendages, with inflexed margins, divergent to the gynostegium.

Descripción. Planta trepadora con látex blanco. Tallos cilíndricos, suberosos y glabrescentes con la edad, tallos jóvenes con indumento mixto, tricomas eglandulares cortos, 0.15-0.3 mm de largo, tricomas eglandulares largos, 0.5-0.8 mm de largo, ambos de escasa a densamente pubescentes, de color blanco a translúcido, adpresos, tricomas glandulares ca. 0.1 mm de largo, escasos, de color rojizo a translúcido. Hojas: opuestas, 2, rara vez 3, pecíolo (0.5-)1.3-4.6 cm de largo, con indumento mixto de tricomas eglandulares cortos, ca. 0.2 mm de largo y tricomas eglandulares largos, 0.5-0.7 mm de largo, dispersos a densos, blanquecinos a translúcidos, tricomas glandulares largos, 0.6-0.8 mm de largo, densos, translúcidos con puntas rojizas a negras; lámina (1.1-)2.1-7.7(-8.3) × (0.5-)1.2-3.4(-5.9) cm, cordada, ápice agudo a ampliamente acuminado, base lobulada, lóbulos 6.6-14.2(-19) × 8.6-13(-19) mm, de escasa a densa pubescencia en las nervaduras medias y secundarias abaxialmente, pubescente con indumento eglandular adaxialmente, más denso en la nervadura media, margen sinuado, ciliado, con tricomas eglandulares, ligeramente ensanchados en la base; venación broquidódroma, 4-7 pares de nervaduras secundarias, 3-4 coléteres en la base de la nervadura media en el lado adaxial. Inflorescencias extra-axilares, una por nudo, racemiformes, con 2-6(-9) flores por inflorescencia; pedúnculos (0.25-)1.1-1.8 mm de largo, con indumento mixto, tricomas eglandulares 0.2-0.35 mm de longitud, escasos, blanquecinos a translúcidos, tricomas glandulares de menos de 0.1 mm de largo, densos a escasos, blanquecinos o translúcidos con la punta redondeada y negruzca; brácteas 2.7-4.4(-5.1) × 0.3-0.5 mm, lineares-lanceoladas; pedicelos (2.5-)5.4-9.1(-12) mm de largo, con indumento mixto, similares a los pedúnculos. Cáliz 5-dividido, unido a la base, verde, a veces volviéndose rojizo sobre todo desde el centro hasta la punta, tubo 0.5 mm de largo, con un coléter ovoide entre cada lóbulo, sépalos 2.8-3.6(-4) × 0.7-0.9 mm, lanceolados a estrechamente ovados, ápice acuminado, con indumento mixto como en los peciolos, escasamente pubescente abaxialmente, tricomas erectos, con la base ligeramente ensanchada, glabro adaxialmente, margen distalmente ciliado. Corola verde a parda, rotada; tubo 0.8-1.0 × 1.6-1.9 mm, glabro adaxial y abaxialmente, lóbulos (4.2-)6.2-6.8 × 2.1-2.8 mm de ancho, lanceolados a ovado-lanceolados, contorneados y dextrógiros, ápice acuminado, curvado ligeramente hacia la derecha, pubescentes a densamente pubescentes adaxialmente, escasamente pubescentes abaxialmente, tricomas eglandulares cortos, 0.2-0.27 mm de largo, blanquecinos a translúcidos, margen generalmente revoluto, glabro, ápice ligeramente más oscuro que la corola; corona ginostegial ciatiforme, 3.1-3.6 mm diámetro, 1.2-1.4 mm largo, adnada a la base del ginostegio y de la corola, pentagonal, lóbulos redondeados, carnosos, opuestos a las anteras, sin sobrepasar el ápice del estilo, margen papilado, verde a pardo-rojizo, con cinco apéndices adaxiales, de 1.5-1.6 mm de longitud, ovado-lanceolados, opuestos, divergentes a las anteras, reflexos o erectos, margen inflexo, papilados, color blanco-verdoso a rojizo. Ginostegio estipitado, estipite 1.2 mm de alto, ápice del estilo pentagonal, plano a ligeramente convexo, con un pequeño poro. Anteras con el ápice laminar, blanquecinas a hialinas, ampliamente ovadas; polinario 0.54-0.65 × 0.2-0.3 mm, corpúsculo 0.12-0.15 × 0.1 mm, marrón, ligeramente clavado; caudícula laminar, 0.12-0.15 mm de largo; polinios 0.22-0.25 × 0.15-0.2 mm, ovados, excavados lateralmente. Folículos fusiformes, (4.6-)7.2-9.8(-12) × (0.8-)1.3-1.5(-2.2) cm, con el ápice recto a raramente curvo, lisos, glabros, de color verde oscuro a marrón con rayas blancas irregulares. Semillas (4-)39-95(-112) en número, obovadas, (4.8-)6.7-7.6(-9.4) × (3.3-)4-4.5(-6.7) mm, comas blancas, (1.9-)2.1-2.7(-3.9) cm de largo.

Distribución y hábitat. Chthamalia tehuacana se distribuye en el sureste del estado de Puebla, en cinco municipios ubicados dentro del Valle de Tehuacán (Figura 4A, B; Material suplementario 1 y 2). Esta especie habita en elevaciones entre 1,702 y 2,020 m snm, principalmente a orillas de zonas de cultivo y ocasionalmente en áreas semiurbanas, ambas caracterizadas por la presencia de vegetación secundaria derivada de matorral xerófilo. Algunas de las especies registradas que coexisten con C. tehuacana son Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck subsp. tehuacanensis (Karw. ex Salm-Dyck) García-Mend., Anisacanthus quadrifidus (Vahl) Nees, Celtis pallida Torr., Commicarpus scandens (L.) Standl., Croton ciliatoglandulifer Ortega, Forestiera phyllyreoides (Benth.) Torr., Funastrum elegans (Decne.) Schltr., Lophocereus marginatus (DC.) S.Arias & Terrazas, Maurandella antirrhiniflora (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Rothm., Montanoa tomentosa Cerv., Opuntia pilifera F.A.C. Weber, Passiflora bryonoides Kunth, Plumbago zeylanica L., Neltuma laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose, Schinus molle L., Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. y Yucca periculosa Baker.

Figura 4 A. Distribución geográfica de Chthamalia tehuacana y las especies morfológicamente similares. B. Distribución de C. tehuacana en el Valle de Tehuacán. RB= Reserva de la Biósfera. 

Fenología. Esta especie florece principalmente entre junio y septiembre y fructifica entre junio y abril. Sin embargo, individuos en floración han sido observados desde enero hasta octubre.

Ecología. En todo el periodo de observación de los visitantes florales se percibió que las flores de Chthamalia tehuacana emiten un aroma dulce, ligero, similar a naranja en descomposición, aunque también se logró captar un olor espermático. Las flores de esta especie son visitadas por tres diferentes órdenes de insectos: Diptera, Coleoptera e Hymenoptera. Las moscas presentan la mayor diversidad con cuatro taxones pertenecientes a Calliphoridae, Drosophilidae, Muscidae y Sarcophagidae (Figura 3A-D). También se observaron tres coleópteros incluidos dentro de Cantharidae, Baridinae y Bruchidae (Figura 3E-G), así como dos especies de hormigas (Formicidae, Figura 3H) y un mosquito (Culicidae).

La polinización en la mayoría de las especies de Apocynaceae es efectuada por insectos (^{Ollerton et al. 2019}). Generalmente un solo grupo funcional de polinizadores, por ejemplo, abejas o escarabajos o moscas, poseen la morfología adecuada para entrar en contacto con el corpúsculo y remover los polinarios. En algunos representantes de la tribu Gonolobinae, como Gonolobus Michx. y Matelea, se ha reportado la importancia de las moscas como polinizadores (^{Ollerton & Liede 1997}, ^{Ollerton et al. 2019}). En el caso específico de C. tehuacana, observamos la presencia de polinarios en las partes bucales de la mosca de la familia Muscidae (Subfamilia Phaoniinae), probablemente del género Atherigona (Figura 3. D), un indicativo de su probable papel como polinizador.

Además de los visitantes florales, se ha observado al áfido Aphis nerii Boyer de Fonscolombe (Hemiptera: Aphididae) alimentándose de la savia de tallos jóvenes y folículos en tempranos estadios de desarrollo. Asimismo, ninfas e individuos adultos de la chinche Oncopeltus fasciatus Dallas (Hemiptera: Lygaeidae) se encontraron alimentándose de los folículos. Ambos organismos son comunes en las plantas de Apocynaceae.

Estado de Conservación. De acuerdo con los resultados de GeoCAT, Chthamalia tehuacana tuvo una EOO de 317.439 km² y una AOO de 84 km². En ambos casos, la categoría sugerida por el programa es EN (En peligro). Las poblaciones se hallan en zonas perturbadas, principalmente en los márgenes de zonas de cultivo. Sin embargo, el cambio de uso de suelo podría afectar la supervivencia de la especie. No obstante, consideramos que la tolerancia de los individuos a la perturbación (o favorecidos por la misma) y las numerosas poblaciones conocidas, cuyos individuos pueden producir frutos hasta de más de 100 semillas, pueden ser factores que permitan la supervivencia de la especie. Asimismo, algunas de las poblaciones se localizan dentro de la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (Figura 4), lo que contribuirá a la protección y permanencia de la especie en la región. Con base en lo anterior, se recomienda la inclusión de esta nueva especie en la categoría VU (Vulnerable) (^{IUCN 2022}).

Nombres comunes y usos. Esta especie recibe los nombres de “alacate”, borreguitos”, “chichis de conejo”, “chichitas”, “chivitos (as)”, “conejitos”, “elotitos”, “tesajo” o “tlalayotes” y sus folículos son comestibles ya sean crudos, asados o hervidos. Los pobladores entrevistados refirieron que el fruto puede ser consumido e indicaron que tiene un sabor dulce al paladar. El consumo de los folículos es ocasional y es llevado a cabo primariamente por personas mayores de 40 años, mientras que los jóvenes desconocen los usos de la planta. Además, algunas personas reportaron que los frutos maduros y en particular las semillas se empleaban como juguete. El modo de uso consistía hasta hace aproximadamente cinco décadas, en extraer las semillas del folículo y estas eran lanzadas al aire o sopladas a manera de diente de león (Taraxacum officinale F.H. Wigg.). Se esperaba a que las semillas fueran desplazadas por el viento o se corría tras ellas con el objetivo de capturarlas.

Etimología. El epíteto específico está dedicado al Valle de Tehuacán, una zona de gran importancia tanto biológica como cultural (^{De Ávila 2021}). Por ejemplo, en el valle se han encontrado restos muy antiguos de mazorcas y semillas que dan testimonio de la domesticación del maíz y de la calabaza, respectivamente (^{Piperno & Flannery 2001}). Asimismo, junto con estos registros, se han encontrado también fragmentos de inflorescencias de Plumeria rubra L. y el endocarpo pétreo de Cascabela thevetia (L.) Lippold (^{Smith 1967}). Estos hallazgos evidencian la importancia de la región para el conocimiento de la familia Apocynaceae.

Comentarios taxonómicos. Chthamalia es un género poco estudiado dentro de Gonolobinae. Su presencia en las colecciones biológicas suele ser escasa y la mayoría de las especies son muy similares vegetativamente. Los individuos estudiados de C. tehuacana muestran similitud con C. ojadapantha y C. schaffneri por ser plantas trepadoras con hojas cordadas, así como en sus flores color verdoso de tamaño similar y su corona ginostegial ciatiforme con cinco apéndices adaxiales y opuestos a las anteras (^{Alvarado-Cárdenas et al. 2020a}; Figura 5B-D). La nueva especie se diferencia de ambas porque los apéndices adaxiales son ovado-lanceolados, erectos o reflexos y divergentes a las anteras con márgenes inflexos, dando la apariencia de estar acanalados (vs. filamentosos, planos y apoyados en los estambres y la cabeza estilar en C. ojadapantha y filamentosos, planos y que superan la longitud del ginostegio en C. schaffneri) (^{Hemsley 1882}, ^{Alvarado-Cárdenas et al. 2020a}, Figura 5D). Estas diferencias entre los individuos de las especies comparadas, cumple con la cohesión morfológica (restricciones de la variabilidad fenotípica en los individuos), planteada en nuestro concepto de especie. Asimismo, C. tehuacana es endémica de Puebla (vs. Querétaro e Hidalgo en C. ojadapantha y Guanajuato, Hidalgo, Querétaro y San Luis Potosí en C. schaffneri), lo que refleja las diferencias en hábitat entre cada una de las especies (Figura 4A; Tabla 1; Material Suplementario 1 y 2).

Figura 5 Comparación de Chthamalia tehuacana y las especies morfológicamente similares. A. Chthamalia tehuacana. B. C. ojadapantha. C. C. schaffneri. D. Matelea pueblensis. Fotografías por Miguel Castañeda-Zárate (A), María Guadalupe Chávez-Hernández (B-C) y Leonardo Osvaldo Alvarado-Cárdenas (D). 

Otra especie con la cual el nuevo taxón podría confundirse por su corona ginostegial ciatiforme y su distribución en la región del Valle de Tehuacán-Cuicatlán es Matelea pueblensis (^{Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003}). Sin embargo, la nueva especie se distingue por sus flores de hasta 1.5 cm de diámetro de color verde a pardo (vs. flores de 2-2.5 cm de diámetro, color amarillento en M. pueblensis) (Figura 5D).

El descubrimiento de Chthamalia tehuacana representa una importante aportación al conocimiento del género que ahora cuenta con nueve especies en México (Tabla 1), de las cuales siete son endémicas (78 %). Asimismo, esta especie aumenta a 62 el número de Apocynaceae nativas registradas en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, para las cuales ya había tratamientos taxonómicos (^{Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003}, ^{Alvarado-Cárdenas 2004}) y no se había detectado e incluido esta especie.

Material suplementario

El material suplementario de este artículo puede consultarlo aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3242.

Material suplementario