Materiales y métodos

A continuación se expondrán y desarrollarán las definiciones y metodologías correspondientes a dos tipos de índices: el “Índice de Ancestralidad Binario (IAB)”, y el “Índice de Ancestralidad Escalar (IAE)”. El primero es más bien una formalización de un criterio que se ha utilizado tradicionalmente, el segundo representa con mayor precisión el estatus de una determinada especie en un área o sitio.

Índice de ancestralidad binario (IAB). Este índice determina la ancestralidad de una especie en un área según lo siguiente: Sea e una especie tal en un área determinada A_E, e será nativa de A_E si cumple que A_E pertenece total o parcialmente al área de distribución basal de referencia de e.

Siendo el “área de distribución basal de referencia” (ADBAR) de la especie aquella en la que esa especie existe hasta la fecha crítica o de demarcación, es decir, aquella determinada por un criterio de demarcación particular. Como la distribución de especies varía a lo largo del tiempo, para estas áreas deben explicitarse ciertos criterios que determinen las fechas críticas o de demarcación.

El criterio de demarcación es el evento causal relevante que permite delimitar entre lo que se considera “nativo” y lo que se considera “exótico”, y que deberá ser preestablecido según el contexto de trabajo. Una importante fuente de argumentación para estos criterios la constituye el traspaso de barreras geográficas. Una vez atravesadas éstas, se produce la denominada “invasión” o la “introducción”, es decir, la aparición de taxones extraños a tal medio geográfico. El momento en el que se traspasa esa brecha se puede tomar como fecha de demarcación.

Por ejemplo, para nuestra situación en el “continente americano”, parecería tomarse como referencia general implícita de inicio de introducción de exóticas y, por ende, como fecha de demarcación, el comienzo de la era de la conquista y colonización europea en el siglo XV, es decir, aquella que iniciada hace alrededor de 500 años. Así, podemos decir que a partir del año 1492 todas las plantas introducidas en la masa de tierra que luego se denominó “América” se consideran “exóticas”. Utilizando esa fecha de referencia, se puede establecer la situación inversa para Europa y los demás continentes. Esta es la demarcación que suele ser usada implícitamente en los trabajos que, en general, aluden a los conceptos de “nativas” y “exóticas” para las especies de dicho continente, dándolo como sobreentendido, y dejando el tema sin precisar. En este caso, la barrera geográfica la constituye el Océano Atlántico y su traspaso, con tecnología náutica, sería el evento en que se basa este criterio de demarcación de naturaleza antrópica.

El Índice de Ancestralidad Binario está basado en el uso más común de los conceptos “nativo-exótico”, pero preestableciendo explícitamente una fecha de inicio de existencia en el área: todas las plantas existentes en el área correspondiente a partir de esa fecha se consideran exóticas. Tal índice tomará el valor de 1 para las especies nativas y de 0 para las exóticas del área especificada (A_E). Para presentar dichos datos se utilizarán cuadros de doble entrada en donde figuren los nombres de las especies como títulos de las columnas y los nombres de las áreas como títulos de las filas. El IAB es un tipo de índice compuesto de una variable dicotómica sobre una constante que puede dar como resultado esa tabla o matriz de presencias-ausencias, variables según la fecha de demarcación. Aquí utilizaremos “1492 DC” como tal fecha por los motivos expresados anteriormente.

Debemos aclarar que esto representa sólo un caso entre las múltiples elecciones de fechas de demarcación, las cuales pueden variar según se utilicen otros criterios. Por ejemplo, podemos tomar "2000 AC", "500 DC", u otras, justificándolas mediante argumentos apropiados y establecer los valores del IAB con relación a ellas. Por otra parte, las relaciones de dispersión previas con otros seres vivos requieren de consideraciones específicas que serán desarrolladas en otros trabajos.

La denominación de Arqueófitas y Neófitas que existe en algunos trabajos (^{Argüelles et al. 2006}, ^{Castro et al. 2018}) es homóloga de esta elección de fecha de demarcación. Sin embargo, hay que hacer dos salvedades importantes: (1) Esa es, como se ha mencionado, un caso entre los tantos posibles derivados del concepto aquí propuesto. (2) Para nuestro caso, será prescindible la nomenclatura "Neófitas" y "Arqueófitas" debido a que con esa posibilidad de variar la fecha mencionada resultaría en una categorización en vano. Lo que nos debe importar es cuan ancestral es una especie en un área independientemente de la fecha que se eligiera pues su elección no modificaría esa característica intrínseca del taxón.

El “área de distribución basal de referencia” de una especie coincidiría con lo que se suele denominar como “área de distribución natural” (^{Demaio et al. 2002}, SIB 2021 https://sib.gob.ar/index-old.php) de una especie y que muchas veces se usa implícitamente para discriminar entre especies nativas y exóticas. Las áreas para las cuales las especies se consideran endémicas serán consideradas como homólogas de las ADBAR y por ende con las mismas atribuciones que ellas aunque hay que aclarar que lo son a los fines prácticos ya que sus connotaciones son distintas. La idea de modificar el término es que rectifique su comprensión: el epíteto “natural” alude en el último caso a “sin intervención humana”, cosa que no es necesariamente cierta.

Para visualizar y evaluar la aplicabilidad e independencia de los índices se ha optado por áreas diferenciadas según distintos criterios de delimitación puesto que, ya sean áreas preestablecidas políticamente o áreas biogeográficas con límites justificados por su fisonomía vegetal, los índices seguirán siendo coherentes (sólo existiendo límites racionales de tipo espacial para determinar la elección del área que serán luego detallados).

Índice de Ancestralidad Escalar (IAE). Si bien el IAB se puede usar con relativa facilidad, estaría limitando nuestra perspectiva en ciertos sentidos. Por ejemplo, no tiene en cuenta reintroducciones acaecidas dentro del área considerada o casos de transportes previos o posteriores a la fecha establecida, entre otras cosas. Debido a esto, propongo el Índice de Ancestralidad Escalar (IAE).

El IAE indica el grado de ancestralidad de un taxón determinado (en este caso una especie) a través del siguiente postulado: Sean e una especie determinada y A_E un área elegida, e es más o menos nativa para A_E según dos variables: 1. Distancia (d) del área A_E al Área de Origen Hipotética (AOH) de e. 2. Tiempo de permanencia (t) de la especie e en dicha área A_E.

A continuación se definirán ambas variables:

Distancia al área de origen.- Estamos aquí ante un concepto clásico y relativamente antiguo, utilizado ya por Linneo y Cuvier, y también asociado a la escuela evolucionista de Darwin y Wallace, dentro de la cual está ligado a otros conceptos biológicos como el de especiación (^{López Martínez 2003}).

Según ^{Cabrera & Willink (1973)} se denomina “centro de origen” de una determinada entidad biológica al lugar de la Tierra donde ésta se originó. Otro concepto similar propuesto es el de “área ancestral”, que permite señalar a un grupo ancestral sin tener que precisar un antepasado concreto (^{López Martínez 2003}). Aunque en biogeografía histórica existan detractores de este concepto que cuestionan su aplicabilidad o incluso la realidad de su existencia (^{López Martínez 2003}) aquí nos servirán como herramienta conceptual fundamental.

Para los fines operativos de este trabajo trataremos ambos conceptos como homologables y equivalentes y denominaremos al concepto común o “Área de Origen”, como el área específica en dónde se originó un taxón determinado, prefiriendo el uso del concepto “área” al de “centro” y el de “área de la especie” en vez del de “área del taxón más primitivo de la categoría taxonómica inferior”, por cuestiones de parsimonia y pragmatismo. Como esta área es provisoria y postulada a partir de una hipótesis la llamaremos “Área de Origen Hipotética” (AOH).

En términos estadísticos, se definirá al AOH como una superficie con los mayores grados de probabilidad de que determinada especie haya tenido su origen en ella. Es decir que, estadísticamente hablando, cada punto del AOH establecida debería tener los mayores e iguales rangos de probabilidades de que el taxón considerado se haya originado en ella. Podemos tomar como referencia rangos de P > 0.9 como una buena estimación (donde P significa “probabilidad”, expresada como fracción entre 0 y 1). Entre los seis criterios citados por ^{Morrone (2002)} como consideraciones que se tienen en cuenta para la identificación de Áreas de Origen sólo se tendrán en cuenta los dos primeros combinadamente, por ser más los consistentes y de más sencilla determinación: 1. Área de diferenciación taxonómica y/o ecológica máxima; 2. Área con mayor abundancia de individuos de una especie. Además se deberán utilizar para su determinación todas las fuentes disponibles al respecto, ya sean históricas, antropológicas, ecológicas, u otras.

A partir de estas definiciones y teniendo como base ciertos parámetros de la superficie terrestre se establecerá la transformación del criterio espacial “d” (distancia al área de origen) en un parámetro escalar “D” (distancia al área de origen ajustada) definido como sigue:

Como la Tierra es un geoide, es decir, una forma esférica levemente achatada en los polos tenemos que su radio no es igual en todas partes: el radio polar es de 6,357 km, mientras que el ecuatorial es de 6,378 km (^{García López 2014}). Por ende, dicha esfera también poseerá diferentes circunferencias, de las cuales la mayor circunda la línea del Ecuador, y posee 40,074 km (^{Rojas Peña 2013}, ^{García López 2014}).

La distancia mayor entre dos puntos extremos o polares situados en la superficie terrestres (puntos por los que puede atravesar un eje que pase por el centro del planeta) es equivalente a la mitad de la circunferencia de la Tierra medida en el Ecuador. Esta es la mayor de las semicircunferencias posibles de la Tierra, con lo cual se tomará como patrón de referencia (Figura 1A). Sabiendo que ella mide algo más de 20,000 km (exactamente 20,037 km), se multiplicó este valor por 0.1 para obtener una subunidad decimal y equipararlo al IAB, con lo cual:

siendo S dicha semicircunferencia mayor de la Tierra.

Figura 1 Gráficos sobre procedimientos para calcular los parámetros y D. A) Gráfico del patrón de referencia tomado para calcular D = Semicircunferencia mayor de la Tierra; PP = puntos polares. B) Representación cartesiana de la ecuación para el cálculo de T (ordenadas), donde “t” es el “tiempo de permanencia” (abscisas). 

Este patrón obtenido corresponderá a la unidad general de criterio para D. De tal manera, partiendo del concepto básico y sabiendo que el grado de ancestralidad de un taxón en un área aumenta en proporción inversa a la distancia de dicha área A_E a AOH, tenemos que:

siendo d la distancia entre el área A_E y el área AOH, o sea, la distancia al área de origen.

Entonces cuando d alcanza la máxima distancia establecida (d=S), dS=1 y, por ende, D = 0.

Una vez establecido esto, debemos resolver dos problemas más: uno sobre las dimensiones del área a elegir y otro sobre los puntos de las áreas desde dónde efectuar las mediciones.

i). Sobre las dimensiones de las áreas. Las áreas A_E para las que se cuantificará el índice deberán tender a representar una superficie terrestre de resolución adecuada para lograr una mejor precisión. Siendo la resolución R_A (en analogía con el concepto óptico) definida como la razón entre el tamaño del área elegida A_E y el del área total de la superficie terrestre A_T. O sea

que sea equilibrada la resolución implica que haya “foco”, es decir que el valor de R_A se aleje de un rango de valores de referencia basados en las dimensiones terrestres. En nuestro caso, una buena resolución para especies terrestres estaría aproximadamente entre los valores 0.1 y 2×10^-7. El primero como resultado de considerar como numerador de la fórmula las superficies de masas continentales mayores (Eurasia o América); el segundo, tomando como numerador un valor arbitrario de 100 km².

Para R_A tendiente a 1 el área elegida tendería a ser igual a la superficie del planeta y como “toda especie de la Tierra es nativa de la Tierra” perdería sentido la aplicación del índice. Por otra parte si R_A tiende a 0 desde el valor menor del rango, el área elegida tendería a ser menor que el tamaño de un individuo de una especie determinada con lo cual también perdería sentido la aplicación de los índices.

Además, a medida que se reduce el área elegida, el valor del tiempo de permanencia tiende a hacerse igual a cero (t = 0) para cualquier especie, es decir que, eligiendo áreas menores o microscópicas, la variable T pierde foco y sólo tendría sentido el valor de D. Esto es debido a una característica inherente a este tipo de datos. Por ejemplo, supongamos que elegimos como área A_E un área menor a 1 cm² en cualquier lugar más o menos alejado del AOH de una especie e, esa área sería menor a lo que suele ocupar una especie vegetal (especialmente si consideramos especies más conspicuas), con lo cual tendería perder sentido la medición. Incluso si se eligiera un área reducida dentro de los límites circunscriptos por el sitio en donde se encuentra; por ejemplo, un árbol ya implantado, el valor de “t” no superaría al de la longevidad de dicho árbol para dicha área, aportando así un dato trivial a los fines de nuestra búsqueda. Además, sería engorrosa y/o inexistente la obtención de datos válidos para áreas de esas dimensiones y se correría el riesgo de dejarlas aisladas de las relaciones ecosistémicas con su entorno con una consecuente pérdida de visión integral.

Ante este “problema del límite inferior”, debemos definir un concepto que podemos denominar “área mínima de demarcación específica” (AMDE) como el área mínima que posea registros temporales concretos con los que se pueda establecer el tiempo de permanencia para cada una de las especies tenidas en cuenta. Es decir que un área, arbitrariamente elegida, estaría supeditada a la información que se tenga para otra área mayor que la incluya parcial o totalmente.

La información para los registros puede encontrarse por ejemplo en referencias escritas, relatos orales, árboles vivos o restos arqueobotánicos. Por ejemplo, sabiendo solamente que Eucalyptus globulus se introdujo en Argentina en 1857, el AMDE para esa especie será la que abarque ese país, pero si se encuentran datos que indicaran que fue introducida en 1857 en provincia de Buenos Aires y en 1878 en Córdoba el área mínima de demarcación será la que corresponda a las provincias respectivamente.

A medida que existan datos más precisos sobre el tiempo de introducción y de permanencia de las especies, mejor resolución tendrá el área mínima. Además, una vez establecida esa área, y ante la ausencia de datos más precisos, se podrá operar con sus mismos datos en áreas menores incluidas en ella. Por ejemplo, los datos de la introducción del Eucalyptus globulus para la provincia de Buenos Aires se podrán utilizar para cualquiera de los municipios o subdivisiones arbitrarias de la misma, mientras no se encuentren otros más precisos.

Por otra parte: (1) Se deberán evitar macro-áreas (R_A tendiendo a 1) y micro-áreas como fue especificado anteriormente. (2) Las distribuciones terrestres discontinuas se tomarán como continuas. (3) Se tendrán en cuenta, sólo implícitamente, las barreras orográficas, hidrológicas, climáticas, pero se considerarán despreciables, en un principio, las influencias correspondientes a irregularidades de la superficie terrestre como alturas sobre o debajo del nivel del mar; quedando estos temas reservados para discusiones y desarrollos ulteriores. (4) El área de origen no puede ser mayor al área de distribución máxima de la especie, debe ser menor que “área de endemismo” y estar circunscripta (total o parcialmente) a su “área de distribución natural”.

ii). Sobre los sitios desde donde efectuar las mediciones. Cada uno de los puntos dentro del área de origen hipotética (AOH) pertenecerá al mismo rango mayor de probabilidad de que sea el área de origen real del taxón suponiendo una distribución ideal homogénea de probabilidades para dicha área. A consecuencia de esto, se tomarán los puntos más cercanos y alejados del AOH al área A_E y con ellos medir las distancias mayores y menores.

Entonces, para calcular las distancias entre las áreas AOH y A_E se debe proceder con los siguientes pasos: (1) Establecer AOH con base a literatura específica sobre las especies consideradas. (2) Establecer A_E según nuestra voluntad o necesidad, con las condiciones expuestas anteriormente. (3) Determinar las distancias mayores y menores entre las A_E y las AOH. Con eso establecer un rango de distancias para determinar D.

Tiempo de permanencia.- Llámese tiempo de permanencia a la cantidad de unidades de tiempo totales acumuladas (en nuestro caso “años”), continuas y/o discontinuas, durante las que un taxón ha permanecido en un sitio determinado. Este concepto representa la cantidad de poblaciones históricas de dicho taxón que han vivido en el área considerada.

Para determinar todo IAE se deberá conocer la historia ecológica de cada área elegida A_E, especialmente los momentos de introducción, reintroducción y/o aparición de las especies en tales áreas.

Como solemos medir el tiempo con parámetros lineales infinitos los índices se presentan como escalas finitas y definidas, para este parámetro, a diferencia del anterior, deberemos establecer una forma o criterio de demarcación representándolo con fechas a establecer en base a eventos de influencia antrópica que hayan sido de importancia para el recambio específico o taxonómico del contexto considerado.

Debido a que las escalas temporales arqueológicas son demasiado extensas, lo que prácticamente tiende a invisibilizar las introducciones relativamente recientes, y debido también a la escasez de datos arqueobotánicos concluyentes, empezaremos por tomar patrones de referencias más adecuados para nuestros fines. Por ejemplo, considerando la masa continental denominada “América”, los últimos grandes eventos de transporte humano de especies se han dado a partir del principio de la expansión y colonización europea, es decir hace alrededor de 500 años. Esto no sólo marca un principio de diferenciación florística en el continente sino también en todo el mundo, ya que a su vez se empiezan a suceder series de introducciones sincrónicas de plantas del “Nuevo Mundo” en otros continentes, y viceversa.

Así se adoptarán series de sucesos históricos cruciales asociados a eventos de introducción y sus fechas combinadas como base de una aproximación al establecimiento de una unidad patrón de medida temporal. Entre ellos podemos mencionar: el comienzo de la colonización y expansión europea por otros continentes y otros acontecimientos coetáneos para una primera fecha patrón en hace alrededor de 500 años y, por otra parte, el desarrollo del Iluminismo, la aparición del Sistema de Nomenclatura Binaria, el arribo de los ingleses a Australia, etcétera, para una fecha hace alrededor de 250 años, a partir de las cuales se inician movimientos importantes de especies e ideas asociadas a ellas.

En base a lo expuesto, se estableció entonces una subunidad patrón de 250 años (pd). Con ella, primeramente, se estableció un modelo lineal en que resultó inapropiado para escalas mayores, por lo que se lo reemplazó por un modelo asintótico considerando un tiempo medido en años acumulados (t, en las abscisas), desde 0 a infinito, y con T = 1 y T = 0 como límites superior e inferior respectivamente de las ordenadas.

Con todo lo expuesto anteriormente tendremos la fórmula siguiente para T:

donde T es la transformación escalar del tiempo total estimado de permanencia t es la cantidad de años estimados (consecutivos o no) en los que la especie considerada estuvo en un área determinada y n es igual a un número de referencia equivalente al patrón de demarcación (pd) multiplicado por 10, menos ese mismo patrón. Para nuestro caso como el patrón de demarcación es de 250 años obtenemos un valor de 2,250 para n. Es decir: n = pd × 10 - pd. = 2,250 años. Por lo tanto, (Figura 1B).

Además se señalará como se indica, en los siguientes casos:

i) Especies cuyas AOH se encuentran en las A_E y para las cuales actualmente no existen datos precisos sobre su tiempo de permanencia. En dichas áreas se apelará al fechado de “+10,000 años AP”, éste coincidiendo aproximadamente con el comienzo del Holoceno y la aparición y consolidación de los ambientes y especies modernas (^{Iriarte et al. 2020}).

Entonces, con la cantidad de tiempo t para cada especie calculamos T . De esta forma, y con ambos factores (T y D) calculados, la especie e considerada en una A_E determinada será nativa de esa área en un grado representado por el promedio de las ecuaciones 2 y 3, es decir

Donde D y T son las transformaciones escalares de la distancia al centro de origen (d) y del tiempo total estimado de permanencia (t), respectivamente, para el área A_E. El rango de valores del IAE va del 0 al 1 y el valor obtenido debe interpretarse así: mientras más cercano a 1 más ancestralidad posee esa especie en esa área. Para una síntesis de los procedimientos que conducen a este índice vease la Figura S1.

Casos especiales. Se tendrán en cuenta algunas consideraciones especiales para ciertos casos, a decir: (1) Categorías subespecíficas e interespecíficas: Para categorías taxonómicas subespecíficas e interespecíficas como híbridos, subespecies, ecotipos, etcétera, debemos establecer tratamientos teniendo en cuenta las proporciones de sus componentes genéticos y demás consideraciones. Por ejemplo utilizando modelos de máxima entropía y/o análisis de la variabilidad interna de los taxones. (2) Categorías supraespecíficas: Ciertos casos de taxones supraespecíficas se pueden adaptar bien a los patrones de los índices anteriores. Sin embargo, muchos otros deben ser expuestos a otros tipos de consideraciones o criterios particulares que van más allá del objetivo de este trabajo. (3) Dispersión antrópico-zoológica: Debemos considerar que, una vez introducida una especie en un territorio, no sólo está expuesta a la influencia humana sino también a la de otro tipo de factores bióticos y abióticos como, por ejemplo, animales que actúan como intermediarios en su propagación. Esto puede conllevar tratamientos especiales, pero aquí la “fracción zoológica” de este fenómeno se ha considerado despreciable y, por ende, los casos se tratarán como dispersiones humanas.

Procedimientos ante déficit de datos. Ante la ausencia de datos precisos, se sugiere utilizar, como esquema de ordenamientos tentativos cuando sea necesaria la toma de una decisión al respecto, la siguiente forma: sean dos taxones determinados A y B en un área determinada A_E. A será más nativo que B si cumple que: 1) Es más cercano a su área de origen hipotética. 2) Está desde hace más tiempo en dicha área.

Teniendo estos datos no numéricos se podrán obtener valores aproximados y comparativos entre dos o más taxones que, dispuestos ordenadamente, nos proporcionarán una serie de prioridades a la hora de tomar una decisión.

Se han seleccionado sólo seis especies y tres áreas representativas para aplicarles los índices desarrollados. Esto no sólo constituye una forma de ejemplificación genérica sino también el intento de resolución de problemáticas específicas de tales áreas y especies. La elección está basada en su representatividad, capacidad de representar una gran cantidad de casos con el menor arreglo posible. Es decir que cada especie elegida representa a muchas otras en situación geográfica similar.

Dichas especies se enumeran a continuación: 1. Prosopis alba Griseb., “algarrobo blanco”; 2. Phytolacca dioica L., “ombú”; 3. Schinus longifolius (Lindl.) Speg., “molle, incienso”; 4. Tipuana tipu (Benth.) Kuntze, “tipa”; 5. Ligustrum lucidum W.T Aiton, “ligustro”; 6. Eucalyptus globulus Labill. “eucalipto blanco”.

Las áreas seleccionadas se mencionan y tipifican a continuación:

Área A: Argentina. Área de división política.

Área B: Áreas forestales del norte de la provincia de Buenos Aires. Área fitogeográfica dentro de un área de subdivisión política.

Área C: Municipios del centro de la provincia de Buenos Aires. Selección de municipios que comprenden áreas de subdivisión política.

Resultados

En lo que sigue se expondrán los resultados de los distintos índices calculados para dichas especies leñosas:

Índice de ancestralidad binario (IAB). En la Tabla 1 podemos ver algunos casos emblemáticos en donde seis especies se sometieron a los criterios del Índice Binario, con una demarcación con la fecha de 1,492 DC, a partir de la cual se tiene constancia escrita del comienzo de las introducciones masivas desde Europa a América, viceversa y desde esos continentes a otros.

Las primeras cuatro especies son de segura presencia previa a la fecha de demarcación en el área que hoy abarca el país de Argentina (A), es decir, nativas de este país. Dentro de esas, tres son propias de las formaciones forestales del N de la provincia de Buenos Aires (B), si bien no exclusivas de esas.

Para los municipios del centro de la provincia de Buenos Aires (C), tenemos varios tipos de casos. Una especie cuya presencia se puede suponer en la región antes del año 1492 DC es el molle, debido a que: (1) Es una especie típica de la formación de talares, los cuales están presentes en ciertos partidos de la región como Lobos y 25 de Mayo (^{Parodi 1940}); (2) Existen evidencias prehispánicas de más de 2,000 años de talar, especialmente de Schinus en Lobos y partidos aledaños (^{González & Frère 2009}). Por otra parte, tenemos dos casos problemáticos: Prosopis alba y Phytolacca dioica, especies asociadas a ciertos tipos de talares pero que no se suelen relacionar con la vegetación de la región pampeana a la que pertenecen los municipios mencionados. Según ^{Parodi (1940)}, Phytolacca dioica está presente en los talares de Lobos, lo que constituye un gran argumento, aunque no suficiente, como para considerar su presencia prehispánica en la región. Los restantes casos problemáticos serán considerados como de “ausencia prehispánica” en esta región hasta que se obtengan datos contrarios. Estos tipos de casos problemáticos tendrán como indicación el símbolo “?” a la derecha del número en la Tabla 1. Los casos restantes son todos de “ausencia” para esta área.

Índice de ancestralidad escalar (IAE). Para calcular este índice necesitaremos datos empíricos espacio-temporales que serán definidos según dos parámetros: “distancia al área de origen” (d) y tiempo de permanencia (t). Para establecerlos se ha consultado bibliografía sobre cada especie considerada.

Establecimiento de las áreas de origen (AOH).- Para calcular las distancias a las áreas de origen primeramente se debe establecer un “área de origen hipotética” (AOH) de cada especie considerada. Su construcción estará basada en los criterios mencionados anteriormente. Dicha AOH será provisoria, en la medida que se conozca su ubicación con mayor exactitud y dependerá de los datos empíricos de distribución de las especies consideradas, utilizando diversas fuentes bibliográficas como se verá en lo siguiente:

1. Prosopis alba Griseb. Se distribuye desde el S de Perú hasta el N de la provincia de Buenos Aires, Argentina; teniendo su mayor aparición en la provincia fitogeográfica del Chaco. Se encuentra en distintos tipos de suelo prefiriendo los bien drenados y profundos. Resiste la sequía pero su crecimiento es óptimo con buena disponibilidad de agua. Resiste también las heladas en estado adulto. Es un componente normal del segundo estrato de bosque alto en el Chaco semiárido y subhúmedo (^{Burkart 1952}, ^{Demaio et al. 2002}, ^{Zuloaga et al. 2008}, ^{Capparelli & Prates 2015}).

2. Phytolacca dioica L. Es originario de las zonas subtropicales de América del Sur, distribuyéndose desde el S de Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina (Salta, Tucumán, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Entre Ríos y NE de Buenos Aires). Según ^{Parodi (1940)} su área se extiende desde Misiones, Corrientes y zona oriental del Chaco santafecino hasta la ribera sur de la ciudad de Magdalena (^{Parodi 1940}, ^{Zuloaga et al. 2008}, ^{Pirondo & Keller 2014}).

3. Schinus longifolius (Lindl.) Speg. Se extiende desde el S de Brasil, Uruguay y NE de Argentina hasta las barrancas del Paraná y los bosques de tala del E de Buenos Aires (^{Cabrera & Zardini 1993}). El autor ha constatado su presencia en el interior de la provincia de Buenos Aires.

4. Tipuana tipu (Benth.) Kuntze. Se suele asociar a la región de Yungas y la podemos encontrar en zonas del Chaco húmedo. Está presente en áreas forestales de las provincias de Jujuy, Salta y Tucumán (^{Ulibarri et al. 2002}).

5. Ligustrum lucidum W.T. Aiton. Tiene su origen en China y otros países de Asia. Se encuentra en centro y S de China hasta Hainan, y en Corea del Sur. Presente en las provincias chinas de Hubei, Szechuan, Fujian, Zhejiang (^{Young-Chun 1921}, ^{Gavier-Pizarro et al. 2012}).

6. Eucalyptus globulus Labill. Es oriunda del E de Australia, Tasmania, el promontorio de Wilson y del área costera de la región S de Victoria (^{Sibley 1959}, ^{Beale & Ortiz 2013}, ALA 2021 www.ala.org.au).

Según los datos de distribución anteriores más otros de georreferenciación (GBIF 2021 www.gbif.org, SIB 2021 sib.gob.ar/index-old.php, Tropicos 2021 www.tropicos.org) se establecieron las siguientes posibles AOH para las especies consideradas:

Prosopis alba: Zona interna de la región del Chaco (Figura 3A).

Phytolacca dioica: Zona interna de la Región biogeográfica Paranaense, abarcando NE de Argentina, E de Paraguay y SE de Brasil (Figura 3B).

Schinus longifolius: Zona relacionada con la Mesopotamia Argentina (Figura 3C)

Tipuana tipu: Zona interna de la región biogeográfica de Yungas (Figura 3D).

Ligustrum lucidum: Región al S de China (Figura 3E).

Eucalyptus globulus: Área al SE de Australia (Figura 3F).

Figura 2 Áreas elegidas A_E . A) Argentina continental. B) Áreas forestales del NE de la provincia de Buenos Aires. C) Municipios del centro de la provincia de Buenos Aires. Escala A es 500 km. Escalas B y C es 200 km. 

Figura 3 Mapas de las áreas de origen hipotéticas (AOH) de las siguientes especies: A) Prosopis alba. B) Phytolacca dioica. C) Schinus longifolius. D) Tipuana tipu. E) Ligustrum lucidum. F) Eucalyptus globulus. Escalas A-F: 500 km. 

Establecimiento de áreas elegidas (A_E).- El tiempo de permanencia se establece con los momentos de aparición de una especie en un área determinada. En lo siguiente se presentan todos los datos históricos para cada especie seleccionada en base a los cuales se establecerán los t respectivos.

Área A. Argentina continental (Figura 2A). Comprende toda el área política del país exceptuando los territorios de Antártida e Islas del Atlántico Sur.

Todas las especies consideradas nativas para esta área, según el IAB establecido anteriormente, poseen parcialmente su AHO dentro de ella y no se conoce exactamente cómo se han sucedido en el territorio, para lo cual sería recomendable desarrollar investigaciones específicas. Dichas especies son Prosopis alba, Schinus longifolius, Phytolacca dioica y Tipuana tipu.

El tiempo de permanencia de las especies exóticas según el IAB puede ser conocido a partir de los registros históricos de las introducciones de tales especies. Eucalyptus globulus fue introducido en el año 1857 por Domingo F. Sarmiento con semillas plantadas principalmente en la provincia de Buenos Aires (^{Beale & Ortiz 2013}). Ligustrum lucidum ha sido introducido a fines del siglo XIX (^{Pochettino et al. 2016}).

Área B. Áreas forestales del norte de la provincia de Buenos Aires, (Figura 2B). Comprende una franja forestal de alrededor de 700 km que recorre el borde de la Provincia de Buenos Aires, compuesta por un cordón de talares que va desde San Nicolás de los Arroyos hasta la laguna Mar Chiquita (^{Parodi 1940}, ^{Haene 2006}), más una franja de selva ribereña que va desde el límite superior de la provincia de Buenos Aires hasta el este del municipio de Berisso.

A partir de los 6,000 años AP aparece un evento regresivo en la zona caracterizado por un descenso gradual del nivel del mar y entre 5,000 y 3,500 AP un periodo de estabilización. Los registros de Celtis tala y de Schinus spp., indican que elementos aislados del bosque semejantes a los que se desarrollan actualmente en el área estuvieron presentes desde los 5,400 años AP (^{Villanova et al. 2006}). Con estos datos se puede establecer el siguiente esquema hipotético de sucesiones para las especies consideradas nativas según el Índice Binario en este trabajo.

Respecto a Schinus longifolius los datos palinológicos expuestos anteriormente nos permiten establecer una antigüedad estimada de su aparición en esta área de hace alrededor de 5,400 años. Para Phytolacca dioica puede haber sido de aparición algo posterior. A pesar de la ausencia datos palinológicos, la presencia de una especie endémica (P. tetramera) con otras especies del mismo género o familia (P. americana, Rivinia laevis) (^{Parodi 1940}) nos puede estar indicando, por el grado de diversificación, una aparición antigua en la zona, que estimaremos tentativamente en hace alrededor de 4,000 o 3,000 años para el norte de esta área. Prosopis alba puede haber ingresado a partir de hace alrededor de 3,000 años propiciada por dispersión, zoócora o atropócora local o una combinación de ellas. Si bien aún no se han encontrado evidencias arqueobotánicas que coincidan exactamente con esta datación, sí existen indicios de una fecha de introducción similar a la establecida hacia el norte de esta región (^{Aldazabal & Vázquez 2015}) y a la de otras regiones cercanas al centro de origen de la especie (^{McRostie et al. 2017}). Si bien Tipuana tipu es nativa de Argentina, en esta zona se ha introducido posteriormente. Charles J. Thays la introduce en la ciudad de Buenos Aires durante su gestión como Director de Parques y Paseos de Buenos Aires, desde 1891 hasta 1914 (^{Thays 2016}).

Considerando dinámicas específicas y análisis genéticos, poblacionales, etcétera se podría estimar con mayor precisión la secuencia de apariciones en esta zona. Especies de otros continentes fueron introducidas a partir del inicio de la colonización europea. Según las estimaciones para el área anterior (A), incluida (B) en esta, para las especies consideradas podemos estimar las siguientes fechas de introducción: Eucalyptus globulus (t ≈ 166), Ligustrum lucidum (t = [123-173]).

Área C. Municipios del centro de la provincia de Buenos Aires, (Figura 2C). Abarca un área que comprende: Lobos, Monte, General Paz, General las Heras, Navarro, Carlos Casares, 9 de Julio, Bolívar, 25 de Mayo, Roque Pérez, Saladillo, Las Flores, General Alvear, Tapalqué. Esta área poseería estimaciones de t similares a los de las anteriores. Como está relativamente cerca de la región de núcleos forestales y lo más probable es que la difusión de las especies sea desde ellos hasta esta área, el tiempo de permanencia en ella debería ser menor.

Las especies arbóreas estructurantes del bosque xerófito de esta área deben ser las más antiguas para esta zona debido a su cercanía con la primera y la antigüedad citada de presencia de estas en ella. Podemos establecer, por ende, para Schinus longifolius una edad similar pero menor a la del área anterior en alrededor de [4,000-5,000] años AP. El caso de Phytolacca dioica es problemático. Existen datos que evidencian su presencia a partir de la época colonial en esta área (^{Banzato 1999}, ^{Garavaglia 2012}). Sin embargo, se desconoce con precisión su presencia en la zona antes de dicha época. Según los datos de ^{Parodi (1940)} vistos anteriormente P. dioica sería de presencia prehispánica en la zona. Por lo pronto nos queda postular un intervalo hipotético de 400-1,000 años AP para t que abarque ambas aproximaciones mencionadas. Estudios específicos serían de gran ayuda para estos casos. Si bien Tipuana tipu está presente en la zona y es nativa para Argentina, aquí hay que considerar la posibilidad de introducciones más recientes, probablemente a partir de los dos siglos pasados, entonces t ≈ 80 años AP. No se conocen registros de presencia de Prosopis alba. La zona más cercana con esta especie se encuentra al nordeste de la provincia de Buenos Aires. Para las especies de otros continentes se tomarán los datos de t correspondientes al área anterior, es decir Eucalyptus globulus (t ≈ 166), Ligustrum lucidum (t = [123-173]),

Cálculo del IAE.- Finalmente con los datos de T y de D obtenidos tenemos el IAE para cada especie en cada área según la ecuación (3) tendremos los datos que se muestran en la Tabla 2. Con base en estos resultados podemos establecer prioridades para tomar decisiones respecto a la incorporación de especies en cada una de las áreas consideradas. Las especies con mayor IAE poseen mayor prioridad de consideración. En la Tabla 3 se pueden apreciar, además de la síntesis de los resultados establecidos a través de los Índices, una muestra de su compatibilidad y una forma de graficar la estratigrafía ecología mencionada, como probables momentos (estratos) de sucesión las especies en los territorios considerados. Los números menores representan los estratos más profundos (ancestralidad mayor) y los mayores los más superficiales (ancestralidad menor). Vemos también que la precisión de estos números varía según el área elegida; para Argentina, por ejemplo, todas las especies con un valor de 1 para el IAB y mayor de 0.5 para el IAE tienen el mismo grado de prioridad (1). En cambio, en las otras dos áreas, este grado se ve diferenciado en otros (1, 2, 3,4) asignados a distintas especies, según el caso. Tablas de este tipo derivadas de los resultados de IAB e IAE, con diversas fechas de demarcación y aplicados a determinadas áreas estratégicas nos permitirán determinar dataciones tentativas para arribos de especies o movimientos sucesionales, así como la "Riqueza Ancestral" de un área.

No se han tenido en cuenta los requerimientos climáticos como factores de diagnóstico de una distribución pues se consideran implícitos de las mismas. Se recomienda igualmente, cuando se requiera establecer zonas de introducción, el uso de isohietas e isotermas o parámetros similares. Además, en la construcción de los índices no nos atañe la causa o el motivo de los movimientos de ejemplares, con lo cual son independientes del concepto de ‘translocación de especies’ (^{Hodder & Bullock 1997}).

Discusión

Se han obtenido en este trabajo dos tipos de índices: (1) un Índice Binario, derivado de la formalización y explicitación de un criterio de uso común; (2) un Índice Escalar construido a partir del establecimiento y la formalización de criterios basados en conceptos espacio-temporales. Estos índices son necesariamente complementarios y compatibles, es decir que pueden ser aplicados conjuntamente para la resolución un mismo problema.

Una de sus principales utilidades se puede apreciar, por ejemplo, en casos de manejo del territorio en donde se deban tomar decisiones que impliquen reordenamientos y disposiciones de ejemplares vegetales; sean con prioridades de índole conservacionista-proteccionista o de plantaciones del tipo integral-holístico. De todas formas, la aplicación de estos índices es mucho más amplia, pudiendo abarcar casi cualquier caso que implique disposición de especímenes, siendo uno de los criterios a considerar en cualquier tipo de intervención territorial humana. Como ejemplos adicionales de las diversas aplicaciones consideremos los siguientes casos: Para generar sistemas integrados que armonicen con la historia ecológica del paisaje del interior de la provincia de Buenos Aires vemos que de las especies de este trabajo, Schinus longifolius es la que posee mayor prioridad, tanto por cercanía a su AOH como por el tiempo establecida en el área. Esto es aplicable a especies análogas en los términos espacio-temporales propuestos y no mencionadas aquí. Seguirían en este sentido de prioridades especies como el Phytolacca dioica y Prosopis alba, las cuales podrían promoverse en mayor medida que especies como Eucalyptus globulus y Ligustrum lucidum. De esta manera, estableciendo el grado de protección en base al grado de ancestralidad, Schinus longifolius y especies análogas deberían ser más protegidas, o explotadas de una manera mucho más restringida, que especies como el Eucalyptus globulus. Para las primeras convendría priorizar usos que no impliquen la destrucción de la totalidad del organismo como, por ejemplo, PFNM (productos forestales no maderables) y restringir su explotación maderera.

Sobre el caso de Ligustrum lucidum como invasora en el territorio argentino podemos decir que posee un valor de IAE muy bajo. Por ende, sería una de las principales especies a tener en cuenta en cuanto a tratamiento ambiental restrictivo. Por otro lado, como factor adicional, posee una tasa reproductiva alta en las condiciones climáticas de ciertas zonas del país, lo que le confiere un alto grado de invasividad (^{Gavier-Pizarro et al. 2012}, ^{Zamora Nasca et al. 2014}). Para regular esto se podrían establecer estrategias de manejo, aprovechamiento y explotación de dicha especie.

La necesidad de establecer ciertos criterios para la toma de decisiones de esa índole radica en que la introducción de especies nuevas a un ambiente distinto al de su origen puede ser riesgoso debido a su potencialidad para ocasionar desequilibrios ecosistémicos tales como desplazamientos y extinciones de poblaciones autóctonas y generación de plagas (^{Mooney & Cleland 2001}, ^{Andersen et al. 2004}, ^{Charles & Dukes 2008}). El programa de trabajo del Convenio de Diversidad Biológica reconoce que las especies exóticas invasoras constituyen una de las mayores amenazas a la diversidad biológica y establece como prioridad buscar soluciones para este problema (^{Ceccon 2014}).

La generación de estos índices posee además la intención de fomentar investigaciones de diversa índole tanto inter como multidisciplinarias, en las cuales se aborden las problemáticas tratadas sobre las que se tenga escasa información disponible, tales como la búsqueda del área de origen. En este sentido, consideremos algunos casos problemáticos en los que nos puede ayudar este ordenamiento. Para Phytolacca dioica ¿Qué prioridad tendría ante las otras especies? ¿Desde cuándo está presente en el interior de la provincia de Buenos Aires? ¿Habrá sido llevado por dispersión ornitócora desde hace miles de años o introducido por las poblaciones prehispánicas? El marco establecido por estos índices nos puede hacer plantear cuestiones como esas y generar estímulos para obtener datos empíricos al respecto.

Otra utilidad importante de estos índices se puede dar en el estudio de la sucesión en los ambientes de las áreas consideradas. Para esto, las tablas obtenidas darían una idea de la historia sucesional del sitio. Así obtendremos una especie de “estratigrafía ecológica” en donde se pueda apreciar la serie de apariciones de las diversas especies en un área.

Finalmente todo esto implicaría una forma de valoración y respeto a la identidad del sitio conduciéndonos a evitar la aplicación del concepto de Marc Augé de “no lugares” (^{Burgueño et al. 2015}), y con esto la creación de sitios sin identidad. En fin, permitiéndonos abordar el problema de la identidad desde una perspectiva ambiental.

Material suplementario

El material suplementario puede ser consultado aquí https://doi.org/10.17129/botsci.3266.

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