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Las malezas son plantas que prosperan en sitios transformados por el ser humano. A menudo se consideran indeseables porque interfieren negativamente con las actividades humanas (Rana et al. 2018, Leopardi-Verde et al. 2021). Este grupo de especies crece en parcelas agrícolas, alrededores de asentamientos humanos y en las orillas de vías de comunicación (Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2004, Alemán et al. 2012, Villaseñor et al. 2012, Martínez-De La Cruz et al. 2015). Los efectos negativos de las malezas son, por ejemplo, la competencia por luz y nutrimentos con las plantas cultivadas, aumento de los costos de producción agrícola, ocultamiento de señales de tráfico, reducción de la visibilidad por humo en caso de incendio o la obstrucción de canales de riego (Pujadas 1986, Blanco & Leiva 2007, Rana et al. 2018). Los efectos positivos de las malezas son, en ocasiones, estéticos y ecológicos, ya que cubren el suelo y previenen la erosión, reducen la evaporación del suelo y con ello mantienen la humedad, además de que proveen de hábitat y alimento a la fauna silvestre e incluso al ser humano (Vibrans 2016, Leopardi-Verde et al. 2021).
Ecológicamente, las malezas se pueden diferenciar en dos grupos: a) las plantas arvenses, las cuales se asocian a campos de cultivo (Colmenero Robles et al. 2001, Flores-Huitzil et al. 2020), y b) las ruderales, que prosperan en los alrededores de asentamientos humanos, linderos de parcelas, huertos familiares, terrenos baldíos, cunetas, canales de riego, basureros y zonas urbanas, así como las plantas que se desarrollan en orillas de caminos, carreteras y vías de ferrocarril (Mielcarek 1983, Rzedowski 2006, Alemán et al. 2012, Martínez-De La Cruz et al. 2015, Flores-Huitzil et al. 2020, Leopardi-Verde et al. 2021). Las especies que crecen en las orillas de las vías de comunicación, a veces, son separadas del grupo de plantas ruderales y son denominadas viarias (Alberto 2014). En el presente trabajo se considera a las especies viarias como un subgrupo de las plantas ruderales.
Las carreteras son caminos públicos para el tránsito vehicular, con características y especificaciones particulares. Tienen una franja de terreno de restricción federal o estatal paralela a ambos lados de la carretera, que se designa derecho de vía (DOF 1992). Entre los factores de disturbio que inciden sobre la flora de los derechos de vía destacan: i) la compactación del suelo; la incorporación de materiales inadecuados para el desarrollo vegetal como grava, arena, cascajo, chapopote y basura, ii) el apisonamiento de la vegetación por transeúntes y vehículos y iii) la constante remoción de la vegetación (Rapoport et al. 1983).
Las plantas ruderales pueden ser nativas, es decir, originarias del área de distribución geográfica donde se desarrollan, o no-nativas, exóticas o introducidas e incluyen especies que el ser humano ha llevado de un sitio a otro donde originalmente no existían (Villaseñor & Magaña 2006, Villaseñor & Ortiz 2012), con fines alimenticios, medicinales, ornamentales, industriales, comerciales y como forraje para el ganado (Campos & Herrera 1997, Krigas & Kokkini 2004, Álvarez-Romero et al. 2008, Vargas Ríos et al. 2009). También existe la introducción accidental, que sucede cuando las semillas de algunas plantas se transportan no intencionalmente por el ser humano, por ejemplo, mediante vehículos, equipos de cosecha y lotes de semillas para siembra (Alberto 2014). Algunas de estas especies incrementan sus poblaciones, causan problemas en las actividades agropecuarias o se diseminan en la vegetación natural, por lo que pueden convertirse en una amenaza para las plantas nativas y causar su desplazamiento; en tal caso se les denomina plantas invasoras (Rapoport et al. 1983, Espinosa García 2000, Villaseñor & Magaña 2006).
Por lo general, existen más inventarios y estudios de plantas arvenses, dado que tienen más impacto directo sobre las actividades humanas. Sin embargo, la vegetación ruderal también tiene varias funciones: al igual que otras malezas, evita la erosión en las orillas de las vías de comunicación, proporciona hábitat y alimento a diferentes animales, embellece el paisaje y añade diversidad florística.
Por lo común, los botánicos evitan las plantas ruderales como objeto de estudio, a pesar de que el ser humano está en estrecho contacto con ellas (Sanz Elorza 2009, Flores-Huitzil et al. 2020), además de que se les considera como un grupo con una baja riqueza florística. Sin embargo, al abordar su estudio se puede encontrar una relevante proporción de especies e incluso registrarse nuevos descubrimientos y novedades florísticas (Villaseñor 2004, Sanz Elorza 2009). Recientemente, las especies ruderales y, en especial, las viarias, han despertado interés como posibles hábitats y conectores paisajísticos para polinizadores y otros animales. La vegetación viaria también se conoce como ruta de expansión para plantas invasoras (Cerazo & Conticello 2007, Pérez-Postigo et al. 2021).
A escala mundial, se pueden citar las contribuciones sobre vegetación ruderal en Alemania (Sukopp & Werner 1983), Argentina (Franceschi 1996), Chile (Finot & Ramírez 1998, Ramírez et al. 1999, Hauck et al. 2016), Cuba (Mielcarek 1983), España (Sanz Elorza 2009), Nicaragua (Alemán et al. 2012) y Venezuela (Nozawa et al. 2008, Villarreal et al. 2010). En México, entre los trabajos relevantes se encuentra el catálogo de malezas de México de Villaseñor & Espinosa-García (1998). Los autores presentaron una lista de especies para cada entidad federativa, sin diferenciar el tipo de maleza. Los escasos trabajos sobre vegetación ruderal han encontrado que la mayor parte de las especies son nativas, en las regiones que pertenecen a Mesoamérica (Ciudad de México: Rapoport et al. 1983, Vibrans 1998, Díaz Betancourt 1999, Martínez-De La Cruz et al. 2015, Gómez Bermejo 2017, Flores-Huitzil et al. 2020). En contraste, Garcillán et al. (2009) indicaron que en la ciudad de Ensenada, Baja California, México, fuera del área mesoamericana, presentaba una elevada proporción de plantas alóctonas, en forma similar a ciudades del vecino estado de California (Estados Unidos de América).
La vegetación de las orillas de carretera tampoco ha sido centro de atención para los botánicos, ya que se conoce poco sobre su composición y ecología (Flores-Huitzil et al. 2020, Pérez-Postigo et al. 2021). Entre las contribuciones al respecto se encuentran Barradas Medina (1992), quien exploró aspectos ecológicos y florísticos de las especies en el tramo de carretera Xalapa-Veracruz. En este estudio se reportó una mayor proporción de especies herbáceas, dispersión de diásporas principalmente a través del viento y por gravedad, las cápsulas y los aquenios como tipos de fruto dominantes y reproducción sexual, en la mayoría de las especies. Posteriormente, Pérez-Postigo et al. (2021) encontraron que, en el borde de una carretera de la Sierra de Manantlán y regiones aledañas en el suroeste de Jalisco, la mayoría de las especies introducidas eran gramíneas, destacando como las especies potencialmente invasoras más importantes a Megathyrsus maximus, Melinis repens, Eragrostis ciliaris y Cynodon dactylon.
En la presente investigación, las especies de interés fueron las plantas ruderales que prosperan en una región con bosque tropical caducifolio y tuvo como objetivo documentar la composición florística viaria nativa e introducida en el derecho de vía de la carretera Chalma-Malinalco, Malinalco, Estado de México.
Materiales y métodos
Descripción del área de estudio. Malinalco se ubica hacia el sureste del Estado de México, entre las coordenadas geográficas extremas 19° 01' - 18° 45'' N y 99° 33' - 99° 25' O (Figura 1) (Google Earth 2023), ocupa una superficie de 218 km2 y presenta un gradiente de elevación de 850 a 2,700 m (Schneider 1999, Fernández Poncela 2019). La zona de trabajo ocupó 7 km de longitud de la carretera Chalma-Malinalco. Los derechos de vía fueron utilizados como área de estudio. La elevación de este tramo de carretera varía entre 1,510 y 1,684 m (INEGI 2023). El clima de la región es semicálido subhúmedo, con lluvias en verano (A(C)w1(w), la temperatura media anual es de 20.7 °C y la precipitación total anual oscila entre 800 y 1,300 mm, con una media anual de 1,124.7 mm (Figura 2) (INEGI 2009, SMN-CONAGUA 2023). Los tipos de suelo son Leptosol y Acrisol (Sotelo Ruiz et al. 2020).
Figura 1 Localización geográfica: Estado de México en la República Mexicana (A), municipio de Malinalco en el Estado de México (B), carretera Chalma-Malinalco en Malinalco (C).
Figura 2 Diagrama ombrotérmico de Malinalco, Estado de México. Datos obtenidos de la Estación: 00015054 Malinalco, periodo: 1951-2010 (SMN-CONAGUA 2023).
La vegetación predominante se clasifica como bosque tropical caducifolio (Rzedowski 2006), selva baja caducifolia (Miranda & Hernández-X 1963), o bosque tropical estacionalmente seco (Villaseñor & Ortiz 2014). Algunos géneros del estrato arbóreo, típicos de este tipo de vegetación (Rzedowski 2006), y observados durante el trabajo de campo en la región son: Acacia, Bursera, Ceiba, Eysenhardtia, Ficus, Fraxinus, Guazuma, Heliocarpus, Ipomoea, Leucaena, Lysiloma, Pithecellobium, Plumeria, Psidium, Spondias y Thevetia. Entre los géneros del componente arbustivo están Cassia, Dodonaea, Erythrina, Salvia y Tecoma, mientras que en el estrato herbáceo se pueden citar a Bouteloua, Euphorbia, Eragrostis, Hyptis, Ipomoea, Mimosa y Muhlenbergia. En la cumbre de los cerros prospera el bosque de pino (Pinus spp.) y encino (Quercus spp.), asociado con zacatonales (Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc.) y sobre el curso de ríos o arroyos se desarrolla el bosque de galería, dominado por Taxodium mucronatum Ten. (Aguilera Gómez & Rivas Manzano 2006).
Trabajo de campo y lista de especies. En el derecho de vía de la carretera Chalma-Malinalco se hicieron un total de 24 recorridos cada 15 días, a pie, durante las cuatro estaciones del año, en el periodo de mayo de 2008 a abril de 2009. Se recolectaron ejemplares de todas las angiospermas (debido a que era difícil diferenciar cultivadas de espontáneas), con base en las técnicas convencionales (Sánchez-González & González Ledesma 2007); se procuró recolectar por triplicado cada especie. Los especímenes se herborizaron y determinaron en el Herbario CHAPA del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo (Texcoco, Estado de México, México). Se consultaron claves dicotómicas disponibles en la bibliografía especializada, así como en la Flora Fanerogámica del Valle de México (Calderón de Rzedowski & Rzedowski 2005), Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1991-2011) y Flora de Veracruz (Gómez-Pompa & Sosa 1978-1991, Sosa 1992-2005, Castillo-Campos 2005-2011). Posteriormente, los ejemplares fueron cotejados con material depositado en el herbario CHAPA, y algunos fueron verificados o identificados por especialistas en las familias Apocynaceae, Asteraceae, Bromeliaceae, Cyperaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Orobanchaceae, Poaceae y Rubiaceae.
La forma de crecimiento se asignó mediante las categorías indicadas por Villaseñor & Ortiz (2014) e Ibarra-Manríquez et al. (2015). La lista de especies se ordenó alfabéticamente por familia (en Eudicotiledóneas y Monocotiledóneas), con base en el sistema de clasificación del Grupo de Filogenia de las Angiospermas (Angiosperm Phylogeny Group) (APG IV 2016). Se corroboró la validez de los nombres científicos con Villaseñor & Espinosa-García (2004), Villaseñor (2016), Martínez et al. (2017), Sánchez-Ken (2019) y la base de datos Tropicos (2023); la ortografía de los nombres científicos y autores de las especies fueron cotejados con el International Plant Name Index (IPNI 2023).
Los ejemplares fueron distribuidos a los herbarios del Colegio de Postgraduados, Texcoco, Estado de México, México (CHAPA); Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México (MEXU); Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de la Costa Sur, Autlán de Navarro, Jalisco, México (ZEA); Centro Regional del Bajío del Instituto de Ecología, AC, Pátzcuaro, Michoacán, México (IEB); Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (Eizi Matuda, CODAGEM) y al Museo “Luis Mario Schneider” de Malinalco.
El estatus de las angiospermas en México y la región de origen geográfico de las especies introducidas se consultó en la literatura florística, como: Rzedowski & Calderón de Rzedowski (1990), González & Gurdían (1998), Sergent (1999), Espinosa García (2000), Villaseñor & Espinosa-García (2004), Vega & Rúgolo de Agrasar (2005), Sánchez-Ken et al. (2012), Villaseñor et al. (2012), Villaseñor (2016), Martínez et al. (2017), Martínez-De La Cruz et al. (2018), Sánchez-Ken (2019) y Stinca (2020). Con base en lo anterior, se obtuvo la proporción de especies nativas e introducidas a México, así como el porcentaje de angiospermas aportado por región geográfica. Desafortunadamente, el origen específico para algunas especies es controvertido o desconocido, y también los criterios de los autores varían. Entonces, a veces solo es posible proporcionar información general, como Viejo Mundo, que incluye África, Asia y Europa (Villaseñor & Espinosa-García 2004).
Muestreo de vegetación. En cada kilómetro del derecho de vía de la carretera Chalma-Malinalco, se trazó un cuadro de 2 × 2 m (4 m2), en ambos lados de la vía de comunicación (Figura 3). Se optó por este tamaño de cuadro porque era posible ubicarlo en el derecho de vía en toda su extensión, a pesar de su anchura variable. Se trabajó con un total de 14 cuadros en 7 km lineales (siete sitios, tanto del lado izquierdo como del lado derecho de la carretera). Se registraron las especies y se estimó visualmente la cobertura-abundancia con base en la escala de Braun-Blanquet (Brower & Zar 1977), luego se transformó en porcentaje de cobertura (Tüxen & Ellenberg 1937, citado por van der Maarel 2007). También, se obtuvo la frecuencia de las especies (porcentaje de presencia en los 14 sitios de muestreo). Con estos datos se identificaron las especies más comunes y las que tenían mayor valor de cobertura.
Resultados
Composición florística. En el derecho de vía de la carretera Chalma-Malinalco se registraron 70 familias, 246 géneros y 327 especies, de las cuales 83.5 % correspondían a las Eudicotiledóneas y 16.5 % a las Monocotiledóneas (Tabla 1, Figura 4, Apéndice 1). Las familias que destacaron por la riqueza de géneros y especies fueron Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Tabla 2). Estas familias concentraron alrededor del 40 % de los géneros y especies. La Tabla 2 también enlista los géneros más diversos, entre los que destacan Salvia e Ipomoea.
Tabla 1 Distribución taxonómica de las especies viarias en Malinalco, Estado de México.
| Clase | Familias | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|
| Monocotiledóneas | 12 | 38 | 54 |
| Eudicotiledóneas | 58 | 208 | 273 |
| Total | 70 | 246 | 327 |
Tabla 2 Familias y géneros con mayor número de especies viarias en Malinalco, Estado de México.
| Familia | Géneros | Especies | Género | Especies |
|---|---|---|---|---|
| Asteraceae | 49 | 65 | Salvia (Lamiaceae) | 9 |
| Fabaceae | 27 | 41 | Ipomoea (Convolvulaceae) | 7 |
| Poaceae | 23 | 32 | Euphorbia (Euphorbiaceae) | 5 |
| Lamiaceae | 8 | 17 | Melampodium (Asteraceae) | 5 |
| Malvaceae | 12 | 13 | Solanum (Solanaceae) | 5 |
| Solanaceae | 7 | 12 | Tillandsia (Bromeliaceae) | 5 |
| Convolvulaceae | 3 | 9 | Cyperus (Cyperaceae) | 4 |
| Acanthaceae | 8 | 8 | Desmodium (Fabaceae) | 4 |
| Amaranthaceae | 6 | 7 | Castilleja (Orobanchaceae) | 3 |
| Euphorbiaceae | 3 | 7 | Indigofera (Fabaceae) | 3 |
| Apocynaceae | 5 | 6 | Lasianthaea (Asteraceae) | 3 |
| Cucurbitaceae | 5 | 6 | Mimosa (Fabaceae) | 3 |
| Verbenaceae | 5 | 6 | Muhlenbergia (Poaceae) | 3 |
| Bromeliaceae | 1 | 5 | Paspalum (Poaceae) | 3 |
| Cyperaceae | 2 | 5 | Tagetes (Asteraceae) | 3 |
| Rubiaceae | 5 | 5 | Vachellia (Fabaceae) | 3 |
| Verbesina (Asteraceae) | 3 |
Figura 4 Especies de la vegetación viaria en Malinalco. A: Cosmos sulphureus Cav.; B: Milleria quinqueflora L.; C: Salvia sessei Benth.; D: Cleome sp., E: Nicandra physalodes (L.) Gaertn.; F: Porophyllum macrocephalum DC.; G: Rytidostylis gracilis Hook. & Arn., H: Asclepias curassavica L.
El 68.5 % de las especies (224) de la flora viaria fueron plantas herbáceas (entre las que predominaron ligeramente las perennes sobre anuales, con 34.7 y 29.5 %, respectivamente; el 4.3 % restante eran anuales-bienales, bienales-perennes o anuales-perennes) y 14.1 % arbustos (46 especies). Los elementos arbóreos (23 especies; 7 %), trepadores (15; 4.6 %), lianas (13; 4 %), epífitas (5; 1.5 %) y parásitas (1; 0.3 %), en su conjunto, representaron 17.4 % de las especies que se desarrollaron en el derecho de vía de la carretera (Apéndice 1).
Origen geográfico. Las especies nativas de México dominaron ampliamente (85.9 %) frente a las introducidas (14.1 %), y estas últimas procedieron, en general, principalmente del Viejo Mundo (26 especies) o, específicamente, de África (nueve especies). Únicamente siete especies eran originarias de Sudamérica, en tanto Asia y Oceanía solo registraron una especie. Las especies originarias del Viejo Mundo fueron: Achyranthes aspera, Arthraxon hispidus, Avena fatua, Brassica rapa, Chenopodiastrum murale, Cymbalaria muralis, Cyperus iria, Cyperus rotundus, Digitaria ciliaris, Echinochloa colona, Eleusine indica, Hedychium coronarium, Hypoestes phyllostachya, Lysimachia arvensis, Malva parviflora, Medicago polymorpha, Plantago major, Polypogon viridis, Raphanus raphanistrum, Reseda luteola, Rumex obtusifolius, Senna didymobotrya, Sonchus oleraceus, Spergula arvensis, Tanacetum parthenium y Triticum aestivum. Las plantas de procedencia africana fueron: Cenchrus purpureus, Cynodon nlemfuensis, Digitaria ternata, Hyparrhenia rufa, Leonotis nepetifolia, Megathyrsus maximus, Melinis repens, Ricinus communis y Thunbergia alata. Las especies originarias de Sudamérica fueron Brugmansia suaveolens, Canna indica, Impatiens walleriana, Nicandra physalodes, Nicotiana glauca, Nicotiana tabacum y Tropaeolum majus. Las angiospermas procedentes de Asia y Oceanía fueron Mangifera indica y Casuarina equisetifolia, respectivamente, esta última claramente cultivada, mientras que Mangifera indica posiblemente era espontánea.
Estructura. Las especies más importantes por su valor de cobertura correspondieron principalmente a la familia Poaceae: Bouteloua repens (62.5 %), Hyparrhenia rufa (37.5 %) y Eleusine indica (26.7 %) (Tabla 3). Especies de esta familia y Asteraceae fueron las de mayor frecuencia: Eleusine indica (64.3 %), Bidens odorata (57.1 %) y Aldama dentata (42.9 %) (Tabla 3). Aproximadamente el 60 % de las especies presentes en los sitios muestreados se observaron sólo en uno de los 14 cuadros de muestreo.
Tabla 3 Porcentaje de cobertura y frecuencia de las especies viarias en Malinalco.
| Especies | Familia | Cobertura | Frecuencia |
|---|---|---|---|
| Eleusine indica | Poaceae | 26.7 | 64.3 |
| Bidens odorata | Asteraceae | 1.9 | 57.1 |
| Aldama dentata | Asteraceae | 14.6 | 42.9 |
| Galinsoga parviflora | Asteraceae | 1.3 | 28.6 |
| Malvastrum coromandelianum | Malvaceae | 5.0 | 28.6 |
| Bouteloua dimorpha | Poaceae | 22.5 | 21.4 |
| Chloris rufescens | Poaceae | 17.5 | 21.4 |
| Schkuhria pinnata | Asteraceae | 10.8 | 21.4 |
| Verbesina crocata | Asteraceae | 10.8 | 21.4 |
| Oplismenus burmanni | Poaceae | 6.7 | 21.4 |
| Aeschynomene americana | Fabaceae | 2.5 | 21.4 |
| Crotalaria pumila | Fabaceae | 2.5 | 21.4 |
| Euphorbia heterophylla | Euphorbiaceae | 2.5 | 21.4 |
| Desmodium tortuosum | Fabaceae | 0.9 | 21.4 |
| Anoda cristata | Malvaceae | 0.1 | 21.4 |
| Psidium guajava | Myrtaceae | 20.0 | 14.3 |
| Leonotis nepetifolia | Lamiaceae | 15.0 | 14.3 |
| Muhlenbergia plumiseta | Poaceae | 15.0 | 14.3 |
| Mimosa albida | Fabaceae | 8.8 | 14.3 |
| Heliocarpus terebinthinaceus | Malvaceae | 2.5 | 14.3 |
| Barkleyanthus salicifolius | Asteraceae | 1.3 | 14.3 |
| Dicliptera peduncularis | Acanthaceae | 1.3 | 14.3 |
| Florestina pedata | Asteraceae | 1.3 | 14.3 |
| Milleria quinqueflora | Asteraceae | 1.3 | 14.3 |
| Salvia villosa | Lamiaceae | 1.3 | 14.3 |
| Evolvulus alsinoides | Convolvulaceae | 0.1 | 14.3 |
| Bouteloua repens | Poaceae | 62.5 | 7.1 |
| Hyparrhenia rufa | Poaceae | 37.5 | 7.1 |
| Ageratina sp. | Asteraceae | 15.0 | 7.1 |
| Amaranthus spinosus | Amaranthaceae | 15.0 | 7.1 |
| Calyptocarpus vialis | Asteraceae | 15.0 | 7.1 |
| Chaetium bromoides | Poaceae | 15.0 | 7.1 |
| Guardiola mexicana | Asteraceae | 15.0 | 7.1 |
| Heteranthera peduncularis | Pontederiaceae | 15.0 | 7.1 |
| Melinis repens | Poaceae | 15.0 | 7.1 |
| Ludwigia sp. | Onagraceae | 15.0 | 7.1 |
| Paspalum conspersum | Poaceae | 15.0 | 7.1 |
| Paspalum notatum | Poaceae | 15.0 | 7.1 |
| Tagetes lunulata | Asteraceae | 15.0 | 7.1 |
| Tripogandra purpurascens | Commelinaceae | 15.0 | 7.1 |
| Cyperus manimae | Cyperaceae | 2.5 | 7.1 |
| Digitaria ternata | Poaceae | 2.5 | 7.1 |
| Elytraria imbricata | Acanthaceae | 2.5 | 7.1 |
| Melampodium sericeum | Asteraceae | 2.5 | 7.1 |
| Muhlenbergia pectinata | Poaceae | 2.5 | 7.1 |
| Pectis prostrata | Asteraceae | 2.5 | 7.1 |
| Persicaria punctata | Polygonaceae | 2.5 | 7.1 |
| Tagetes micrantha | Asteraceae | 2.5 | 7.1 |
| Tetramerium nervosum | Acanthaceae | 2.5 | 7.1 |
| Verbesina fastigiata | Asteraceae | 2.5 | 7.1 |
| Asclepias glaucescens | Apocynaceae | 0.1 | 7.1 |
| Boerhavia sp. | Nyctaginaceae | 0.1 | 7.1 |
| Cyperus iria | Cyperaceae | 0.1 | 7.1 |
| Euphorbia hirta | Euphorbiaceae | 0.1 | 7.1 |
| Gomphrena serrata | Amaranthaceae | 0.1 | 7.1 |
| Ipomoea cholulensis | Convolvulaceae | 0.1 | 7.1 |
| Mimosa pudica | Fabaceae | 0.1 | 7.1 |
| Salvia polystachya | Lamiaceae | 0.1 | 7.1 |
| Salvia tiliifolia | Lamiaceae | 0.1 | 7.1 |
| Sida abutilifolia | Malvaceae | 0.1 | 7.1 |
| Simsia amplexicaulis | Asteraceae | 0.1 | 7.1 |
| Symphyotrichum expansum | Asteraceae | 0.1 | 7.1 |
| Waltheria indica | Malvaceae | 0.1 | 7.1 |
Discusión
La alta riqueza de angiospermas viarias de Asteraceae, Fabaceae y Poaceae coincide con los resultados para la flora urbana de la Ciudad de México (Vibrans 1998), para el tramo de carretera Xalapa-Veracruz (Barradas Medina 1992), para el estado de Michoacán (García Ruiz 2005) y en la Sierra de Manantlán (Pérez-Postigo et al. 2021). El dominio de Asteraceae se atribuye a que muchas especies de esta familia resultan favorecidas por el disturbio y un importante número de ellas está asociado con ambientes ruderales (Redonda-Martínez & Villaseñor-Ríos 2011). Aunado a lo anterior, es la familia más diversa en la República Mexicana, particularmente en la Faja Volcánica Transmexicana (Villaseñor 1993), región que incluye al Estado de México. Poaceae también destacó por la riqueza de especies viarias, lo que coincide con Sánchez-Ken et al. (2012), quienes indicaron que la mayor riqueza de malezas de gramíneas se encuentra en el centro-sur de México, en los estados de Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Jalisco, México y Puebla. Además, ocupa el tercer lugar en cuanto a número de especies en México (Valdés Reyna & Dávila 1995). La importancia de estas familias se constata por la relevancia de sus especies con respecto a su cobertura y frecuencia (Tabla 3).
Los géneros con mayor riqueza de especies en la flora viaria se citan entre los de mayor riqueza a escala nacional (Ramamoorthy & Elliott 1998, Alcántar-Mejía et al. 2012, Martínez-Gordillo et al. 2013, Villaseñor 2016). Salvia (Lamiaceae) presentó el mayor número de especies y se ha reportado que existe una mayor diversidad de especies en las zonas montañosas del centro-sur de México, donde destacan en particular los bosques templados y la vegetación secundaria (Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez 2011). Ipomoea (Convolvulaceae) ocupó la segunda posición por su riqueza de especies. La afinidad entre especies de este género y las regiones temporalmente secas es relevante, donde destaca el bosque tropical caducifolio (García Ruiz 2005, Carranza 2007, CONABIO 2011, Alcántar-Mejía et al. 2012). Particularmente en hábitats modificados por la actividad humana, se observan con frecuencia especies del género, al igual que en orillas de vías de comunicación. En ambos casos, estas especies se hallan expuestas a la radiación solar directa (Carranza 2008, CONABIO 2011). Otro género importante fue Euphorbia, cuyas especies son comunes en hábitats como orillas de caminos (Martínez Gordillo et al. 2002), además de especies de Melampodium, Tagetes y Verbesina, los tres últimos pertenecientes a Asteraceae, que son frecuentemente catalogadas como malezas (Martínez Gordillo et al. 2002, Rzedowski 2006). A escala mundial, algunas de las especies ruderales se ubican entre las 16 especies de malezas con mayor impacto negativo en el sistema agrícola, por los daños que ocasionan y los gastos que se generan para su control: Cyperus rotundus, Echinochloa colona, Eleusine indica, Portulaca oleracea, Avena fatua, Amaranthus hybridus y Amaranthus spinosus (Holm et al. 1977).
La mayor proporción de plantas viarias fueron hierbas, resultado que coincide con lo obtenido por Barradas Medina (1992) en el tramo de la carretera Xalapa-Veracruz (Veracruz). Se confirma lo indicado por Calderón de Rzedowski & Rzedowski (2004) y Matesanz & Valladares (2009), quienes señalan que la mayoría de las malezas y plantas ruderales pertenecen a esta forma de crecimiento. También concuerda con lo señalado por Forman & Alexander (1998), quienes mencionan que la vegetación adyacente a la superficie de una carretera está dominada por elementos herbáceos. La predominancia de las hierbas se ha explicado por la estrategia, como plantas pioneras, de las especies ruderales, en el contexto de la sucesión vegetal y a su resiliencia a frecuentes disturbios de origen antrópico (Barradas Medina 1992, Sanz Elorza 2009).
Las hierbas perennes predominaron levemente sobre las anuales. Esta situación es común en la vegetación ruderal y viaria debido a que la perturbación del suelo es menos constante que en cultivos y el pisoteo moderado por personas y vehículos a ambos lados de las vías de comunicación favorece el desarrollo de plantas perennes (Rapoport et al. 1983, Ruíz-Acevedo et al. 2023). También existió cierta riqueza de especies trepadoras, un hábito de crecimiento importante en las selvas temporalmente secas, donde son comunes especies de las familias Cucurbitaceae, Convolvulaceae y Fabaceae (Cabanillas & Hurrell 2012).
En la flora viaria de Malinalco se encontró un bajo porcentaje de especies introducidas (14.1 %). Una tendencia similar fue reportada en el borde de la carretera de la Sierra de Manantlán y regiones adyacentes, en el suroeste de Jalisco, donde 10 % de las especies fueron elementos introducidos a México (Pérez-Postigo et al. 2021), pero difieren de lo registrado en zonas urbanas, donde existen porcentajes entre 26 y 37 % de especies introducidas (Vibrans 1998, Díaz Betancourt 1999, Garcillán et al. 2009, Martínez-De La Cruz et al. 2015, Vakhlamova et al. 2016). El dominio de plantas viarias nativas coincide con lo señalado por Rzedowski (1991), quien indicó que en la República Mexicana predominan las malezas nativas, y que este país es un centro de evolución de malezas.
Entre las especies introducidas, la preponderancia de especies originarias del Viejo Mundo y África, además de observarse en las plantas viarias de Malinalco, también se ha registrado previamente (Díaz Betancourt 1999, Martínez-De La Cruz et al. 2015). A nivel de la República Mexicana, la mayoría de las plantas introducidas que se comportan como silvestres y arvenses, procede del Viejo Mundo (Villaseñor & Espinosa-García 2004, García Ruiz 2005), y relativamente pocas de Sudamérica. El resultado confirma que las especies originarias de África habitan en orillas de carreteras y en lotes baldíos, además de que la mayoría se comportan como especies ruderales estrictas, de acuerdo con lo señalado por Rzedowski & Calderón de Rzedowski (1990).
Se ha indicado que la proporción de plantas introducidas y su región de origen geográfico son el reflejo de los intercambios comerciales con España y con otras regiones del mundo (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1990, Aguilar Carpio et al. 2019). El contacto comercial entre México y África se ha mantenido bajo, por lo que la llegada de las especies de ese continente a México ha sido a través del comercio con algún país intermediario (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1990).
En Malinalco, la familia Poaceae resultó con mayor número de elementos introducidos. Esta misma tendencia se presentó en la Sierra de Manantlán (Pérez-Postigo et al. 2021), así como a escala nacional (Villaseñor & Espinosa-García 2004, Villaseñor & Magaña 2006). La presencia de algunas gramíneas exóticas está estrechamente relacionada con la introducción y expansión de la ganadería a México, situación que favoreció la llegada de especies forrajeras para la alimentación de los hatos ganaderos como Cenchrus purpureus (zacate elefante) y Melinis repens (pasto rosado) (Colmenero Robles et al. 2001).
Las especies de origen africano Cenchrus purpureus, Cynodon nlemfuensis, Digitaria ternata, Hyparrhenia rufa, Megathyrsus maximus y Melinis repens constituyen más de la mitad de los elementos alóctonos de la familia Poaceae. Las más abundantes geográficamente son Melinis repens y Megathyrsus maximus (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1990). Se ha registrado que Cenchrus purpureus puede ser una especie invasiva y genera efectos alelopáticos sobre Eleusine indica (Herrera et al. 2018); Melinis repens es la especie de origen africano más agresiva, y ha empezado a ocupar un papel dominante en la vegetación secundaria (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1990).
En un ambiente poco estudiado como la orilla de una carretera rural, se confirmó que existe alta riqueza de angiospermas, predominando ampliamente las especies nativas sobre las exóticas. Éstas últimas proceden principalmente del Viejo Mundo. Alrededor del 70 % de las especies de la flora viaria son elementos herbáceos, la mayoría perennes. Bouteloua repens y Eleusine indica (ambas Poaceae) poseen más del 60 % de cobertura y frecuencia, respectivamente. Es necesario continuar con investigaciones florísticas, ecológicas, etnobotánicas, entre otras, sobre este grupo de plantas.
