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Para la República Mexicana, se han registrado alrededor de 5,000 especies de plantas con usos medicinales, de las cuales muy pocas han sido cultivadas, tratándose principalmente de especies herbáceas y muchas de ellas exóticas (Juárez-Rosete et al. 2013). En el caso de árboles con uso medicinal, se presenta una situación similar, la materia prima que se utiliza en la medicina tradicional o como remedio herbolario, proviene en su mayor parte, de recolección o de huertos familiares y los pocos cultivos que existen es debido, principalmente, a que son especies frutales, como la guayaba (Psidium guajava), guanábana (Annona muricata) y aguacate (Persea americana), o condimentarías como la canela (Cinnamomum verum) y el uso medicinal es secundario (Chil-Núñez et al. 2019, Román Miranda et al. 2016, T Valera-Montero et al. 2018). El hecho de recolectar material silvestre representa serios problemas, que van desde la muerte del árbol por descortezamiento, extinción local o regional de especies por sobre-colecta de estructuras reproductoras, alteración en las interacciones intraespecíficas y alteración de la estructura del sitio (Juárez-Rosete et al. 2013); por otra parte, la materia prima obtenida de esta manera, conlleva también riesgos para los consumidores, por ejemplo: la identidad taxonómica puede ser confundida, materiales vegetales contaminados con pesticidas, metales pesados o agentes infecciosos, colectas de diferente procedencia, entre otros, de modo que no se asegura la calidad de los productos naturales. Estas desventajas pueden evitarse si las plantas son cultivadas bajo condiciones que pueden ser controladas y con buenas prácticas agrícolas (Soria & Ramos 2015, Martín 2017). Croton draco Schltdl. & Cham. (Euphorbiaceae) es un recurso etnomedicinal importante, ya que es ampliamente utilizado por médicos tradicionales, los que le atribuyen un gran número de propiedades medicinales en los países donde naturalmente habita (Tabla 1). Siendo México el país que más usos etnobotánicos registra para la especie.
Tabla 1 Usos etnobotánicos registrados en la literatura para C. draco (Ramón 2009).
| Uso | Referencia | País |
|---|---|---|
| Medicinal: heridas, inflamación e infecciones. | Tsacheva et al. 2004 | Brasil |
| Medicinal: heridas, malestares estomacales, inflamación, hipertensión y cáncer. | Murillo et al. 2001 | Colombia |
| Medicinal: acné, fiebre, cicatrizante de úlceras y anti-hemorrágico. Otros usos: fuente de taninos, barniz y para lavar loza. | Castro et al. 1999, González 2006 | Costa Rica |
| Medicinal: inflamación, gripe, tos, diarrea, cicatrizante de úlceras, herpes y como germicida después de la extracción de dientes. | Murillo et al. 2001, Guevara & Chiriboga 2006 | Ecuador |
| Medicinal: astringente, disminuir la fiebre, anti-hemorrágico, heridas. | Standley & Steyermark 1958 | Guatemala |
| Medicinal: para disminuir la fiebre, astringente, fortalecer los dientes subluxados, infecciones, pie de atleta, cicatrizante, granos, heridas, tuberculosis, diarrea, cólera, anti-rehumático, tumores, tos, cicatrizante de úlceras, herpes, anti-séptico para la extracción de dientes, dolor de muelas. Otros usos: colorante, para alimentar larvas del insecto laca (Taccardia lacca), maderable, árbol de sombra, cerca viva, lindero, leña, barniz, planta melífera, horcones para la construcción de casas y como estacas. | Salatino et al. 2007 García & García 2008 Gupta et al. 2008, CONAFOR 2009 | México |
| Medicinal: gripe, tos, diarrea, cicatrizante de úlceras, herpes y como germicida después de la extracción de dientes, fertilidad, secreción vaginal, acné, diabetes. | Murillo et al. 2001 | Perú |
| Medicinal: heridas, inflamación e infecciones. | Tsacheva et al. 2004 | Venezuela |
Croton draco es una especie arbórea con amplia distribución en zonas tropicales y sub-tropicales del continente americano, se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1,700 m, en una amplia gama de nichos ecológicos, lo que representa su capacidad de adaptación a las diferentes condiciones ambientales, como el tipo de suelo y el clima. Una característica es la presencia de látex, que emana principalmente de la corteza del tallo y la raíz cuando son dañadas. Este líquido es viscoso y del color y consistencia de la sangre, por lo que se le conoce popularmente como “sangregado” y “llora sangre” (Farías et al. 2009).
La especie ha recibido poca atención desde el punto de vista científico, se han realizado principalmente, estudios sobre fitoquímica del látex, de hojas y corteza, así como de la actividad biológica (Hernández & Delgado 1992, Castro et al. 1999, Murillo et al. 2001, Puebla et al. 2004, Tsacheva et al. 2004, Gupta et al. 2008 y Salatino et al. 2007).
De C. draco se ocupan las hojas, la corteza y principalmente el látex. La especie es rica y diversa en metabolitos secundarios, donde los compuestos mayoritarios son el alcaloide taspina y los compuestos fenólicos, a los que principalmente se les atribuyen la actividad biológica que refiere la medicina tradicional (Castro et al. 1999, Tsacheva et al. 2004, Alamillo 2017), variando su concentración en función del ambiente y de características fenológicas de la planta (Farías et al. 2009). Diversas investigaciones han reportado la relación que existe entre las plantas y las condiciones ambientales en donde crecen, como el suelo y los microorganismos presentes, entre ellos, los Hongos Micorrizógenos Arbusculares (HMA), los que se consideran factores determinantes en la producción de metabolitos secundarios (Pedraza et al. 2010, Santos et al. 2020).
Hasta ahora no se conocen cultivos de C. draco, lo que sería necesario para producir materia prima de calidad y en cantidad suficiente para el aprovechamiento de esta especie con potencial biotecnológico. Debido a esta necesidad, se estableció una parcela experimental de C. draco en el municipio de Tezonapa, Veracruz, México, en la cual, para tener éxito, es necesario conocer las relaciones ecológicas de la especie. Cultivar una especie que es completamente silvestre, requiere de un vasto conocimiento, tanto de la biología de la planta como de sus interacciones simbióticas con otros microorganismos. De estas relaciones simbióticas, los HMA tienen una función preponderante, como ha quedado evidenciado en diversos estudios, en donde las plantas sintetizan mayores cantidades de metabolitos secundarios de importancia medicinal (Chen & Guo 2005, Ghosh & Verma 2015).
Reconocer la presencia de HMA asociados a la rizosfera de C. draco, dará la pauta para investigar su influencia en la producción de los metabolitos secundarios de interés para la industria y aplicar técnicas de inoculación de micorrizógenos para el cultivo agronómico.
De acuerdo con Brundrett & Tedersoo (2018), alrededor del 70 % de las plantas establecen relaciones simbióticas con HMA, registraron múltiples beneficios, tanto para las plantas como para el suelo y la biota que en el habita. Dentro de los principales aportes están: mayor absorción de agua, favorecen la nutrición mineral (Ca, Z, Mg, K, P), ayudan en el crecimiento y morfología de las raíces, mayor producción de biomasa, mayor tolerancia a factores estresantes, actúan como antagonistas de patógenos del suelo, mantienen la diversidad vegetal y favorecen la formación de agregados mejorando la estabilidad del suelo (Jeffries et al. 2003, Morel et al. 2009, Noda 2009, Bagyaraj & Stürmer 2012, Rojas-Alvarado & Doss 2014).
En la naturaleza, existen plantas que producen alcaloides como un mecanismo de protección o defensa, y lo hacen constitutivamente o en respuesta a plagas, enfermedades o estímulos externos (Rivero et al. 2021); en algunas plantas de uso medicinal, la presencia de uno o más alcaloides se han relacionado con diferentes funciones biológicas, tales como analgésicos, estimulación cardiaca, relajación del músculo liso y antineoplásicos, entre otras (Hussein & El-Anssary 2019). Se sabe también que, en plantas medicinales, los HMA asociados a ellas, promueven la síntesis de metabolitos secundarios tales como alcaloides y terpenoides de interés farmacológico (Kaur & Suseela 2020); por ejemplo, Hypericum perforatum es una especie que produce hypericina y pseudohypericina, metabolitos secundarios con propiedades antivirales, antiretrovirales, antibacteriales, antidepresivas y antitumoral (Zubek et al. 2012), en un experimento llevado a cabo por Lazzara et al. (2017) cultivaron plantas junto con una mezcla de nueve diferentes HMA, y como resultado observaron un incremento en estos dos compuestos. En otro reporte, Zeng et al. (2013), refieren alrededor de 50 especies medicinales que incrementan la producción de compuestos fenólicos y alcaloides en presencia de HMA; mientras que (Andrade et al. 2013), relacionaron a los hongos micorrizógenos con el contenido de vinblastina, vincristina, catarantina, ajmalicina y serpentina en Cataranthus roseus y nicotina, anabasina y nornicotina en Nicotiana tabacum, así como la expresión diferencial de genes de algunas enzimas involucradas en las rutas biosintéticas de los mismos, en hojas y raíces, cuando inocularon Rhizoglomus intraradices, observando también que la colonización fue altamente efectiva, demostrando que la inoculación de hongos micorrizógenos en las dos especies, influye tanto en la síntesis como en la acumulación, dependiendo de la especie y del órgano de la planta. Otros metabolitos también pueden producirse en mayores cantidades cuando la planta está asociada a HMA, tal es el caso del ácido rosmarínico y el ácido litospérmico en Melissa officinalis y en Origanum mejorana que al ser inoculadas con una mezcla comercial de HMA incrementaron estos metabolitos hasta en 1.5 veces con respecto a las plantas control, además del incremento en la producción de flores y biomasa (Engel et al. 2016).
Vargas-Vázquez et al. 2021, llevaron a cabo un amplio estudio en la familia Euphorbiaceae, y refieren que, de 400 individuos revisados correspondientes a 74 taxones, 12 de ellos pertenecientes al género Croton, todos presentaron en sus raíces estructuras propias de HMA, hifas cenocíticas, arbúsculos y vesículas, lo que denota una alta afinidad de las especies con las micorrizas. Meza (1999), reconoció por primera vez, la presencia de estructuras de HMA, como arbúsculos, vesículas e hifas en las raíces de C. lechleri, tanto en plántulas como en individuos adultos, e hizo observaciones sobre cómo la colonización se daba en mayor proporción en suelos arcillosos, con lomeríos, poca humedad y buenas condiciones aeróbicas. Sin embargo, el porcentaje de raíces colonizadas fue muy variable, desde 20 hasta 80 %. En un estudio realizado en dunas costeras de Venezuela, Alarcón & Cuenca (2005) investigaron el grado de colonización de HMA en C. rhamnifolius y C. punctatus, encontrando diferencias entre las dos especies en cuanto a la presencia y diámetro de hifas, vesículas y arbúsculos y la preferencia por terrenos inclinados; lo que sugiere que el genotipo puede influir en la relación hongo/planta/suelo. Ramos-Montaño et al. (2010), analizaron algunas especies del arbolado urbano en Bogotá, Colombia, considerando la abundancia de especies micorrizadas y su relación con el estado de sanidad del suelo. Entre las especies estudiadas, mencionan a C. bogotensis y observaron que la micorrización fue favorecida por el ambiente seco y que todas las especies micorrizadas contribuían a mantener una mayor sanidad, al presentar los árboles menor porcentaje de clorosis y un mejor control contra la herbivoría. Estas observaciones permiten plantear la hipótesis de que C. draco es una especie que se asocia con HMA y que esta relación se ve afectada por las condiciones ambientales, por lo que se espera una presencia diferencial en las especies y en el número de esporas por sitio estudiado. Para dar respuesta a la hipótesis, plantearon los siguientes objetivos; reconocer la presencia, densidad y diversidad de esporas de hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) en la rizosfera de Croton draco var. draco e identificar las estructuras propias de estos hongos en las raíces de esta especie en tres sitios con condiciones ambientales distintas.
Materiales y métodos
Determinación taxonómica de la especie arbórea. Para C. draco se reconocen tres variedades que son: C. draco var. draco, C. draco var. panamensis y C. draco var. triumphetoides (Martínez 1996) por lo que, para confirmar la especie y variedad de los individuos de las localidades de estudio, se prepararon ejemplares de respaldo por triplicado y se depositaron en el herbario XAL del Instituto de Ecología A. C. en Xalapa, Veracruz bajo los números de colecta FRF-301 al FRF-310. Se revisaron ejemplares de referencia depositados en el herbario (XAL) y se utilizó la clave taxonómica de Martínez (1996).
La investigación se realizó en dos localidades, “El Palmar” municipio de Tezonapa y Xonotla, municipio de Comapa, ubicadas de la zona centro del estado de Veracruz. Estos sitios se eligieron debido a que las condiciones ambientales presentan diferencias ambientales substanciales y aunque muestran cierto grado de perturbación, aún conservan gran parte de la cobertura vegetal con las especies propias del tipo de vegetación (CONAFOR 2009) (Cuadro 2). Dentro de la localidad de Tezonapa se consideraron dos sitios, uno que se denominó Tezonapa nativo, que sería el sitio con vegetación original con ligera perturbación y el otro que llamamos Tezonapa plantación, sitio vecino al de Tezonapa nativo. En el sitio Tezonapa nativo, se eliminó hace algunos años la cobertura vegetal y en el 2016, se plantaron 100 árboles pequeños de C. draco obtenidos por injerto de yemas procedentes de un solo árbol maduro con características promisorias en la producción de metabolitos secundarios, y se injertaron en patrones obtenidos a partir de plantas silvestres.
Tabla 2 Condiciones ambientales de los sitios estudiados.
| Condición | Tezonapa | Xonotla | |
|---|---|---|---|
| Ubicación | 18° 32’ N y 96° 47’ W | 19° 10’ N y 96° 54’ W | |
| Vegetación | Tezonapa nativo (Bosque Tropical Perennifolio) | Tezonapa plantación (Derivado de Bosque Tropical Perennifolio) | Bosque Tropical Subcaducifolio |
| Algunas especies vegetales asociadas | Cedrela odorata, Cecropia obtusifolia, Bernoullia flammea, Bursera simarouba, Cordia alliodora, Lonchocarpus sp. Diversas leguminosas Chamaedorea tepejilote, Cnidoscolus multilobus | Gmelina arborea, diversas malezas (pastos principalmente) | Trema micrantha, Liquidambar styraciflua, Sarauia scabrida, Bursera simarouba, Quercus sp. |
| Altitud | 170 m snm | 170 m snm | 1200 m snm |
| Precipitación | 2885 mm | 2885 mm | 1850 mm |
| Temperatura media anual | 24.4 °C | 24.4 °C | 18 °C |
| Clima | Cálido húmedo | Cálido húmedo | Templado húmedo |
| Tipo de suelo | Arcilloso | Arcilloso | Franco-arcillo-arenoso |
| pH del suelo | 4.70 (1:2 en agua) Fuertemente ácido | 5.10 (1:2 en agua) Fuertemente ácido | 5.10 (1:2 en agua) Fuertemente ácido |
| Materia orgánica | 2.86 % Moderadamente alto | 1.87 % Moderadamente alto | 4.17 % Muy alto |
| N inorgánico | 26.2 % Moderadamente alto | 9.3 % Mediano | 18.1 % Mediano |
| Fósforo-Bray | 0.44 ppm Muy bajo | 21.2 ppm Alto | 0.02 ppm Muy bajo |
| K | 15.9 ppm Muy bajo | 167.5 ppm Alto | 3.82 ppm Muy bajo |
| Ca | 85.5 ppm Muy bajo | 156 ppm Moderadamente Bajo | 627 ppm Bajo |
| Mg | 45.1 ppm Bajo | 138 ppm Bajo | 198 ppm Moderadamente bajo |
De los tres sitios se tomaron muestras de suelo y se enviaron a la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana en Peñuela, Amatlán de los Reyes, Ver., para el análisis fisicoquímico. Las muestras de suelo se obtuvieron de la zona adyacente a las raíces de tres árboles, tres muestras por árbol, en total nueve muestras por sitio estudiado (Tabla 2).
Densidad de esporas. Una parte de las muestras de suelo que se utilizaron para el análisis fisicoquímico se utilizó para determinar la densidad de esporas. 50 g de cada muestra de se secaron en una estufa a 45 °C y posteriormente se aplicó el método de tamizado y decantación en húmedo propuesto por Gerdemann & Nicolson (1963) y la metodología de Daniels & Skiper (1982) para la centrifugación en gradiente por sacarosa. Los datos del número de esporas fueron transformados logarítmicamente (log x+1), con los supuestos de normalidad de datos debido a que seguían una distribución tipo Poisson. Para el análisis de diferencias entre los sitios, se realizó la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (P ≤ 0.05). Estos análisis se realizaron con el paquete estadístico Minitab Inc 15 (Minitab 2007).
Diversidad de HMA. Se hicieron preparaciones semi-permanentes en laminillas de vidrio, con alcohol polivinílico-lacto-glicerol “PVLG” (Morton et al. 1993) y reactivo de Melzer (Koske & Tessier 1983); con la ayuda de un microscopio compuesto (Zeiss, Axio Scope. A1) se observaron las estructuras morfológicas de las esporas y se registraron de acuerdo con lo propuesto por Walker (1983) y Morton (1988). Las especies de HMA se identificaron empleando las referencias de la colección internacional de cultivos de hongos micorrizógenos arbusculares y vesiculares (invam.caf.wvu.edu, el manual de identificación de hongos micorrizógenos-arbusculares (Schenck & Pérez 1990), las descripciones de especies depositadas en el Departamento de Patología de Plantas de la Universidad de Agricultura en Szczecin, Polonia (Blaszkowski 2003) y las publicaciones originales de las especies (Becker & Gerdemann 1977, Trappe 1977, Nicolson & Schenck 1979, Walker & Trappe 1981, Schenck & Smith 1982, Schenck et al. 1984, Koske et al. 1986, Sieverding & Toro 1987, Blaszkowski et al. 1999). Finalmente, la nomenclatura taxonómica que se utilizó fue la propuesta por Redecker et al. (2013) y Schüβler (2022). Para analizar las relaciones de dependencia e independencia entre los sitios y las especies de HMA, se realizó un análisis de correspondencia simple con el paquete estadístico Minitab (2007).
Estructuras de HMA en raíces de C. draco var. draco. Para confirmar que C. draco var. draco es una especie que está asociada a HMA, se colectaron raíces terciarias de árboles provenientes de las mismas localidades en estudio; éstas se lavaron con agua corriente y se cortaron en fragmentos de 1 cm. de longitud. Siguiendo la técnica de Phillips & Hayman (1970), las raíces se decoloraron en hidróxido de potasio (KOH) al 10 %, posteriormente, en una olla de presión se sometieron a 15 lb por 10 minutos (120° C); seguido de lavado con agua corriente, como siguiente paso, se les adicionó peróxido de hidrógeno alcalino (H2O2), durante 60 minutos a temperatura ambiente. Se lavaron nuevamente con agua corriente y se les agregó ácido clorhídrico (HCl al 1 %) durante cuatro minutos. Se decantó el HCl, y se aplicó el colorante azul de Tripano al 0.5 % durante 10 minutos a 15 lb (121 °C). Se eliminó el colorante y se lavaron las raíces con agua corriente para quitar el exceso de éste (Brundrett et al. 1996). Finalmente, se adicionó acetoglicerol y se montaron en portaobjetos. La observación se hizo con el microscopio óptico Leitz Labourlux-S con el objetivo de 40x, para reconocer hifas, vesículas y arbúsculos.
Resultados
Determinación taxonómica de la especie arbórea. Se determinó que la variedad taxonómica de las poblaciones muestreadas corresponde a Croton draco Schltdl. & Cham. var. draco.
Densidad de esporas en la rizosfera de C. draco var. draco . En los tres sitios de estudio. La abundancia de esporas fue diferente entre los sitios evaluados (H = 11.37; P = 0.003), en donde el sitio denominado Tezonapa plantación presentó una mayor abundancia con respecto al sitio de Tezonapa nativo y Xonotla. Estos últimos no tuvieron diferencias significativas en el número de esporas (Figura 1).
Diversidad de esporas de HMA. En total se identificaron 15 taxones de HMA, de los cuales siete pertenecen al género Acaulospora, uno a Diversispora, dos a Entrophospora, dos a Glomus, una a Septoglomus, dos a Rhizophagus (Tabla 3).
Tabla 3 Diversidad de HMA asociados a la rizosfera de C. draco var. draco en los tres sitios de estudio.
| Glomeromycetes | ||||
| Diversisporales | ||||
| Acaulosporaceae | ||||
| Acaulospora cavernata Blaszk. Acaulospora delicataC. Walker, C.M. Pfeiffer & Bloss | ||||
| Acaulospora mellea Spain & N.C. Schenck | ||||
| Acaulospora morrowiaeSpain & N.C. Schenck | ||||
| Acaulospora rehmiiSieverd. & S. Toro | ||||
| Acaulospora scrobiculata Trappe | ||||
| Acaulospora spinosaC. Walker & Trappe | ||||
| Diversisporaceae | ||||
| Diversispora spurca (C.M. Pfeiff., C. Walker & Bloss) C. Walker & A. Schüßler | ||||
| Glomerales | ||||
| Entrophosporaceae | ||||
| Entrophospora claroidea(N.C. Schenck & G.S. Sm.) Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto & Magurno | ||||
| Entrophospora etunicata(W.N. Becker & Gerd.) Błaszk., Niezgoda, B.T. Goto & Magurno | ||||
| Glomeraceae | ||||
| Glomus sp. 1 | ||||
| Glomus sp. 2 | ||||
| Septoglomus constrictum(Trappe) Sieverd., G.A. Silva & Oehl | ||||
| Rhizoglomus clarum(T.H. Nicolson & N.C. Schenck) C. Walker & A. Schüßler | ||||
| Rhizoglomus microaggregatum(Koske, Gemma & P.D. Olexia) Sieverd., G.A. Silva & Oehl | ||||
La presencia de las especies de HMA reconocidas en cada uno de los sitios estudiados fue diferente. En la Tabla 4. Se presenta la distribución diferencial en función del sitio, confirmando en este caso, el efecto que el ambiente está ejerciendo en dicha distribución.
Tabla 4 Presencia de especies de HMA en los tres sitios de estudio
| Especie de HMA | Tezonapa nativo | Tezonapa plantación | Xonotla |
|---|---|---|---|
| Acaulospora spinosa | X | ||
| A. rehmii | X | ||
| A. cavernata | X | ||
| Glomus sp. 1 | X | ||
| Glomus sp. 2 | X | ||
| A. scrobiculata | X | X | |
| Septoglomus constrictum | X | X | |
| Diversispora spurca | X | X | |
| Entrophospora claroidea | X | X | |
| Entrosphopora etunicata | X | X | |
| A. delicata | X | X | |
| A. morrowie | X | X | |
| Rhizoglomus clarum | X | X | |
| A. mellea | X | X | X |
| Rizoglomus microagregatum | X | X | X |
De acuerdo con el análisis de correspondencia simple, se registraron especies de HMA asociadas a un solo sitio; cuatro con presencia únicamente en Xonotla: Glomus sp.1, Acaulospora rhemii, Acaulospora spinosa y Acaulospora cavernata; Glomus sp. 2 lencontramos solamente en Tezonapa plantación. Especies que se registraron en dos sitios: Tezonapa nativo y Tezonapa plantación comparten tres especies, Diversispora spurca, Entrophospora claroidea y Entrephospora etunicata; Tezonapa nativo con Xonotla comparten tres especies: Acaulospora delicata, Acaulospora morrowie y Rizoglomus clarum; Tezonapa plantación con Xonotla solamente comparten dos especies: Acaulospora scrobiculata y Septoglomus constrictum; y solamente dos especies se observaron en los tres sitios: Acaulospora mellea y Rizoglomus microagregatum (Figura 2) Estructuras de Hongos Micorrizógenos Arbusculares en raíces de Croton draco var. draco. En las raíces terciarias observadas de C. draco var. draco fue posible reconocer la presencia de hifas, vesículas y arbúsculos como corresponde a los HMA (Figura 3 A, B, C). En la Figura 4 se ilustran esporas de algunas de las especies reportadas en el presente trabajo.
Figura 2 Análisis de correspondencia simple donde se muestra la distribución de las especies de HMA en los tres sitios de estudio (los puntos rojos (●) indican los grupos de especies por sitio y los puntos azules (●) encierran en un triángulo las especies que se comparten por sitio).
Figura 3 Estructuras de hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) asociados a la raíz de Croton draco var. draco. A) Hifas; B) Vesículas; C) Arbúsculos. D) - G) Esporas de HMA asociados a la rizósfera de C. draco var. draco D) Acaulospora delicata; E) A. mellea; F) A. scrobiculata; G) A. rehmii.
Discusión
Como ya se ha reportado por diferentes autores, las plantas presentan en un alto porcentaje asociaciones de simbiosis con los HMA (Brachmann & Parniske 2006, Camargo-Ricalde et al. 2012), por eso no es de extrañar que en la familia Euphorbiaceae, con cerca de 80 especies estudiadas, se hayan observado estructuras propias de estos organismos en todas ellas. En el género Croton los estudios en este sentido son verdaderamente escasos, ya que de las cerca de 1300 especies que se conocen (Martínez 1996), apenas en una veintena de ellas se han investigado. Por otra parte, se ha documentado ampliamente el efecto que ejercen de los factores ambientales y la biota del suelo en la formación de micorrizas Sadhana (2014). Uno de estos factores puede ser la humedad relativa, como lo mencionan Pérez et al. 2012, quienes consideran que la densidad de esporas puede estar relacionada con ambientes más secos. Los resultados obtenidos en esta investigación son concordantes con este esquema, ya que el sitio que presentó una mayor densidad de esporas fue el de Tezonapa plantación, donde la cobertura original no existe, y C. draco, es la única especie arbórea presente, esto ocasiona que la temperatura del microclima sea más elevada y el agua no sea fácilmente retenida, lo que provoca también una mayor erosión del suelo. De acuerdo con Lenoir et al. (2016) y Zangaro et al. (2013), estas condiciones favorecen la presencia de pastos y otras plantas propias de vegetación secundaria, y que las esporas al ser estructuras de resistencia pueden tolerar ciertas alteraciones ambientales, aumentando su densidad después de un disturbio (Vargas-Vázquez et al. 2021). Este mismo criterio explicaría la menor densidad de esporas en los sitios Tezonapa nativo y Xonotla, ya son ecosistemas con poco perturbados, con mayor humedad y diversidad vegetal. En esta investigación se encontró que la mayor diversidad de esporas de los HMA está en el sitio con mayor alteración que es Tezonapa plantación; lo que sugiere que la alteración del ecosistema está ejerciendo un efecto positivo en la densidad de las esporas. Sin embargo, hay que considerar que el muestreo se llevó a cabo en una sola época del año, con escasa humedad relativa, sería interesante investigar si este resultado se mantiene en cuando las condiciones ambientales de humedad y temperatura cambian.
La diversidad de las especies y el proceso químico para que las hifas penetren a las células de la raíz y se formen vesículas y arbúsculos, es el resultado de la interacción de factores muy diversos, como pueden ser: el tipo de vegetación, en una selva se produce una mayor cantidad de materia orgánica, lo que provoca una mayor diversidad de HMA (Navarro 2003). El mismo autor indica que la diversidad de estos hongos es mayor en climas cálidos con suelos secos, altas tasas de renovación de materia orgánica y donde el fósforo es limitado. En Tezonapa nativo y Tezonapa plantación, se registraron ocho especies, mientras que en Xonotla se reconocieron once especies; es posible que el mayor contenido de materia orgánica, buena humedad ambiental y del suelo, además de muy bajos niveles de P, K y Ca, sean los factores que estén favoreciendo esta diversidad.
Acaulospora, fue el género con mayor diversidad registrada con siete especies, presentes todas en el sitio Xonotla; mientras que de los géneros Diversispora y Septoglomus se encontró una sola especie. De acuerdo con Schüβler (2022), Acaulospora es el género abundante a nivel mundial y a nivel nacional (Polo-Marcial et al. 2021) después del género Glomus. Comparando los tres sitios se pueden apreciar diferencias importantes, donde Acaulospora mellea y Rizoglomus microagregatum fueron las únicas especies presentes en los tres sitios y de manera exclusiva Glomus sp. 2 en Tezonapa plantación, y Glomus sp. 1 en Xonotla. Con estos resultados no es posible aun, relacionar la presencia de los HMA con la producción de metabolitos secundarios; en un trabajo realizado por Ramón (2009), se cuantificó el alcaloide taspina y los compuestos fenólicos totales en estas mismas localidades (sin considerar Tezonapa plantación), donde la mayor producción de estos metabolitos fue en Tezonapa, evidenciando la influencia del ambiente, principalmente temperatura, humedad y suelo. Para C. draco var. draco, esta investigación representa el primer acercamiento sobre la relación de la especie con los HMA; donde se pudieron reconocer las estructuras típicas de los HMA: hifas cenocíticas, vesículas y arbúsculos (Oehl et al. 2011), correspondientes al Phylum Mucoromycota y Clase Glomeromycetes, cuya distribución es cosmopolita y son simbiontes obligados de organismos fotosintéticos (Stürmer et al. 2018). Estos resultados son relevantes debido a que no se conoce ningún cultivo establecido y para iniciarlo es fundamental conocer cuáles son las relaciones ecológicas de la especie. Hasta ahora no hay evidencias claras de que exista especificidad entre la especie colonizada y el hongo colonizador, ya que mientras algunos autores sugieren que debe existir alguna influencia en la relación planta - hongo (Alarcón & Cuenca 2005), otros consideran que no es tan determinante (Navarro 2003). Es importante hacer estudios más precisos para determinar cuáles son los HMA que colonizan las raíces de C. draco var. draco, si son específicos o no, si la variedad también influye y si los HMA efectivamente incrementan la producción de los metabolitos secundarios y entonces considerar este aspecto en el cultivo agronómico de C. draco, por lo que es necesario continuar con las investigaciones para tener un panorama más claro de las interacciones que se están dando en estos lugares entre C. draco var. draco - HMA y proponer estrategias agronómicas de cultivo sustentable que incluyan a los HMA.
