Materiales y métodos

Área de estudio. El Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Figura 1) es uno de los principales reservorios de diversidad biológica y cultural de México (^{Dávila et al. 2002}, ^{Blancas et al. 2010}, ^{Casas et al. 2014}). Su historia cultural es de más de 10,000 años, como lo muestran los estudios arqueológicos llevados a cabo en la región, los cuales han revelado signos tempranos de manejo agrícola, de los más antiguos en Mesoamérica (^{MacNeish 1967}, ^{Smith 1967}). Estos signos muestran la asociación de prácticas hortícolas tempranas asociadas al manejo de los bosques, las cuales sugieren prácticas agroforestales.

Elaborado con base en Conjunto de Datos Vectoriales de Uso del Suelo y Vegetación Serie VII, escala 1:250,000, INEGI (2018).

Figura 1 Localización de las 13 comunidades de estudio, uso del suelo y tipos de vegetación del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en los estados de Oaxaca y Puebla. 

Esta región constituye la zona árida y semiárida más biodiversa de América del Norte, la cual resguarda por lo menos 37 tipos de asociaciones vegetales distintas, entre las que destacan los bosques de cactáceas columnares con mayor densidad de individuos del planeta (^{Valiente-Banuet et al. 2000}, ²⁰⁰⁹, ^{Dávila et al. 2002}). En el VTC habitan ocho pueblos originarios (se indica entre paréntesis el nombre que se otorga cada pueblo en su propia lengua): chochos (ngiba), popolocas (ngiwa), nahuas (mexicatl), cuicatecos (y’an yivacu), mazatecos (enna), chinantecos (tsa ju jmí), mixtecos (ñuu savi) e ixcatecos (xwja), además de poblaciones mestizas y afrodescendientes (^{Casas et al. 2001}, ^{Boege 2008}).

Con el fin de resguardar la biodiversidad de esta región, en 1998 se decretó la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán con una extensión de 490,186 ha; incluyendo porciones de los estados de Oaxaca y Puebla que comprenden cerca de la mitad de la extensión del VTC (de aproximadamente un millón de ha) (^{Casas et al. 2001}, ^{Dávila et al. 2002}, ^{CONANP 2013}). Posteriormente, en 2018, la reserva fue inscrita en la Lista del Patrimonio Mundial (cultural y natural) de la UNESCO, considerando su extraordinaria diversidad biológica y de culturas mesoamericanas que alberga. Asimismo, el VTC ha sido catalogado como una de las 23 Regiones Bioculturales Prioritarias para la Conservación del país, en donde los territorios indígenas coinciden en gran medida con los centros de diversidad biológica y endemismo (^{Boege 2008}).

Obtención de datos. A partir de estudios previos (Figura 2) se construyó una base de datos con la información de 60 muestreos de vegetación (30 en SAF y 30 en los bosques aledaños) realizados en la región por el grupo de trabajo del Laboratorio de Manejo de Biodiversidad del Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad (IIES-UNAM).

Figura 2 Línea del tiempo de los sistemas agroforestales estudiados en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Tamaño promedio de las parcelas (T), promedio de cobertura forestal con rangos mínimos y máximos (CF), capacidad de conservación de especies nativas (CC). 

Para comparar ambos escenarios, seleccionamos al azar 12 unidades muestrales de cada uno de los siguientes tipos de vegetación (seis en SAF y seis en la vegetación silvestre circundante): i) bosque de cactáceas columnares (Torres-^{García 2004}, ^{Vivar 2004}, ^{Moreno-Calles et al. 2010}, ²⁰¹²), ii) bosque templado (^{Vallejo et al. 2014}), iii) bosque espinoso o mezquital (^{Vallejo et al. 2015}), iv) matorral rosetófilo (^{Campos-Salas et al. 2016}) y v) selva baja caducifolia (^{Rendón-Sandoval et al. 2020}) (Apéndice 1). La caracterización detallada de cada uno de estos sistemas puede ser consultada en las fuentes referidas. Los SAF de este estudio están representados por parcelas agrícolas de un solo propietario, con un límite físico definido y tamaño promedio de 1.74 ha ± 0.91 (mín. 0.19, máx. 4 ha).

En los diferentes estudios que incluyeron muestreos de vegetación silvestre, la unidad muestral de 500 m² estuvo conformada por cinco cuadros de 10 × 10 m, en los que se registraron los individuos de plantas perennes enraizados dentro de esta área (incluyendo árboles, arbustos, cactáceas columnares y globosas, así como rosetófilas de los géneros Agave y Hechtia). Los muestreos de SAF estuvieron dirigidos hacia zonas de la parcela con cobertura forestal, representada por las prácticas agroforestales referidas anteriormente, y tomando en cuenta la proporción de cobertura con respecto a la superficie de cada parcela. También se hicieron colectas y captura de fotografías para facilitar la determinación de las especies. Se identificaron y procesaron cuidadosamente las muestras, para su inclusión a la colección del herbario MEXU, con apoyo de especialistas en distintos grupos botánicos y la imprescindible consulta de varios fascículos de la Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán.

Análisis de la información. Se realizaron los siguientes análisis complementarios, tanto a escala regional del VTC en general como para cada tipo de vegetación en particular: i) composición de especies, ii) partición de la diversidad y estimación de la diversidad alfa promedio y iii) abundancia de individuos.

Para el análisis de composición, empleamos diagramas de Venn (^{Pérez-Silva et al. 2018}) para identificar el número y porcentaje de especies exclusivas de la vegetación silvestre y los SAF, así como aquellas especies compartidas en ambos escenarios o tipos de manejo, y así obtener la proporción de diversidad vegetal mantenida en cada condición. Adicionalmente, empleamos un análisis de redundancia basado en distancias (RDA, por sus siglas en inglés) para poner a prueba el efecto del tipo de vegetación, del tipo de manejo y de su interacción sobre la disimilitud en la composición de especies. El análisis se realizó empleando distancias de Jaccard calculadas a partir de una matriz de presencia/ausencia de especies.

El análisis de diversidad de especies se dividió en dos componentes, el análisis de diversidad alfa (diversidad de sitio) y la partición jerárquica de la diversidad (diversidades alfa, beta y gamma), como se describe a continuación.

Para el análisis de diversidad alfa estimamos los números efectivos de especies ( ^q D o Hill numbers) como medidas de la diversidad “verdadera” (^{Jost 2006}), ya que estos permiten obtener una interpretación intuitiva de la diversidad de especies (^{Moreno et al. 2011}). El exponente q determina la sensibilidad del índice a las abundancias relativas de las especies, es decir, la influencia que pueden tener las especies raras o las especies dominantes en la estimación de la diversidad (^{Jost & González-Oreja 2012}).

En esta aproximación, cuando q = 0 ( ⁰ D) la abundancia de especies no influye en el valor de diversidad, por lo que el valor obtenido equivale al número total (o riqueza) de especies. Cuando q = 1 ( ¹ D) todas las especies son incluidas con un peso exactamente proporcional a su abundancia en la comunidad, por lo que el valor de diversidad hace énfasis en las especies comunes o típicas. Finalmente, cuando q = 2 ( ² D) tienen mucha influencia las especies dominantes.

Adicionalmente calculamos el factor de equitatividad ( ² D/ ⁰ D) que indica qué tan equitativamente se distribuyen las abundancias de las especies; entre más cercano a la unidad la comunidad es más equitativa (^{Jost 2006}, ^{Moreno et al. 2011}, ^{Jost & González-Oreja 2012}). La estimación de los números efectivos de especies se realizó para muestras de igual completitud (cobertura de la muestra = 0.895) (^{Chao & Jost 2012}) empleando el paquete iNEXT (^{Chao et al. 2014}, ^{Hsieh et al. 2016}) del lenguaje R (^{R Core Team 2024}).

Finalmente, para poner a prueba el efecto del tipo de vegetación y del tipo de manejo sobre la diversidad alfa estimada se ajustó un modelo lineal generalizado (con distribución gamma), en el que ambas variables y su interacción fueron incluidas como predictores. Un modelo análogo fue ajustado para la abundancia de individuos (con distribución binomial negativa) con el fin de evaluar si las diferencias en diversidad estaban asociadas a cambios en la abundancia.

Para la partición jerárquica de la diversidad, estimamos la diversidad a nivel local de cada sitio (diversidad alfa; α), la diversidad total a nivel regional del VTC (diversidad gamma; γ), y la relación entre ambas, que refleja el cambio en la composición de especies, (diversidad beta; β = γ/α) (^{Baselga & Gómez-Rodríguez 2019}), indicando el número efectivo de comunidades; que puede oscilar entre 1 y n (n = 30 para la comparativa a nivel regional y n = 6 para cada tipo de vegetación) (Tabla S1). Para ello, empleamos el paquete entropart (^{Marcon & Hérault 2015}) para R (v. 4.3.2). Adicionalmente, para la diversidad beta calculamos la disimilitud composicional relativa (a partir de los datos observados de riqueza de especies y el número efectivo de comunidades) mediante la fórmula propuesta por ^{Jost et al. (2011)}: qDS = 1 - [(1/qDB - 1/N) / (1 - 1/N)] para describir la diferenciación espacial en la composición de especies entre los muestreos al interior de cada ensamblaje, así como para obtener una aproximación de la diversidad beta expresada en porcentaje.

Resultados

Moldeando la composición de especies. En los 60 muestreos analizados, los cuales representan la diversidad gamma (γ) a escala regional del VTC, registramos un total de 62 familias, 166 géneros y 297 especies de plantas perennes (árboles, arbustos, cactáceas columnares y globosas, así como rosetófilas de los géneros Agave y Hechtia; Tabla 1). Del total de estas, 96 % corresponde a especies nativas de México. Encontramos 43 especies que proponemos como prioritarias para la conservación, pues restringen su distribución geográfica al territorio nacional, además de ser consideradas raras al registrarse en un solo sitio de muestreo (Apéndice 2, Figura 3).

Figura 3 Algunas especies de plantas perennes prioritarias para la conservación por ser endémicas de México y consideradas raras por registrarse en un solo sitio de muestreo en este estudio. A y B) Agave macroacantha (maguey enano). C) Agave quiotepecensis (rabo de león). D) Ayenia ovata. E) Bourreria obovata (zapotito). F) Calcicola parvifolia (maxócotl). G) Conalma pedunculata (cholulo). H) Erythrostemon melanadenius (palo blanco). I) Ferocactus latispinus subsp. spiralis (biznaga ganchuda). J) Ferocactus robustus (biznaga de piñita). K) Fouquieria formosa (ocotillo). L) Mammillaria haageana (biznaguita). Fotos: A) Selene Rangel-Landa. B y J) Ignacio Torres-García. C-I, K y L) Francisco Javier Rendón-Sandoval. 

Los SAF analizados son capaces de mantener 68 % del total de la riqueza de especies (43 % de ellas endémicas de México; donde ocho especies presentan una distribución geográfica preferente o restringida al VTC; Apéndice 2) y 34 % de los individuos de plantas perennes presentes en la vegetación adyacente.

Los sitios analizados de vegetación silvestre resguardan 80 % (237 spp.) del total de la riqueza vegetal registrada en la región (diversidad gamma γ). En estos sitios se identificaron 96 especies exclusivas (32 %) y 141 especies compartidas con los SAF (48 %) (Figura 4A). El restante 20 % (60 spp.) corresponde a especies exclusivas de los SAF que incrementan la riqueza total a escala de paisaje. La proporción de especies exclusivas y compartidas varía en cada tipo de vegetación analizado, en los cuales encontramos diferentes arreglos de especies (Figura 4B-C).

Figura 4 Capacidad de conservación de diversidad vegetal a escala regional del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. A. Número y porcentaje total de especies a escala de paisaje (diversidad γ). B. Porcentaje de especies compartidas, exclusivas de sistemas agroforestales tradicionales (SAF) y exclusivas de distintos tipos de vegetación silvestre (VEG). C. Número de especies compartidas y exclusivas (en negritas) de cinco tipos de vegetación analizados. Tipo de vegetación: selva baja caducifolia (SBC), matorral rosetófilo (MRO), bosque espinoso (BES), bosque de cactáceas columnares (BCC), bosque templado (BTE). 

El análisis de redundancia basado en distancias nos permitió identificar diferencias claras y estadísticamente significativas en la composición de especies entre tipos de vegetación (F = 2.55; P < 0.001), así como una interacción entre el tipo de vegetación y el tipo de manejo (F = 4.13; P < 0.02), puesto que el manejo solo afecta la composición en los SAF derivados de bosque espinoso (Figura 5). En este análisis de ordenación podemos observar una composición de especies cercana entre la selva baja caducifolia y el bosque espinoso, aunque la similitud se reduce cuando el bosque espinoso ha sido transformado en SAF (Figura 5).

Figura 5 Análisis de redundancia para la composición de especies de plantas perennes en sistemas agroforestales tradicionales (SAF) y diferentes tipos de vegetación silvestre (VEG) del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Tipo de vegetación: selva baja caducifolia (SBC), matorral rosetófilo (MRO), bosque espinoso (BES), bosque de cactáceas columnares (BCC), bosque templado (BTE). 

A escala regional, la presencia de especies dominantes en ambos escenarios (vegetación silvestre y SAF) muestra la preeminencia de Mammillaria carnea Zucc. ex Pfeiff. (419 y 166 individuos/ha, respectivamente), Opuntia pilifera F.A.C.Weber (143 y 79) y Varronia curassavica Jacq. (90 y 69). Sin embargo, el ensamblaje de especies dominantes en los SAF sugiere la importancia -y el papel determinante- del manejo campesino en la selección, tolerancia, promoción y/o protección de aquellas especies vegetales que brindan contribuciones benéficas a las personas, y que debido a ello son valoradas, mantenidas y propagadas dentro de los SAF. Por lo tanto, el manejo campesino determina en gran medida la composición de especies. Aquí es evidente la alta densidad de maguey pulquero (Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck; 207 individuos/ha), cocoche o nopal (Opuntia pilifera F.A.C.Weber; 79) y pitaya o tunillo (Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob.; 76) (Tabla S2); todas ellas especies apreciadas en la región para la formación de cercas vivas, producción de pulque, o por sus tallos y frutos comestibles, respectivamente.

En cada tipo de vegetación analizado se observaron distintos arreglos en la composición de especies dominantes. Sin embargo, predomina el patrón de aumento en la abundancia de especies valoradas localmente por las personas, debido a sus contribuciones para satisfacer algunas necesidades fundamentales. El manejo campesino configura ensamblajes que suelen ser más dominantes (y por lo tanto, menos equitativos), lo que se refleja en los altos porcentajes que representan las 10 especies más abundantes en cada escenario. Esto ocurre sobre todo en los SAF derivados de bosques templados (72.49 %), matorrales rosetófilos (72.23 %), bosques espinosos (70.90 %) y bosques de cactáceas columnares (69.32 %) (Tabla S2).

Distintas capacidades de conservación. La capacidad de conservación de los SAF varía entre distintos tipos de vegetación, los cuales, al ordenarse de acuerdo con su diversidad intrínseca, muestran que no necesariamente se cumple el supuesto de encontrar proporcionalmente mayor diversidad en los SAF que se derivan de tipos de vegetación más diversos (Figuras 4B y 6B). Los SAF asociados a bosques de cactáceas columnares y selvas bajas caducifolias son notables por mantener 79 % de la riqueza total de plantas perennes registradas en la vegetación adyacente, respectivamente. En el bosque de cactáceas el 24 % de las especies son exclusivas de los SAF y 55 % son especies compartidas con la vegetación silvestre, mientras que en las selvas bajas, 30 % son especies exclusivas de los SAF y 49 % son compartidas, Figura 4B). Otros SAF destacados por su alta capacidad para resguardar diversidad vegetal son aquellos derivados de bosques templados (que mantienen el 62 % de la riqueza) y de matorrales rosetófilos (61 %). Mientras tanto, los SAF asociados a bosques espinosos (o mezquitales) mantienen la riqueza vegetal en menor medida (33 %) (Figura 4B).

Para entender los patrones de composición, diversidad y abundancia en los SAF, es necesario integrar la intensidad de aprovechamiento y los factores socieconómicos particulares de cada sistema, además de considerar su diversidad intrínseca. Por ejemplo, el caso de los SAF derivados de bosques espinosos (que es donde se obtuvieron diferencias significativas en composición, así como los menores valores de diversidad y abundancia), responde a que son sistemas que están sometidos a un aprovechamiento más intensivo. En particular, los SAF con los valores más pobres se encuentran en Axusco, una comunidad originaria que conserva elementos tradicionales como la lengua (náhuatl o mexicatl), vestido, entre otros; pero que al mismo tiempo están embebidos en una zona con grandes facilidades para la intensificación agrícola, en planicies de valles aluviales con suelos enriquecidos y con acceso a riego. Esto ha propiciado el cultivo de caña de azúcar en grandes extensiones bajo un manejo de monocultivo y agroquímicos, dejando pocos espacios para el desarrollo de SAF (^{Vallejo et al. 2015}).

Efecto del tipo de vegetación y del manejo sobre la diversidad alfa. La riqueza estimada (diversidad de orden q = 0) en cada sitio de vegetación silvestre y SAF fue similar (16.1 y 14.1 especies, respectivamente), así como los números efectivos estimados para la diversidad de orden q = 1 (11 y 8.7 especies) y de orden q = 2 (8.3 y 6.4 especies) (Figura 6A). El perfil de diversidad alfa promedio, a escala regional del VTC, (Figura 6A) nos muestra que la vegetación silvestre representa un ensamblaje ligeramente más equitativo (factor de equitatividad = 0.516), mientras que los SAF son más dominantes (0.454).

Figura 6 Diversidad alfa promedio de especies de plantas perennes del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (registradas en 60 unidades muestrales de 500 m²). A) Perfil de diversidad a escala regional. Valores estimados para 30 sitios de vegetación silvestre (VEG; línea punteada violeta) y 30 sistemas agroforestales tradicionales (SAF; línea continua gris). B) Riqueza de especies (diversidad de orden q = 0; la abundancia de especies no influye en el valor de diversidad, tienen mayor influencia las especies raras) comparada entre SAF (líneas continuas) y tipos de vegetación silvestre (líneas punteadas) de la que derivan. C) Diversidad de orden q = 1; todas las especies son incluidas con un peso exactamente proporcional a su abundancia en la comunidad. D) Diversidad de orden q = 2; mayor influencia de las especies dominantes. Las barras indican intervalos de confianza al 95 %. Tipo de vegetación: selva baja caducifolia (SBC), matorral rosetófilo (MRO), bosque espinoso (BES), bosque de cactáceas columnares (BCC), bosque templado (BTE). 

El tipo de vegetación (χ² = 102.3; P < 0.001) y su interacción con el tipo de manejo (χ² = 15.26; P = 0.004) presentaron un efecto estadísticamente significativo sobre la diversidad alfa promedio estimada ( ⁰ D). Por el contrario, el efecto del tipo de manejo no fue estadísticamente significativo (χ² = 1.64; P = 0.20).

Al interior de cada tipo de vegetación, las comparaciones de diversidad alfa promedio estimada de orden q = 0, 1 y 2 (entre los SAF y la vegetación silvestre de la que derivan) mostraron distintos arreglos (Figura 6B-D), donde la mayoría de los ensamblajes resultaron ser similares entre sí, a excepción de los bosques espinosos, donde encontramos diferencias para la riqueza de especies (Figura 6B) y la diversidad de orden q = 1 (Figura 6C). Los perfiles de diversidad para cada tipo de vegetación (Figura 7) corroboran estos resultados.

Figura 7 Perfiles de diversidad alfa promedio de especies de plantas perennes en distintos tipos de vegetación del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Valores estimados para sitios de vegetación silvestre (líneas punteadas) y sistemas agroforestales tradicionales (líneas continuas). Cada panel ilustra vegetación silvestre (a la izquierda), perfil de diversidad (al centro) y sistema agroforestal (a la derecha) para cada tipo de vegetación. Las barras indican intervalos de confianza al 95 %. A) Selva baja caducifolia. B) Matorral rosetófilo. C) Bosque espinoso (mezquital). D) Bosque de cactáceas columnares. E) Bosque templado. Fotos: A y D) Francisco Javier Rendón-Sandoval. B) Nadia Campos-Salas. C y E) Mariana Vallejo. 

A escala regional encontramos diferencias significativas en la abundancia, pues registramos -en promedio- casi el doble de individuos en los sitios de vegetación silvestre (238 ± 116.16) en comparación con los SAF (121 ± 104.22) (Figura 8A). Mientras que dentro de cada tipo de vegetación solo hubo diferencias entre los SAF y la vegetación silvestre de bosque espinoso, donde estos sistemas mantienen una abundancia de individuos muy reducida (Figura 8B). Se encontró un efecto del tipo de vegetación (χ² = 81.346; P < 0.001), del tipo de manejo (χ² = 108.205; P < 0.001) y la interacción entre estas variables (χ² = 63.358; P = 0.001) sobre la abundancia de individuos.

Figura 8 Abundancia promedio de individuos de plantas perennes del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (registradas en 60 unidades muestrales de 500 m²). A) Comparativa entre vegetación silvestre (VEG; violeta) y sistemas agroforestales tradicionales (SAF; gris). B) Comparativa entre distintos tipos de vegetación: selva baja caducifolia (SBC), matorral rosetófilo (MRO), bosque espinoso (BES), bosque de cactáceas columnares (BCC), bosque templado (BTE). Las barras indican intervalos de confianza al 95 %. 

Discusión

De manera general, al comparar SAF y sitios de vegetación silvestre de la que derivan, encontramos que son semejantes en términos de composición y diversidad de especies, pero difieren respecto a la abundancia de individuos. Solo un tipo de vegetación en particular (el bosque espinoso) presentó una composición y diversidad de especies, así como una abundancia de individuos, claramente distinta entre los SAF y la vegetación silvestre. A continuación, se discuten las implicaciones de estos resultados para la conservación in situ de especies vegetales perennes en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán a través del manejo campesino agroecológico.

Alcances y consideraciones sobre el estudio. En este estudio evaluamos sitios con prácticas agroforestales, implementadas por los campesinos en sus parcelas agrícolas o SAF, en comparación con la vegetación silvestre de la que derivan. Nuestro diseño de muestreo estuvo restringido a zonas de las parcelas con prácticas agroforestales, por lo cual es importante interpretar con cautela la relativamente alta capacidad de conservación de diversidad que se documentó en los SAF. En particular, es necesario evaluar la proporción de parcelas que realmente conforman SAF en la región y el rango de variación en la cobertura forestal que mantienen. Reconocemos la necesidad de analizar a profundidad este atributo en investigaciones futuras.

La abundancia fue menor en los SAF, donde se pierde el 66 % de individuos de plantas perennes, tomando como referencia los que están presentes en la vegetación silvestre contigua, lo cual debe repercutir en el funcionamiento de los ecosistemas transformados. En los SAF el ensamblaje de especies suele ser más dominante y menos equitativo, pues en ellos son seleccionadas, mantenidas y protegidas aquellas especies valoradas localmente. No obstante, los SAF analizados mantienen 34 % de la abundancia de individuos, lo que resulta relevante si se contrasta con la baja o nula capacidad de conservación, tanto de la composición y diversidad de especies, como de la abundancia de individuos, que tiene la agricultura intensiva de carácter industrial.

A pesar de la capacidad notable de los SAF para mantener la biodiversidad, se ha documentado que aunque estas manifestaciones de la agricultura campesina pueden ser semejantes a la vegetación silvestre en el número de especies, la composición florística no es consistente (^{McNeely 2004}). En los SAF suele registrarse un exceso de especies valoradas por los manejadores de las parcelas. Al respecto, ^{Nigh & Ford (2019)} sostienen que en el llamado jardín forestal maya los agrosilvicultores han moldeado por milenios la selva para generar un paisaje humanizado con la dominancia de plantas benéficas para las personas, lo que nos remite a procesos que también pudieron haber ocurrido en el VTC. Es común que los SAF contengan un exceso de especies pioneras que se extienden y establecen en zonas perturbadas, aunque también es importante considerar que las especies pioneras pueden tener un papel significativo en la sucesión ecológica de sitios altamente degradados (^{McNeely 2004}). Este hecho tiene importancia en términos de la recuperación de la vegetación en los terrenos que se utilizan y posteriormente se dejan en descanso.

Atributos ecológicos de los sistemas agroforestales y su potencial para mantener diversidad. Los corredores de vegetación (conformados por franjas de vegetación ribereña, cercas vivas y árboles dispersos), pueden ser de gran importancia para la conservación de biodiversidad, pues resultan altamente eficaces para aumentar la conectividad del paisaje, aún con la pequeña proporción de cobertura que representan (^{Arroyo-Rodríguez et al. 2020}). Los corredores de vegetación brindan refugios con disponibilidad de microclimas frescos, agua, alimento y/o áreas de descanso para la vida silvestre y humana. Incluso cuando estos componentes son limitados en el paisaje, el valor de los árboles dispersos puede ser mayor que el de los árboles presentes en el bosque continuo (^{Fischer et al. 2010}). Asimismo, pueden favorecer la resiliencia, polinización, dispersión de semillas y regeneración de la vegetación en paisajes modificados por los seres humanos (^{Cadavid-Florez et al. 2019}).

Con base en estudios teóricos y empíricos que indican que las poblaciones y la persistencia de la biodiversidad suelen colapsar en paisajes con coberturas inferiores a 10-30 % de remanentes de vegetación silvestre (p. ej. ^{Andrén 1994}, ^{Swift & Hannon 2010}, ^{Cadavid-Florez et al. 2019}, ^{Hannah et al. 2020}), ^{Arroyo-Rodríguez et al. (2020)} plantean que un paisaje óptimo debería contener ≥ 40 % de cobertura forestal. Sin embargo, puntualizan que es probable que se necesiten porcentajes más altos en paisajes intensificados, zonas tropicales, así como para especies con un mayor riesgo de extinción (p. ej. aquellas con mayor nivel trófico, menor densidad poblacional o distribución geográfica restringida).

Este porcentaje de cobertura forestal (≥ 40 %), a escala de paisaje, podría configurarse de distintas maneras y siguiendo múltiples estrategias. Por ejemplo, en algunos casos podría asegurarse que alrededor del 10 % se encuentre en un solo parche forestal de gran tamaño, y el 30 % restante en un gran número de parches forestales pequeños y dispersos, idealmente de manera uniforme. En particular, este arreglo se asemeja al patrón encontrado en nuestros estudios, donde los campesinos mantienen en sus parcelas agrícolas la diversidad de aquellas especies que valoran y que forman parte de la cobertura forestal, mismas que sostienen interacciones ecológicas como las antes mencionadas y contribuyen a la conservación de la biodiversidad del VTC.

En los SAF que estudiamos en la región se aprecian semejanzas con este planteamiento de paisaje óptimo, modificado por los seres humanos, para la conservación de biodiversidad. Esto ocurre en un contexto donde existen regulaciones comunitarias para el manejo tradicional de componentes y sistemas agroforestales, a las que se sumaron las que impuso el decreto de reserva de la biosfera -en aproximadamente la mitad del territorio del VTC- que limitan la remoción de la vegetación silvestre para abrir nuevos terrenos de cultivo, lo cual contribuye también a mantener un paisaje favorable para la conservación.

El alto grado de disimilitud composicional relativa (diversidad beta espacial) que encontramos tanto en la vegetación silvestre (93 %) como en los SAF (94 %) plantea la necesidad de mantener varios sitios para poder alcanzar una meta adecuada de conservación de la diversidad regional de la vegetación (^{Rendón-Sandoval et al. 2020}). Existe evidencia de que la mayor parte de los remanentes de vegetación silvestre deberían conservarse en un gran número de parches pequeños (^{Taubert et al. 2018}). Por ello, es importante procurar que las áreas abiertas (como pastizales, monocultivos, cultivos anuales y asentamientos humanos) mantengan parches forestales y árboles dispersos que permitan la coexistencia e interacción de las especies de la zona. Por otra parte, las zonas abiertas más intensificadas, como la agricultura industrial, deberían ocupar una extensión reducida debido a los daños significativos que causan a la biodiversidad (^{Hendershot et al. 2020}).

Lo anterior supone un reto enorme para el diseño e implementación de estrategias de conservación acordes a estos requerimientos tan particulares. Sin embargo, es notable que algunas expresiones de la agricultura campesina en la actualidad resguardan una proporción importante de biodiversidad dentro de sus parcelas agrícolas o agrosilvícolas, que ahora denominamos SAF. Por lo cual, consideramos que la comprensión, documentación y justa valoración de técnicas de manejo campesino agroecológico es primordial para fortalecer el diseño de estrategias de conservación a distintas escalas.

Los SAF son una práctica biocultural de agricultura campesina más sustentable que los monocultivos y otros sistemas intensivos. Pueden ser un ejemplo de cómo pueden coexistir estrategias de conservación de la biodiversidad con la producción agrícola, pues las agriculturas campesinas tradicionales han demostrado su eficacia para mantener y reproducir la agrobiodiversidad durante miles de años (^{Nigh & Ford 2019}).

Ejemplos de prácticas agroforestales que pueden amortiguar la pérdida de biodiversidad son las cercas vivas, las franjas contra la erosión, los árboles dispersos y las islas de vegetación (todo esto con especies nativas), por lo que se insiste en que los paisajes agrícolas deben incluir estas prácticas. Es importante enfatizar la importancia de las prácticas agroforestales -implementadas por los campesinos- documentadas en el VTC, pues son prácticas vigentes que están motivadas por la obtención de múltiples beneficios que satisfacen algunas necesidades humanas fundamentales (^{Rendón-Sandoval et al. 2021}). Es deseable incentivar el mantenimiento, recuperación y enriquecimiento de las prácticas agroforestales incluyendo especies con valor para la conservación (p. ej. especies endémicas, raras, en estatus de riesgo; Apéndice 2).

Para el VTC sería viable impulsar desde la administración de la reserva la formación de cercas vivas con especies nativas, en especial de: i) cactáceas columnares con frutos comestibles como pitaya o tunillo (Stenocereus stellatus), garambullos (Myrtillocactus spp.), jiotilla (Escontria chiotilla (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Rose), pitaya de mayo (Stenocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) Buxb.), nopales o cocoches (Opuntia spp.), nanabuela (Pilosocereus chrysacanthus (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Byles & G.D.Rowley, ii) copales y cuajiotes del género Bursera, iii) frutales nativos como ciruela (Spondias spp.), guajes (Leucaena spp.), chupandía (Cyrtocarpa procera Kunth) y tempesquistle (Sideroxylon palmeri (Rose) T.D.Penn.), iv) magueyes (Agave spp.) y lechuguillas (Hechtia spp.) para estabilizar el suelo y mantener la humedad (^{Torres-García et al. 2019}), entre otras. En la región del VTC se han registrado más de 2,000 especies de plantas valoradas y utilizadas por los pobladores locales (^{Casas et al. 2017}, ^{Caballero et al. 2023}). Estas constituyen alrededor del 67 % de las especies de plantas registradas en la región. Entre estas hay un amplio espectro de plantas perennes que ya forman parte de los SAF y que pueden aportar a su enriquecimiento.

Perspectivas para promover la continuidad de las agrosilviculturas tradicionales. Considerando los factores que ponen en riesgo la continuidad de los SAF identificados por ^{Moreno-Calles et al. (2013)}, retomamos algunas propuestas sugeridas por ^{Rendón-Sandoval et al. (2020)} para fortalecerlos desde ámbitos y agentes académicos, gubernamentales, organizaciones civiles y sector privado que tienen incidencia en el tema: i) promover el aumento de componentes forestales al interior de las parcelas agrícolas, ii) revalorar y rescatar las cosmovisiones, conocimientos y prácticas tradicionales asociadas a los SAF que sostienen la diversidad biocultural, iii) propiciar el involucramiento de los jóvenes en el manejo agroforestal sugiriendo opciones de autoempleo (p. ej. comercializando productos locales con algún proceso de valor agregado dentro de esquemas de comercio justo), iv) financiar la creación de proyectos y programas enfocados a fortalecer la continuidad de los SAF y a difundir los beneficios de esta manifestación de la agricultura campesina tradicional y sustentable que contribuye a la conservación de biodiversidad, a la producción de alimentos saludables y a la diversidad biocultural, y v) difundir esquemas de conservación alternativos (p. ej. pago por servicios ambientales, áreas destinadas voluntariamente a la conservación y unidades de manejo para la conservación de vida silvestre).

Dentro del VTC deben considerarse a los SAF en los programas de conservación a nivel regional, puesto que diferentes grupos académicos hemos mantenido interacción continua con los funcionarios de la reserva y discutido algunas particularidades que implica la conservación en la zona. Cabe destacar que estos programas han priorizado la conservación de biodiversidad sobre el bienestar integral de los pobladores de la reserva (^{Sinco-Ramos et al. 2021}), proporcionando pocas opciones en cuanto a medios de vida alternativos para las personas; en especial, planteando cambiar las actividades productivas como la agricultura (en particular de frutales intercalados con milpa tradicional) y la ganadería por el ecoturismo (^{CONANP 2013}).

Sin embargo, para poder incluir a los SAF en las políticas públicas a escala regional, es necesario fortalecer los mecanismos de comunicación entre los diferentes sectores que coexisten en el área. Es particularmente importante impulsar e incentivar la notable capacidad de la agricultura campesina para conjuntar la conservación de biodiversidad y la producción de alimentos saludables con valor identitario, así como establecer vínculos y espacios de comunicación efectiva con los agentes implicados en la legislación ambiental (^{Durand 2010}, ^{Rendón-Sandoval 2021}). Es deseable contar con un catálogo regional con criterios y técnicas de prácticas agroforestales (con base en las experiencias locales) como referente para programas de manejo agroforestal, pues existe una amplia red de instituciones educativas y tecnológicas, ONGs, instancias gubernamentales e iniciativas comunitarias que constituyen una base receptiva para este tipo de propuestas. Es importante inventariar, catalogar y poner en manuales toda esta información para preservar la memoria colectiva y contribuir a generar instrumentos prácticos en manos de los agentes locales. Asimismo, aportar criterios a las autoridades comunitarias y gubernamentales sobre las prácticas agroforestales.

Una recomendación particular para el Programa Sembrando Vida del Gobierno de México (que busca contribuir al bienestar social a través del impulso de la autosuficiencia alimentaria y la implementación de parcelas con sistemas productivos agroforestales), es priorizar el uso de especies nativas y prácticas agroforestales locales y originarias (especies y sistemas “cenicientas” en la literatura agroforestal; ^{Nair et al. 2017}) adecuadas a las condiciones locales de cada contexto, de entre la vasta diversidad que alberga nuestro país, antes de propiciar la introducción de frutales exóticos u otras intervenciones que pudieran ocasionar efectos indeseables. Para demostrar la efectividad de los SAF en cuanto a su productividad y sustentabilidad a largo plazo, se sugiere la implementación de parcelas agroforestales experimentales in situ, en los distintos entornos agrícolas de la región, donde los campesinos puedan intercambiar experiencias, así como cuantificar sus rendimientos de manera comparativa con otros esquemas de agricultura intensiva o convencional. Esto último, con la finalidad de evidenciar las bondades de la agricultura campesina diversificada en cuanto a su capacidad para conservar la biodiversidad, brindar mayor autonomía alimentaria, ingerir una dieta más diversa, producir una variedad mayor de cultivos y experimentar mejoras en la salud (^{Rosset & Altieri 2018}).

Una intervención clave es promover el aumento de cobertura forestal especialmente en parcelas agrícolas intensificadas (^{Noordwijk 2021}). Es decir, evitar la degradación de zonas de vegetación silvestre relativamente conservadas y restaurar áreas dedicadas actualmente a la agricultura intensiva o convencional para convertirlas en SAF.

Históricamente, las agriculturas campesinas han resguardado la diversidad biológica y cultural mediante los SAF, al mismo tiempo que satisfacen algunas necesidades humanas fundamentales. Consideramos que la justa valoración y el rescate del manejo campesino agroecológico podría formar parte primordial de las directrices de conservación (a escala local, regional, nacional e incluso global) para conciliar la producción de alimentos saludables e identitarios que aportan a la soberanía y autonomía alimentaria, la conservación biológica, el mantenimiento de diversidad biocultural, el bienestar humano y el cuidado de la naturaleza.

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