Materiales y Métodos

Zona de estudio. El estudio se realizó en Santiago Tepetlapa, municipio de Tepoztlán, Morelos (18° 57’ Lat. N., 99 04’ 04.5” Long. O; Figura 1). Gran parte del territorio de Tepoztlán pertenece a la Sierra del Chichinautzin y forma parte de la subprovincia fisiográfica Lagos y Volcanes de Anáhuac de la Faja Volcánica Transversal (^{Ochoterena 1977}).

Figura 1 Localización del sitio de estudio. 

Santiago Tepetlapa se encuentra en el piedemonte de dicha sierra, a una altitud media de 1,400 m snm (^{INEGI 2009}). La geología está conformada por rocas ígneas extrusivas del Cuaternario y el relieve endógeno es volcánico (brechas y tobas) con fuerte erosión (^{DATATUR 2016}, ^{CONANP 2008}). El clima es semicálido subhúmedo con lluvias en verano, (A)C(w₂), con una temperatura media anual de 20.8 °C y una precipitación anual promedio de 1,332.6 mm, que se concentra entre mayo y octubre; la temporada seca tiene una duración aproximada de seis meses. En la zona predominan dos tipos de suelos: Andosol y Feozem háplico. El primero es un suelo somero (con perfiles de 50 cm) de fácil erosión, mientras que el Feozem háplico se caracteriza por su capacidad de almacenar agua, con pH neutro; es un suelo pardo y humoso (^{SEMARNAT-CONAFOR 2013}).

La vegetación predominante es el BTC secundario, con diferentes grados de perturbación. El principal uso de suelo es agropecuario y urbano (^{INEGI 2009}). La zona de estudio forma parte de la franja urbana que cruza el Corredor Biológico Chichinautzin. La plantación se estableció en un terreno privado con vegetación secundaria localizado en las afueras del poblado (Figura 1).

Especies de estudio. El copal chino, Bursera copallifera (Sessé & Moc.) Bullock, es un árbol o arbusto dioico y caducifolio, muy ramificado, que alcanza hasta 7 m de altura. El tronco es café rojizo o grisáceo. Las hojas son imparipinnadas, con 17 a 29 foliolos; presentan raquis alado pubescente. Las flores son tetrámeras y de color amarillo a anaranjado. Los frutos son drupas bivalvadas de color café rojizo, cubiertas parcialmente con un pseudoarilo. Predomina en los BTC y en zonas de transición entre éstos y los bosques de encino.

Bursera bipinnata (Moc. & Sessé, ex DC) Engl, es un árbol dioico, caducifolio, de 3 a 7 m de altura. La corteza es gris, lisa. Las hojas presentan raquis alados y están compuestas por 7 a 12 pares de foliolos glabros, bipinnados. Las flores son tetrámeras, de color amarillo y los frutos son drupas bivalvadas, cubiertas por un pseudoarilo de color naranja-rojo. Es predominante en algunos BTC y también puede encontrarse en encinares o vegetación secundaria.

Propagación de plantas. La propagación se llevó a cabo poco más de un año antes del inicio de la plantación, y el procedimiento realizado se resume a continuación. En abril de 2015 (durante la temporada seca), se recolectaron ramas terminales de la parte baja y media de la copa de 6-10 árboles por especie en Amatlán, municipio de Tepoztlán. La forma de colecta y transporte es similar a la reportada por ^{Castellanos-Castro & Bonfil (2013)}. Se trasladaron al invernadero de la Facultad de Ciencias, UNAM, CDMX, en donde se cortaron a su tamaño final ((20 cm de longitud), y se eliminó parte de la corteza en el extremo basal con un cutter y se aplicó un enraizador en polvo (Ácido Indolbutírico, marca comercial Radix, concentración 10,000 ppm). Inmediatamente fueron trasplantadas a bolsas negras con un sustrato formado por una mezcla de tierra y agrolita (2:1 vol.). Las estacas que desarrollaron hojas y raíces permanecieron en el invernadero poco más de un año y las plantas se trasplantaron al campo en agosto de 2016.

Para la propagación por semillas, en junio de 2015 se pusieron a germinar 300 semillas de B. copallifera y B. bipinnata en el invernadero de la Facultad de Ciencias de la UNAM, CDMX. Se usó como sustrato arena sílica colocada en charolas de plástico transparente (PET). Las semillas fueron previamente remojadas por 12 h y no se les aplicó ningún tratamiento pregerminativo. Después del remojo las semillas se desinfectaron con cloro y fungicida (Captán al 1 %). Debido a que las semillas de B. bipinnata no germinaron, en marzo de 2016 se realizó un segundo ensayo de germinación. En ambos ensayos las semillas se obtuvieron en la misma localidad (Amatlán, Tepoztlán, Mor.), y previamente se realizó la prueba de flotación; las semillas que flotaron se retiraron y se conservaron solo las que se hundieron (^{Mendoza-Segovia et al. 2022}).

En el segundo ensayo se formaron 10 lotes de 30 semillas por especie y se colocaron en charolas de plástico transparente (PET) de 15 × 15 × 10 cm con agar. Cinco lotes de cada especie se colocaron en una cámara de germinación con temperatura constante (25 °C) y otros cinco en otra con temperatura fluctuante (30-25 °C alternadas cada 12 h); en ambas el fotoperiodo fue de 12/12 h luz/oscuridad. Se registró la germinación cada tercer día durante un mes. Para analizar el efecto de la temperatura los porcentajes finales fueron transformados con la función arcoseno, y se realizó una prueba de ANOVA de dos vías (especie y temperatura).

Cuando las plántulas alcanzaron una altura ≥ 5 cm fueron llevadas al invernadero, donde se plantaron en bolsas de plástico negro con el sustrato de tierra y agrolita antes mencionado. Se mantuvieron en invernadero hasta su trasplante a campo en agosto de 2016, cuando tenían una edad aproximada de 3 meses; se les denominó plántulas, ya que conservaban las hojas cotiledonarias; todas contaban con dos a tres hojas verdaderas.

Establecimiento de la plantación experimental. En agosto de 2016 se realizó el trasplante al sitio de estudio. En el terreno en el que se estableció la plantación había cuatro parches con claros de vegetación secundaria en los que se eliminó parte de la vegetación para evitar sombra excesiva; en ellos se trasplantaron en total 133 plantas siguiendo un arreglo aleatorio. El número de plantas por especie y forma de propagación, y su tamaño inicial promedio se muestran en el Tabla 1. En algunos casos los tamaños de muestra fueron pequeños debido a la baja germinación de semillas (especialmente de Bursera bipinnata) o a los bajos porcentajes de enraizamiento de las estacas (especialmente de B. copallifera).

La supervivencia se registró mensualmente durante un año (agosto 2016 - 2017), y se realizó un único registro al término del segundo año (agosto 2018). En este último no se pudieron revisar todas las plantas vivas debido a la presencia de un panal de abejas activo que impidió el acceso a una parte del terreno, por lo que el tamaño de muestra se redujo a 65 plantas.

Se consideró que una planta estaba viva cuando al rascar la corteza el tallo se mantenía verde aun cuando la planta no tuviera hojas. La supervivencia se analizó con la función Kaplan Meier, que estima la probabilidad de supervivencia de un individuo en un tratamiento a partir de la siguiente fórmula:

Dónde: S(t) es la probabilidad de supervivencia, n _i es el número de individuos vivos (censados) en el tiempo t _i , y d _i es el número de muertes en el tiempo t _i (^{Crawley 2013}).

Se obtuvo las curvas de supervivencia de las plantas (por origen y edad) de ambas especies. Para analizarlas se realizó una prueba no paramétrica de rangos logarítmicos con datos censados (i. e., de los individuos que seguían vivos al final del periodo de evaluación) y distribución Weibull (χ²).

Evaluación del crecimiento en campo . El crecimiento se registró durante el periodo de lluvias: en septiembre y octubre de 2016 y en agosto de 2017. A cada planta se le midió la altura, el diámetro basal y los diámetros perpendiculares de la copa. A partir de estos datos se obtuvo el área basal del tallo (cm²) y la cobertura de la copa (cm²) calculados con las fórmulas de un círculo y una elipse, respectivamente.

Para analizar el crecimiento en campo de las estacas y las plántulas se usó un modelo lineal de efectos mixtos con medidas repetidas, que permite evaluar el efecto del origen (forma de propagación) y de la especie (B. copallifera y B. bipinnata) en las variables de crecimiento (área basal, altura y cobertura de la copa) a lo largo del tiempo, e incluye el efecto de las mediciones repetidas realizadas en cada individuo. La estructura del modelo es la siguiente:

El modelo incluye tanto los efectos aditivos como la interacción entre ellos. Los efectos fijos fueron la especie y el origen y los aleatorios las mediciones repetidas en cada planta. Posteriormente se realizó una prueba post hoc de comparación de medias para modelos lineales de efectos mixtos. Adicionalmente, se estimó la tasa relativa de crecimiento (TRC) para las mismas variables, la cual permite hacer comparaciones entre especies o individuos de diferentes tamaños (^{Pérez-Harguindeguy et al. 2013}). Para calcularla se obtiene el valor de la variable (p. ej. altura) al inicio y al final del estudio y se calcula la TRC con la siguiente fórmula:

En este cálculo se incluyeron solo las plantas que crecieron, excluyendo a unas cuántas que perdieron biomasa y rebrotaron, por lo que presentaban una talla menor al final del periodo que al inicio. Para comparar las TRC de las variables de crecimiento se realizaron pruebas de Kruskal-Wallis y comparaciones múltiples de Dunn.

Análisis clásico de crecimiento . Se estimó la tasa relativa de crecimiento (TRC) en biomasa utilizando la fórmula anterior. Para obtener los valores de biomasa se hicieron dos cosechas: En la primera se seleccionaron al azar entre 5 y 7 plantas de cada origen (forma de propagación) y especie en el invernadero, antes de la plantación (agosto de 2016) y la segunda cosecha se realizó después de un año de crecimiento en campo (agosto de 2017), seleccionando al azar el mismo número de plantas de cada tipo. Cada planta se midió y se registró su altura y diámetro basal; además, se midió su área foliar total (con un medidor de área foliar portátil modelo Li-300) y la de una hoja madura; además, se separó en raíz, tallo y hojas y se registró su peso fresco. Para evitar la pérdida de raíces en plantas de invernadero el contenido de cada bolsa (tierra + raíces) se depositó en una charola; en las plantas desenterradas de campo se excavó toda la cepa y todo el contenido (raíces y tierra) se colocó en una bolsa de plástico y se trasladó al laboratorio, en donde se repitió el procedimiento. En ambos casos se procedió a separar cuidadosamente las raíces, usando lupa y pinzas cuando fue necesario. Las raíces se separaron en finas (< 2 mm) y gruesas (> 2 mm). Todas las partes cosechadas se pusieron a secar en bolsas de papel estraza en un horno a 70 °C durante 72 h. Después se pesaron en una balanza analítica (marca OHAUS modelo Adventure) para cuantificar la biomasa total y de la raíz, del tallo y de las hojas, registrando también la biomasa de la hoja madura en que se midió el área foliar por separado en cada planta. Con estos datos se calcularon las siguientes variables:

Para el cálculo del AFE, se usó el área y la biomasa de una hoja madura por planta. Para analizar el efecto de la especie y el origen de las plantas en las variables de biomasa inicial, se realizó un análisis de varianza factorial y una prueba post hoc de Tukey. Debido a que las varianzas entre plantas de diferente origen fueron muy distintas, para analizar la biomasa final y de los diferentes órganos, el AF y la TRC en biomasa, se realizaron comparaciones entre especies (con un mismo método de propagación) con pruebas de t de Student para muestras independientes. Todos los análisis se realizaron con el programa estadístico R versión 3.5.3 (^{R Core Team 2019}).

Resultados

Propagación. Aunque el ensayo de propagación vegetativa inició con 213 estacas de B. copallifera y 208 de B. bipinnata, cinco meses después se contaba con 21 y 52 % de plantas enraizadas de dichas especies, respectivamente; después de 16 meses en el invernadero esas cifras se redujeron a 16 % (N = 35) y 37.5 % (N = 78).

Respecto a la propagación por semillas, en el primer ensayo germinó 45 % de las semillas de B. copallifera, pero no se registró germinación en B. bipinnata. En el ensayo de 2016 la germinación de las semillas de B. copallifera fue de 65 % y la de B. bipinnata de 35 %. En ambas especies la germinación se incrementó cuando las semillas fueron sometidas a temperatura fluctuante (30-25 °C) respecto a temperatura constante (25 °C). Los porcentajes de germinación de B. copallifera y B. bipinnata con temperatura fluctuante fueron 74 y 43 % respectivamente, mientras que con temperatura constante fueron de 56 y 27 %. Sin embargo, las diferencias solo fueron significativas en B. copallifera (F = 40.04, P < 0.05; Figura 2).

Figura 2 Porcentaje de germinación por especie y temperatura de exposición (x-± d.e.). Barras de color temperatura fluctuante, blancas temperatura constante. Letras diferentes indican diferencias significativas (P < 0.05). 

Supervivencia y crecimiento en campo . Al término del primer año (agosto de 2017), la supervivencia global fue alta (71 %). Las estacas de ambas especies tuvieron una mayor supervivencia (B. bipinnata 86 % y B. copallifera 69 %) que las plántulas (63 y 58 % respectivamente; Figura 3). El modelo de regresión (χ2 = 7.80, g.l.= 2, P < 0.001) mostró un efecto significativo del origen de las plantas (Z = -2.23, P = 0.02) pero no de la especie (Z = -1.24 P = 0.21) en la supervivencia. En las plántulas se registró una mortalidad importante entre el primer y el sexto mes, mientras que en las estacas el primer descenso importante se registró alrededor del séptimo mes (210 días), durante el periodo más seco del año (febrero-marzo) y otro más adelante, que fue más pronunciado en las estacas de B. copallifera (Figura 3).

Figura 3 Función de supervivencia Kaplan-Meier: plántulas y estacas de B. bipinnata (línea continua; plant_bip y est_bip, respectivamente), y plántulas y estacas de B. copallifera (línea punteada; plant_cop y est_cop) a lo largo de un año (agosto de 2016 - agosto de 2017). 

Durante el segundo año (agosto 2017-2018), la mortalidad de las estacas de B. copallifera fue alta, por lo que su supervivencia (13 %) no difirió de la de las plántulas de ambas especies (B. bipinnata 13 % y B. copallifera 7 %); solo fue significativamente mayor en las estacas de B. bipinnata (65 %). El análisis mostró un efecto significativo de la especie, el origen (plántula o estaca) y la interacción entre ambas en la supervivencia (χ2 = 38.9, g.l.= 3, P < 0.05).

Se registró un efecto significativo del origen de las plantas, pero no de la especie ni de la interacción entre ambas, en el incremento del área basal y la cobertura de la copa (Tabla 2); los valores de estas variables fueron mayores en las estacas (Tabla 3). Sin embargo, las TRC en área basal solo fueron significativamente mayores en plántulas que en estacas de B. copallifera, aunque en general fueron mayores en plántulas que en estacas, sin diferencias entre especies. No se presentaron diferencias en la TRC en cobertura. En la altura de planta el efecto de la especie, el origen de las plantas y la interacción entre ambas fue significativo (Tabla 2); la altura de las estacas de B. bipinnata fue mayor que la de las estacas de B. copallifera, pero en las plántulas esta variable no difirió, aunque se presentó la misma tendencia. La TRC en altura también fue mayor en plántulas que en estacas, pero solo difirió significativamente entre las plántulas de ambas especies y las estacas de B. bipinnata (Tabla 3).

Análisis clásico de crecimiento . Como era esperable, las estacas presentaron valores iniciales más altos que las plántulas en la mayoría de las variables de biomasa evaluadas, por lo que en todas fue significativo el efecto del origen, mientras que el efecto de la especie lo fue en la biomasa de la raíz, la proporción de raíces finas, la biomasa de las hojas y el área foliar (Figura 4). En algunas variables se presentaron diferencias entre las estacas de ambas especies, pero no entre las plántulas, lo que explica la interacción significativa especie × origen; por ejemplo, las estacas de B. copallifera presentaron valores más altos de área foliar, biomasa de hojas y de raíces que las estacas de B. bipinnata (Figura 4). En las plántulas se presentó un cociente raíz/vástago significativamente mayor que en las estacas, sin diferencias entre especies. La proporción de raíces finas fue mayor en B. copallifera que en B. bipinnata (tanto en estacas como en plántulas). Además, el área foliar específica (AFE) fue significativamente mayor en las plántulas de B. bipinnata que en las de B. copallifera, pero en las estacas esta diferencia no fue significativa, aunque la tendencia persiste (Figura 4).

Figura 4 Biomasa inicial y su asignación a diferentes órganos (x-± e.e.) de estacas y plántulas de Bursera copallifera y B. bipinnata. Letras diferentes indican diferencias significativas (P < 0.05). 

Biomasa final y tasa relativa de crecimiento. Tras un año de crecimiento en campo, los valores promedio de biomasa total y de los diferentes órganos mostraron incrementos importantes tanto en estacas (Figura 5A) como en plántulas (Figura 5B). Se analizaron por separado las diferencias entre los valores finales de las plántulas y de las estacas de las dos especies, ya que no fue posible analizarlos conjuntamente.

Figura 5 A. Biomasa final y su asignación a diferentes órganos en estacas de Bursera copallifera y B. bipinnata. Letras diferentes indican diferencias significativas (P < 0.05). B - Biomasa final y su asignación a diferentes órganos en plántulas de Bursera copallifera y B. bipinnata. 

En general no se observaron diferencias significativas en los valores finales de biomasa de las estacas de las dos especies de estudio. Sólo el cociente raíz/vástago fue mayor en B. copallifera; éste aumentó mucho respecto a los valores iniciales en esta especie, pero no en B. bipinnata ; el área foliar de esta última fue significativamente mayor que la de B. copallifera, a pesar de que la biomasa de las hojas y el AFE no difirió entre especies (Figura 5A). El AF se duplicó respecto a los valores iniciales en B. copallifera, pero fue cinco veces mayor en B. bipinnata. La proporción de raíces finas decreció mucho (a menos de la mitad de su valor inicial) en ambas especies.

Algunas variables que difirieron significativamente entre especies en las estacas muestran diferencias en la arquitectura de las plantas (i.e., en la asignación a los diferentes órganos). Por ejemplo, en B. bipinnata el incremento en la biomasa del tallo y el área foliar fue mayor que en B. copallifera. Sin embargo, la tasa relativa de crecimiento (TRC_biom) no difirió entre especies, aunque el valor promedio fue mayor en B. bipinnata (x- ± e. e. 1.98 ± 0.38 vs 1.18 ± 0.45 en B. copallifera).

En cuanto a las plántulas, la biomasa total se incrementó notablemente (en un orden de magnitud), respecto a la inicial, en ambas especies. También aumentó marcadamente la biomasa de las hojas y de las raíces, y en ambas especies se registraron decrementos importantes en la proporción de raíces finas con respecto a los valores iniciales. Aunque algunas variables como la TRC_biom (6.58 ± 1.11 en B. copallifera y 7.22 ± 0.65 en B. bipinnata) e incrementos en el área foliar, la biomasa del tallo y de la raíz presentaron valores mayores en B. bipinnata, no se presentaron diferencias significativas en los valores finales entre especies (Figura 5B), lo que indica que se perdieron las diferencias iniciales en la biomasa de las raíces y de las hojas, al igual que en la proporción de raíces finas y el área foliar específica.

Discusión

En este trabajo se evaluaron la supervivencia y el crecimiento de plantas de las dos principales especies de las que se extrae el copal en una plantación experimental, analizando el efecto de la especie y de dos métodos de propagación (origen). Se espera que la información generada sea de utilidad para incorporar a estas especies en plantaciones productivas, en sistemas agroforestales, o con fines de restauración ecológica en las zonas en donde se distribuyen de manera natural.

Aunque inicialmente se planeó establecer plantas de poco más de un año de ambas especies, propagadas tanto por estacas como por semillas, la nula germinación inicial de las semillas de B. bipinnata lo impidió. Estudios previos ya han reportado una muy baja germinación de las semillas de esta especie (^{Núñez-Cruz et al. 2018}). Sin embargo, a pesar de que al momento de establecer la plantación el tamaño inicial de las estacas y las plántulas fue muy distinto, resultaba importante investigar si era posible lograr un establecimiento exitoso de las plántulas, ya que esto reduciría considerablemente el costo de su mantenimiento en invernadero, y con ello el costo de la plantación.

No hay estudios previos de plantaciones realizadas con B. bipinnata, por lo que este estudio hace una aportación al conocimiento de la propagación y el desempeño de esta especie en campo. Su propagación por estacas puede resultar una buena opción debido a la dificultad de propagarla por semillas. En los ensayos de propagación el porcentaje de enraizamiento y supervivencia de estacas fue mayor en esta especie que en B. copallifera, lo que constituye un resultado interesante, ya que permite planear cuántas es necesario usar para obtener un cierto número de plantas. Aunque se ha mencionado que una desventaja de la propagación vegetativa es la posible disminución de la diversidad genética de las poblaciones (^{Brockerhoff et al. 2008}), se puede evitar si se colectan estacas de un número grande de individuos, de preferencia no muy cercanos entre sí, lo que permitiría mantener la variabilidad genética de las poblaciones (^{Leakey et al. 2005}). Además, este método permite seleccionar árboles con rasgos favorables, en este caso los asociados con una buena calidad y cantidad de resina.

En la propagación por semillas es más fácil que germinen las de B. copallifera que la de B. bipinnata. Los resultados comprueban la observación de que las semillas de especies de este género germinan mejor con temperatura fluctuante que con temperatura constante, lo que puede deberse a que la fluctuación replica los cambios de temperatura presentes a lo largo del día en los BTC y ayuda a romper la latencia (^{Khurana & Singh 2001}, ^{Bonfil et al. 2008}).

Aunque después de un año en campo las estacas tuvieron una mayor supervivencia que las plántulas, en el segundo año la supervivencia fue mayor en las estacas de B. bipinnata que en las de B. copallifera y en las plántulas de ambas especies, lo que podría deberse a que la primera especie prospera mejor en condiciones ligeramente más frescas y en un intervalo altitudinal ligeramente mayor que B. copallifera (^{Hernández-Pérez et al. 2011}), que son las condiciones del sitio de estudio. Esta hipótesis, de acuerdo con la cual la supervivencia de plantas de B. copallifera se incrementaría en sitios más cálidos, deberá probarse en futuros estudios. Debido a las dificultades en la propagación ya explicadas, nuestro tamaño de muestra fue reducido, lo que obliga a tomar con cautela los resultados de supervivencia obtenidos.

Las características y estrategias de crecimiento de cada especie también pudieron influir en su supervivencia. El mayor tamaño inicial del vástago de las estacas de B. bipinnata les pudo permitir contar con un mayor almacén de agua (^{Zahawi 2005}, ^{Vieira et al. 2013}) para enfrentar el estrés hídrico durante la temporada seca, que es la principal causa de muerte en los BTC (^{Janzen 2002}, ^{Márquez-Torres & Martínez-Garza 2022}). Además, el mayor incremento del área foliar y de la biomasa del tallo de las estacas de esta especie pudo contribuir a este resultado; se ha considerado que la biomasa del vástago es un atributo crucial en el desempeño en campo porque integra reservas de nutrientes, tamaño de los tejidos de asimilación y habilidad competitiva (^{Villar-Salvador et al. 2012}, ^{Grossnickle & McDonald 2018}). Ya se ha reportado antes una baja supervivencia de B. copallifera en una plantación experimental (^{Castellanos-Castro & Bonfil 2010}), por lo que puede haber diferencias en el desempeño asociadas a la especie y a las distintas condiciones ambientales en que se establecen las plantaciones.

La mayor altura de las estacas de B. bipinnata, que fue superior a la de B. copallifera durante todo el periodo de estudio, le permitió también disminuir la competencia con las malezas, como en otros casos reportados (^{Mesén 1998}, ^{Grossnickle & McDonald 2018}). En algunas ocasiones los pastos y enredaderas doblaban o constreñían los tallos y hojas, lo que provocó reducciones en la altura de las plantas, por lo que las podas periódicas de las malezas son una medida de manejo importante en las plantaciones.

Aunque la talla de las estacas fue mayor a lo largo de todo el periodo de estudio, las TRC de las variables registradas en campo (tanto en altura como en área basal) fue mayor en las plántulas que en las estacas. Era de esperarse que tanto los incrementos relativos en las variables de crecimiento como las TRC fueran mayores en plántulas que en estacas, dado que las plántulas tienen mayores TRC que los brinzales o plantas de mayor tamaño (^{Villar et al. 2008}).

A pesar de que se aplicó una hormona para estimular el crecimiento de la raíz en las estacas, y de que éstas permanecieron poco más de un año en el invernadero, sus valores del cociente R/V fueron de aproximadamente la mitad del valor promedio de las plántulas. Esto muestra que en este periodo no se recuperó el valor normal de este cociente. Sin embargo, este desbalance no representó una restricción fuerte para su crecimiento en campo.

^{Huante et al. (1995)} analizaron el crecimiento inicial en invernadero de plántulas de 34 especies leñosas del BTC, y encontraron que la TRC estaba muy correlacionada con el cociente biomasa de hojas/biomasa total (Relación de Masa Foliar) y con el área foliar específica (^{Rincón & Huante 1993}, ^{Antúnez et al. 2001}, ^{Villar et al. 2008}). En nuestro caso el AFE inicial de las plántulas de B. copallifera fue de 270.9 cm² g^-1, y en B. bipinnata fue de 332 cm² g^-1, y la relación de masa foliar promedio fue de 0.17 y 0.20 respectivamente. Con base en estos datos, se esperaría una mayor TRC en biomasa en las plántulas de B. bipinnata, pero nuestros datos no apoyaron esa predicción, ya que las diferencias entre especies en la TRC en biomasa no fueron significativas. Esto probablemente se debe a la mayor importancia de otras fuentes de variación en campo que en condiciones controladas, en las que es más fácil observar diferencias. Sin embargo, en ambos casos el valor promedio de la TRC_biom fue mayor en B. bipinnata que en B. copallifera.

La pérdida de las diferencias iniciales entre especies en la proporción de raíces finas y en el AFE al final del periodo de estudio parece ser un fenómeno natural. La disminución del AFE y de la proporción de raíces finas ha sido reportada en plantaciones de otras especies del BTC (^{Cervantes et al. 1998}, ^{Huante et al. 1998}) y puede estar asociada con el estrés hídrico en sitios con mayor radiación. Los resultados pudieron verse afectados por las dificultades para extraer todo el sistema de raíces del suelo, en especial las raíces finas, así como a que éstas son temporales (i.e., no se acumulan), a diferencia de las raíces gruesas. En el caso del AFE, pudo ocurrir que en las plántulas las hojas no estuvieran completamente maduras al momento del trasplante, lo que habría influido en los resultados iniciales. Sin embargo, las diferencias entre las hojas de estas especies en árboles maduros son evidentes; B. bipinnata tiene hojas más delgadas, con una mayor AFE, pero estas diferencias pueden no estar bien definidas en plántulas y brinzales.

Aunque se hizo un seguimiento de esta plantación durante dos años, resulta necesario incrementar el monitoreo a un plazo mayor, pues incluso durante el segundo año se presentó mortalidad durante la temporada seca. Para hacer una planeación adecuada del manejo de las especies de estudio, es necesario conocer el tiempo que transcurre entre el establecimiento de las plantas y el momento en que alcanzan el tamaño adecuado para iniciar su aprovechamiento sin poner en riesgo su desarrollo posterior. También es importante realizar estudios similares en otras zonas de BTC con distintas condiciones climáticas, como la Sierra de Huautla o distintas zonas de Guerrero y Puebla en donde se distribuyen las dos especies estudiadas.

Con éste y otros trabajos similares se espera que los copaleros puedan manejar plantaciones productivas, establecer cercas vivas o integrar a las especies productoras de copal en sistemas agroforestales. Esto podría contribuir a mantener las poblaciones naturales de copales, y también beneficiar a otras especies asociadas a ellas. Diversos animales, especialmente aves, se alimentan de los frutos de Bursera (^{Sierra-Morales et al. 2016}, ^{Almazán-Núñez et al. 2016}, ²⁰²¹), y también se han registrado las interacciones entre estos árboles y distintos grupos de insectos, entre ellos herbívoros (^{Becerra & Venable, 1999}, ²⁰⁰⁸), y polinizadores (^{Rivas-Arancibia et al. 2015}). Sin embargo, aún hay un gran campo de estudio para documentar la diversidad de la fauna asociada a las distintas especies de este género (^{Barrales-Alcalá & Bonfil 2024}).

Algunas especies del género se han usado en sistemas agroforestales tradicionales de los BTC de México, que permiten mantener una alta diversidad vegetal y proporcionan bienes y servicios a las comunidades (^{Rodríguez-Larramendi et al. 2018}, ^{Rendón-Sandoval et al. 2020}). Adicionalmente, las plantaciones de especies productoras de la resina (copal) pueden ayudar a disminuir la inversión en trabajo (especialmente por el recorrido de grandes distancias) que realizan los copaleros, y contribuir a mejorar sus ingresos. La selección de individuos con una buena producción de resina, que ya se realiza en poblaciones manejadas de B. bipinnata (^{Abad-Fitz et al. 2020}), puede realizarse de forma más intensiva a partir de su propagación por estacas, ya que en ellas se mantienen los rasgos genéticos y fenotípicos seleccionadas en las nuevas plantas (^{Leakey et al. 2005}).

Es importante destacar que los estudios que analicen el desempeño en campo de especies de interés comercial y ecológico son importantes para brindar información que incentive la conservación y manejo sustentable de estos recursos (^{Rendón-Sandoval et al. 2020}). Para ello se requieren estrategias de manejo multidisciplinarias que permitan una extracción y comercialización sustentable, equitativa, efectiva, dirigidas por los intereses y preferencias de los productores.