INTRODUCCIÓN

Los matorrales xerófilos o semidesérticos son considerados las comunidades vegetales dominantes en las zonas áridas de México (^{Rzedowski, 2006}). Una de las regiones más conocidas, por su importancia ecológica y biológica en el norte del país, es el Desierto Chihuahuense, el cual incluye diversos tipos de matorrales xerófilos, entre los que destaca el llamado matorral desértico chihuahuense (^{Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020}). De acuerdo con ^{Encina-Domínguez y col. (2018)}, este matorral se conforma de variantes, como los matorrales halófilos y gipsófilos, los matorrales micrófilos y los matorrales rosetófilos.

Usualmente, los matorrales rosetófilos se distribuyen sobre rocas calizas, en terrenos con buen drenaje y se caracterizan por la dominancia de especies arbustivas y suculentas con hojas alargadas en forma de roseta (^{Granados-Sánchez y col., 2011}). Esta forma de distribución concéntrica de las hojas, alrededor de los tallos, favorece la captación de humedad de la niebla que se produce en zonas cercanas a las zonas montañosas (^{Martorell y Ezcurra, 2002}). Es posible que, por esta u otras razones, los matorrales rosetófilos puedan contener una alta riqueza de especies, a pesar de las extremas condiciones de aridez presentes (^{Huerta-Martínez y García-Moya, 2004}; ^{Alanís-Rodríguez y col., 2015}).

Al igual que otros matorrales xerófilos, las comunidades rosetófilas se han visto afectadas por acciones antropocéntricas, como son el cambio de uso de suelo, los incendios forestales y la sobreexplotación de ciertas especies de interés, como Agave lechuguilla Torr. (^{Reyes-Agüero y col., 2000}). Particularmente, en el norte de México los matorrales rosetófilos han sido seriamente afectados, por lo que se requieren esfuerzos encaminados a su rehabilitación (^{Medina-Guillén y col., 2017}). Afortunadamente, desde hace décadas, el gobierno mexicano ha implementado diversas estrategias para conservar y manejar adecuadamente los matorrales rosetófilos del Desierto Chihuahuense. Un ejemplo de ello es la creación de reservas naturales, dentro de esta región desértica, como el Área de Protección de Flora y Fauna Maderas del Carmen (ubicada en el noroeste de Coahuila, México), la cual tiene una buena representación de matorrales desérticos rosetófilos de acuerdo con la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales a través de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (^{SEMARNAT-CONANP, 2013}).

Aunque se han estudiado algunos matorrales rosetófilos en el noreste de México, como en Nuevo León (^{Alanís-Rodríguez y col., 2015}; ^{Mata-Balderas y col., 2015}) y Coahuila (^{Encina-Domínguez y col., 2013}), la vegetación de la reserva Maderas del Carmen ha tenido relativamente poca atención, con excepción de los trabajos de ^{Zúñiga-Ramos (1991)} y ^{Medina-Guillén y col. (2017)}, sobre un matorral rehabilitado y más recientemente de ^{García-Aranda y col. (2022)}. En la actualidad existe un marcado interés en conocer el estado de estos matorrales, dado que constituyen el hábitat y alimento para especies de fauna silvestre, como el borrego cimarrón, el cual se encuentra bajo protección por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en inglés: International Union for Conservation of Nature) y fue reintroducido en la zona (^{Velázquez, 2012}; ^{IUCN, 2022}).

El objetivo de este trabajo fue conocer el estado actual del matorral desértico rosetófilo en una porción del Área de Protección de Flora y Fauna de la sierra Maderas del Carmen con base en su estructura de tamaño (altura y diámetro de copa) y de distribución espacial, composición florística y diversidad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo entre 2012 y 2017 en las laderas del sur-poniente de la sierra Maderas del Carmen, dentro del Área de Protección de Flora y Fauna (APFF) del mismo nombre, en una comunidad vegetal de matorral desértico rosetófilo. El APFF se ubica en el extremo noroeste del estado de Coahuila, entre las coordenadas 28°42’18.28” N y 29°21’29.42” N, y entre 102°22’04.58” W y 102°55’04.03” W (Figura 1). Forma parte de los municipios de Ocampo, Acuña y Múzquiz. Pertenece a la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, subprovincia Sierras y Llanuras Coahuilenses, que consta de sierras de calizas, plegadas y escarpadas con zonas interserranas de amplias bajadas, lomeríos y llanuras aluviales. El trabajo de campo se realizó en altitudes de entre 1 400 m y 2 000 m debido a la accesibilidad. La zona de muestreo que incluye zonas bajas y laderas de montaña posee suelos profundos de tipo xerosoles háplicos, de un color pardo claro y con textura media; además de regosoles calcáricos que se asocian a regosoles éutricos, suelos que tienen un horizonte A ócrico en la superfice, con textura media y usualmente asociados a litosoles de textura media con fase litofítica. El clima presente es de tipo seco y subtipo seco semicálido. La temperatura media anual es de 18 °C a 20 °C. Se presentan lluvias en verano, con una precipitación media que va de los 300 mm a los 400 mm (^{SEMARNAT-CONANP, 2013}).

Figura 1 Ubicación del área de estudio. La imagen superior derecha muestra la ubicación del estado de Coahuila en el contexto nacional, la inferior derecha es la ubicación del APFF Maderas del Carmen en el contexto estatal y el recuadro izquierdo es la ubicación de los transectos dentro del APFF. 

Tamaño de muestra

Para la determinación del tamaño de muestra se llevó a cabo un pre-muestreo aleatorio estratificado (^{Huising y col., 2012}). Se seleccionaron 3 transectos al azar, con una dirección norte-sur, en zonas que forman parte del hábitat de especies de fauna silvestre. En cada transecto se ubicaron 5 parcelas de 5 m x 5 m, con una separación de 25 m entre ellas. Se registró el número de individuos de cada especie vegetal presentes por parcela, además de tomarles la altura (m) y los diámetros (cm) de copa (mayor y menor). Para el tamaño de muestra, se consideró un nivel de confianza de 90 %. El número final de parcelas se definió con base en los datos obtenidos del número total de especies por parcela, mediante la siguiente fórmula (^{Alanís-Rodríguez y col., 2020}):

N =C2*t2a2

Donde:

N = Tamaño de muestra (número de parcelas)

C = Coeficiente de variación (desviación estándar/media * 100)

t = t de student (valor tabular)

a = error (%)

En el pre-muestreo se registraron 39 especies, con una media del número de especies por parcela de 7.86 y una desviación estándar (DS) de 2.58 y un valor de t = 1.345 para 14° de libertad a 0.1 de significancia. Se obtuvo que N = 19.57.

El muestreo se completó con 20 parcelas adicionales, repartidas en 4 transectos que sumaron un total de 35 parcelas distribuidas en 7 transectos. Se mantuvieron las dimensiones de las parcelas y la separación entre estas en cada transecto.

La pertinencia de la cantidad de parcelas muestreadas se evaluó analizando el esfuerzo de muestreo con curvas de acumulación (Figura 2), basadas en el número de especies por sitio de muestreo. La riqueza esperada (número de especies) fue generada con el estimador de cobertura basado en promedio (ACE) y estimadores basados en incidencia (Chao1, Chao2, Jackknife1 y Bootstrap) (^{Moreno, 2001}). Se calculó la media y la DS de los cinco estimadores, así como el porcentaje de especies registradas (reales/media del estimador x 100). Para las estimaciones se utilizó programa EstimateS 9.1, que calcula una variedad de funciones, estimadores e índices de biodiversidad basados en datos de muestreo biótico (^{Gotelli y Colwell, 2011}).

Figura 2 Curva de acumulación de especies para la obtención del número de parcelas. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo efectuado (n, parcelas de muestreo). El eje Y representa el número de especies registradas en el estudio. 

Chao1 es un estimador del número de especies en una comunidad basado en el número de especies raras en la muestra, y se calcula mediante la fórmula:

Chao 1 = S + a22b

Donde

S = número de especies en una muestra

a = número de especies que están representadas solamente por un único individuo en esa muestra (número de “single-tons”)

b = número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra

Chao2 es un estimador no-paramétrico en el sentido estadístico, ya que no asume el tipo de distribución del conjunto de datos y no los ajusta a un modelo determinado, requiere únicamente datos de presencia-ausencia. La fórmula es:

Chao 2 = S + L22M

Donde:

L = número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”)

M = número de especies que ocurren en exactamente dos muestras

Jacknife, de primer orden se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra (L). Es una técnica para reducir el sesgo de los valores estimados y se calcula mediante la fórmula:

Jack 1 = S + L m - 1m

Donde:

S = número de especies en una muestra

L = número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”)

m = número de muestras

Bootstrap es un estimador de la riqueza de especies basado en la proporción de unidades de muestreo que contienen a cada especie. La fórmula es:

Bootstrap = S + Σ (1 - pj)n

Donde:

S = número de especies en una muestra

pj = proporción de unidades de muestreo que contienen a cada especie j

n = tamaño de la muestra estandarizado

RESULTADOS

Se registraron 31 familias, 61 géneros y 70 especies de plantas vasculares, incluyendo un pasto introducido (Setaria viridis (L.) P. Beauv.) (Tabla 1).

La mayoría de las especies son de amplia distribución, en general, aunque una especie (Galactia brachystachys Benth.) es endémica de México (EM). Un número importante de especies (20) se encuentran bajo algún estatus de protección de acuerdo con la lista roja de especies amenazadas de la ^{IUCN (2022)}: Agave havardiana Trel. con la categoría de vulnerable (VU) y 19 más catalogadas como de preocupación menor (LC), entre las que destacan 5 cactáceas (Tabla 1).

La familia con mayor número de especies fue Fabaceae con 11, seguida por Asteraceae con 10 y Asparagaceae y Cactaceae con 5. El género con mayor número de especies fue Acacia con 5 especies, mientras que Agave, Bouteloua, Opuntia, Salvia y Viguiera contaron con 2 especies cada uno. De acuerdo con la forma biológica y de vida, 34 son árboles o arbustos (48 %), 25 hierbas (36 %), 9 suculentas (13 %) y 2 trepadoras (3 %) (Tabla 1).

Las Figuras 3 y 4 muestran la distribución de los 1 611 individuos evaluados, de acuerdo con las clases de altura y su distribución por clases diamétricas de copa, respectivamente. En ambos casos, se observa una línea de tendencia exponencial negativa en el número de individuos, conforme aumentan los valores de la altura y diámetros de copa, respectivamente. Los individuos con mayor representación (aproximadamente un 64 % de los individuos) registraron dimensiones inferiores a los 40 cm y diámetro de copa menores a 50 cm. En la Tabla 2 se muestra la altura promedio de cada especie.

Figura 3 Distribución de clases de altura. 

Figura 4 Distribución de clases diamétricas de copa. 

Las 5 especies con mayores valores de importancia fueron la suculenta Agave lechuguilla, el arbusto Viguiera stenoloba S.F. Blake, la suculenta Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. y los arbustos Fouquieria splendens Engelm. y Parthenium incanum Kunth (Figura 5), las cuales en conjunto sumaron el 39.31 % (Tabla 2). Agave lechuguilla destaca por su alta abundancia relativa, tendiendo la presencia de casi una cuarta parte de los individuos en la comunidad vegetal (24.11 %).

Figura 5 Especies con mayor índice de valor de importancia: A = Agave lechuguilla, B = Viguiera stenoloba, C = Fouquieria splendens, D = Opuntia engelmannii y E = Parthenium incanum. 

De acuerdo con el análisis de diversidad, la comunidad vegetal analizada presentó una riqueza de 70 especies, un índice de entropía de Shannon (H’) de 3.13 y un índice de diversidad verdadera de Shannon (¹D) de 22.87.

DISCUSIÓN

El APFF Maderas del Carmen constituye, desde su creación, un reservorio de flora endémica o bajo estatus de protección en Coahuila, además, se considera una región importante para la conservación y reproducción del borrego cimarrón (Ovis canadensis mexicana Merriam, 1901), especie de fauna silvestre que ha sido reintroducida (^{Velázquez, 2012}; ^{SEMARNAT-CONANP, 2013}). El matorral rosetófilo estudiado abarca el 2.2 % de la flora reportada para el estado de Coahuila (^{Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2018}). La lista florística registrada indica que, con excepción de una especie, el resto son nativas y el 28.57 % son de interés para la conservación, ya que se incluyen plantas vulnerables y de preocupación menor (^{IUCN, 2022}). Entre estas especies es importante mencionar a los magueyes Agave lechuguilla (con alta abundancia) y A. havardiana (con baja abundancia), además de cactáceas de los géneros Echinocactus, Echinocereus, Mammillaria y Opuntia, que son propios del Desierto Chihuahuense (^{Zavala-Hurtado y Jiménez, 2020}). La relevancia de la vegetación de esa área, radica en que los arbustos dominantes en los matorrales presentes, representan un buen hábitat y la base de la dieta del borrego cimarrón como lo indica una investigación realizada para la misma ecorregión (Desierto Chihuahuense), en el estado de Texas, EEUU (^{Brewer y Harveson, 2007}). De hecho, las especies de plantas más importantes reportadas por dichos autores coinciden con algunas de las citadas en este trabajo como Sphaeralcea coccinea (Nutt.) Rydb., Atriplex canescens (Pursh) Nutt., Krameria lanceolata Torr., Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Opuntia sp. y Euphorbia sp.

Las familias mejor representadas fueron Fabaceae, Asteraceae, Asparagaceae y Cactaceae, lo cual concuerda con los resultados obtenidos por ^{Medina-Guillén y col. (2017)} y ^{Encina-Domínguez y col. (2020)}. Estas familias son las que registran mayor riqueza de géneros y especies en el norte de México (^{González-Elizondo y col., 2017}), además de las representativas del matorral xerófilo (^{Rzedowski, 2006}). Se ha documentado que, tanto Acacia como Agave y Opuntia son géneros característicos de los matorrales de zonas áridas del país (^{Mata-Balderas y col., 2014}; ^{Hernández y col., 2020}; ^{Reyna-González y col., 2021}). Por otra parte, fue evidente que los elementos leñosos (especialmente los arbustos) son más abundantes que otras formas biológicas o de vida, como ya antes se ha mencionado para el Desierto Chihuahuense (^{Granados-Sánchez y col., 2011}).

La tendencia exponencial negativa en el número de individuos que se observan en las Figuras 3 y 4, ha sido documentada en otros matorrales xerófilos del noreste de México (^{Jiménez-Pérez y col., 2012}; ^{Pequeño-Ledezma y col., 2012}; ^{Mora-Donjuán y col., 2013}) y puede deberse a que los matorrales están compuestos por un alto número de individuos de dimensiones bajas, muchos de ellos de tipo rosetófilo como Agave lechuguilla. De hecho, esta especie sobresale del resto de las reportadas, con valores de IVI más altos, debido principalmente a su abundancia.

Se han documentado las características fisionómicas de Agave lechuguilla que le permiten dominar grandes áreas, entre las que destacan ser una planta monocárpica polianual con alta competencia intraespecífica (llega alcanzar densidades que van de los 21 000 individuos/ha a 28 000 individuos/ha), así como, interespecífica, lo que la hace sobresalir entre las especies dominantes en el matorral desértico rosetófilo (^{Reyes-Agüero y col., 2000}). Esta especie ha sido reportada por otros autores como la más representativa de matorral rosetófilo del norte de Coahuila (^{Granados-Sánchez y col., 2011}). Fouquieria splendens, la de mayor dominancia en el área evaluada, es una especie característica de las zonas áridas de México. Presenta una gran variedad morfológica dependiendo las características del hábitat donde se encuentre (^{Molina-Guerra y col., 2017}). Viguiera stenoloba fue la segunda especie con mayor IVI y la de mayor frecuencia en los sitios de muestreo. Es un arbusto de importancia ecológica en la comunidad y su valor de importancia fue similar al registrado en el estudio de ^{Mata-Balderas y col. (2014)}.

El valor de riqueza de las especies en este estudio es alto, comparado con el de ^{Mata-Balderas y col. (2014)} y ^{Alanís-Rodríguez y col. (2015)}, quienes registraron solo 53 especies en matorrales rosetófilos del norte de Nuevo León.

^{Alanís-Rodríguez y col. (2020)} mencionaron que, el índice de Shannon adquiere valores cercanos a cero cuando las comunidades vegetales están conformadas por un número reducido de especies y de 6.00 cuando estas son muy abundantes (> 130). También indicaron que la diversidad es baja si es inferior a 2.00 y media-alta cuando es superior a 3.00. En esta investigación el valor de H’ fue de 3.13, por lo que se ubica en la categoría media-alta, similar a los datos registrados por ^{Mata-Balderas y col. (2014)} y ^{Alanís-Rodríguez y col. (2015)} para este mismo tipo de ecosistema. Sin embargo, los valores son mayores a los registrados en comunidades vegetales maduras de tres matorrales del noreste de México, desértico micrófilo, desértico rosetófilo y submontano, que reportaron valores de entropía de Shannon de 1.90, 1.89 y 1.88, respectivamente, y de ¹D de 6.68, 6.61 y 6.55, respectivamente (^{Mata-Balderas y col., 2014}). La diferencia con esos estudios puede deberse a ser diferentes ecosistemas, ya que este trabajo está ubicado en una latitud y altitud mayores (1 400 m a 2 000 m), con temperaturas más bajas y laderas pronunciadas, con suelos de tipo xerosol y regosol (^{SEMARNAT-CONANP, 2013}).

Es conveniente destacar que, se encontraron diferencias importantes entre los resultados de este estudio con el de ^{Medina-Guillén y col. (2017)}, realizado en la misma área natural protegida y para el mismo tipo de vegetación. En dicha investigación, los autores reportaron haber encontrado solo 21 especies y valores H’ entre 1.305 y 1.903. La diferencia entre ambos estudios puede obedecer a las condiciones ecológicas presentes en los sitios estudiados al momento de realizar el trabajo de campo, asociadas en este último con actividades antropogénicas, debido a que se tiene un historial de incendios y sobrepastoreo en el área, lo cual probablemente influyó en la riqueza y composición de las especies presentes.

CONCLUSIONES

El matorral rosetófilo del Área de Protección de Flora y Fauna (APFF) de Maderas del Carmen estudiado tiene una diversidad media-alta. Los valores obtenidos de composición florística y diversidad reflejan el estado ecológico del área, lo que servirá como línea base para futuros estudios en materia de conservación y manejo, especialmente para conocer con mayor detalle la dinámica poblacional de las especies endémicas y bajo estatus de protección, además del hábitat para la fauna silvestre presente el APFF Maderas del Carmen. El trabajo reveló uno de los matorrales rosetófilos mejor representados por Agave lechuguilla en el APFF Maderas del Carmen, la cual es un refugio para una especie vegetal vulnerable, para 19 de preocupación menor y para una catalogada como endémica de México.