Introducción

Entre los efectos negativos del crecimiento económico se encuentran la degradación ambiental y el agotamiento de los recursos naturales (^{Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2016}). En México, Guanajuato es uno de los estados con mayor nivel de huella humana asociada a la elevada producción de bienes y servicios, motores del desarrollo económico (^{Tlapanco, 2016}), por lo que es necesario fomentar la recuperación y el manejo adecuado de los recursos bióticos con el fin de alcanzar un verdadero desarrollo sustentable. Una de las líneas de acción de las autoridades estatales y federales ha sido la recuperación de las coberturas vegetales a través de la reforestación. Durante el periodo 2010-2017 la Comisión Nacional Forestal (Conafor) asignó 35 mil millones de pesos en subsidios, de los cuales 43 % se destinó a actividades de reforestación, conservación y restauración; y sólo 5 % al desarrollo forestal comunitario (623 millones de pesos para el estado de Guanajuato). Sin embargo, estos subsidios no han tenido un efecto notorio, principalmente por la falta de integración con la tradición agrícola de las regiones y el establecimiento de sistemas económicamente viables (^{Deschamps y Madrid, 2018}; ^{Illescas, Cruz y Uribe, 2020}). Una de las metas de estos programas gubernamentales es la reconversión de zonas agrícolas no sustentables, empleando especies como el maguey (Agave atrovirens), encino (Quercus rugosa), palo blanco (Celtis leavigata), parota (Enterolobium cyclocarpum), palo dulce (Eysenhardtia polystachia), nopal (Opuntia spp.), y en menor medida el mezquite (Prosopis spp.); estas plantaciones estarían orientadas a la producción de leña, cercos vivos y agroforestería, es decir, cultivos que generen beneficios directos y permanentes a los propietarios de los terrenos, y que los incentiven a cuidarlos (^{Gobierno de Guanajuato, 2019}; ^{Martínez, Ramírez y Sánchez, 2003}; ^{Sosa, 2006}).

El árbol de mezquite representa una opción para la reforestación del Bajío guanajuatense, para lo cual es necesario el entendimiento de la diversidad fenotípica y genética en las poblaciones presentes (^{Klein, Spoljaric y Torales, 2019}). El mezquite pertenece a la familia de las leguminosas, produce frutos en forma de vainas, el tronco y ramas son utilizados como recurso maderable y leña, también se emplea como cercos vivos y las flores tienen importancia en la apicultura (^{Reyes et al., 2018};

^{Rzedowski y Calderón, 2009}). El género Prosopis, conocido con el nombre de mezquite (del náhuatl misquitl) (^{Rogers, 2000}), agrupa especies abundantes en diversos tipos de matorrales xerófilos y pastizales (^{Rzedowski, 1988}). En el conocimiento popular se reconoce que los mezquitales cubrían grandes extensiones de bosques en la zona central de México, de las cuales persisten a la fecha algunos fragmentos en terrenos planos, laderas, cañadas y lechos de ríos; así como en entornos antropizados como terrenos de cultivo o a la orilla de embalses y caminos (^{Andrade et al., 2007}).

Los mezquitales tienen un importante papel ecológico debido a que generan un hábitat para la fauna silvestre y doméstica, mientras que la microbiota asociada a su rizosfera mejora la fertilidad por la capacidad de fijar nitrógeno (^{Rodríguez et al., 2014}). Adicionalmente, se ha demostrado que tienen un elevado potencial como bio- acumulador de metales pesados y arsénico (^{Muro et al., 2020}; ^{Osuna et al., 2020}), una problemática ambiental presente en el estado de Guanajuato (^{Zanor et al., 2019}). A nivel mundial se conocen más de 44 especies, de las cuales 11 se encuentran en territorio mexicano, siendo la especie Prosopis laevigata la predominante en el Bajío (^{Rzedowski y Calderón, 2009}); en la región de Pénjamo es escasa la información acerca de la diversidad fenotípica del género Prosopis. De acuerdo con datos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (^{Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2021}), en el estado de Guanajuato se han reportado sólo dos especies del género, correspondientes a colectas de hace más de 40 años: P. laevigata, que cuenta con 52 registros, de los cuales uno corresponde a un espécimen colectado en 1980 en el municipio de Pénjamo; y Prosopis juliflora que cuenta con un registro de un espécimen colectado en 1964 en el municipio de Abasolo (^{Gutiérrez, 1999}; ^{Conabio, 2021}). A pesar de la relevancia del mezquite para la región son escasos los estudios que se han realizado sobre la diversidad fenotípica del mezquite en los últimos años, específicamente en la región de Pénjamo. El objetivo de esta investigación fue evaluar la amplitud de la variabilidad morfológica del mezquite en la región de Pénjamo, así como la identificación de las características con mayor valor descriptivo, tomando en cuenta la zona geográfica y el tipo de suelo de la región.

Metodología

Colecta del material vegetal

Tomando como base la información geográfica del municipio de Pénjamo se propusieron tres zonas de colecta: zona este, en la región del río Turbio, colindante con los municipios de Irapuato y Abasolo; zona centro, en los alrededores de la cabecera municipal y la sierra de Pénjamo; y zona oeste, en la región cercana al río Lerma y colindante con Michoacán. En un recorrido por la sierra de Pénjamo no se localizaron árboles de mezquite, únicamente en la zona del valle, por lo que las colectas se limitaron a esta área. Se seleccionaron ocho localidades: Buenavista (BV), Laguna Larga (LL), Los Ocotes (CT), San Rafael de la Maraña, El Sauz de Villaseñor (SA), La Golondrina (GD), San Gabriel (SG) y Corralejo (CO) [figura 1 y tabla 1]. En estas localidades se realizaron 36 colectas por duplicado, en julio de 2017, siguiendo las indicaciones recomendadas para especies arbóreas (Ricker y Rincón, 2014), para cada espécimen se registró la ubicación geográfica y se tomó una fotografía del ejemplar. En las cuatro colectas de San Rafael de la Maraña se observó un daño importante en el follaje debido a plagas y enfermedades por lo que se eliminaron dichas colectas de la caracterización morfológica y análisis subsecuentes, los cuales se realizaron con 32 colectas provenientes de 7 localidades (tabla 1).

Nota: el área sombreada en verde indica la región de clima semicálido subhúmedo. Los círculos corresponden a las localidades de las colectas: BV, Buenavista; CO, Corralejo; CT, Los Ocotes; GD, La Golondrina; LL, Laguna Larga; SA, El Sauz de Villaseñor; SG, San Gabriel. El recuadro entre LL y BV indica la localidad de San Rafael de la Maraña.

Fuente: elaboración propia con datos de ^{Inegi (2014)}.

Figura 1 Área de estudio 

Tabla 1 Colectas de mezquite realizadas en el municipio de Pénjamo, Guanajuato (2017) 

No. 1	Clave BV1	Coordenadas* 20° 22' 20.5" N; 101° 52' 25.1" W	Suelo* Vertisol	Especie probable P. laevigata
2	BV2	20° 22' 8.7" N; 101° 52' 2.5" W	Phaeozem	P. laevigata
3	BV3	20° 22' 27.7" N; 101° 51' 55.6" W	Phaeozem	P. laevigata
4	BV4	20° 22' 29" N; 101° 52' 21.6" W	Vertisol	P. laevigata
5	BV5	20° 22' 17.2" N; 101° 52' 13.7" W	Phaeozem	P. laevigata
6	CO1	20° 29' 0.3" N; 101° 37' 23.2" W	Vertisol	P. laevigata
7	CO2	20° 28' 23.6" N; 101° 37' 5.3" W	Vertisol	Prosopis sp.
8	CO3	20° 31' 0.4" N; 101° 37' 47.9" W	Leptosol	Prosopis sp
9	CO4	20° 30' 55.2" N; 101° 37' 46.4" W	Leptosol	P. laevigata
10	CO6	20° 31' 20.6" N; 101° 37' 34.5" W	Vertisol	P. laevigata
11	CO7	20° 30' 23.2" N; 101° 37' 46.1" W	Leptosol	Prosopis sp.
12	CT1	20° 24' 5.5" N; 101° 57' 40.9" W	Vertisol	P. laevigata
13	CT2	20° 24' 23.7" N; 101° 57' 33.5" W	Vertisol	P. laevigata
14	CT3	20° 24' 34.3" N; 101° 57' 32.6" W	Vertisol	P. laevigata
15	CT4	20° 24' 37.7" N; 101° 57' 25.8" W	Vertisol	P. laevigata
16	GD1	20° 25' 47.9" N; 101° 44' 10.6" W	Phaeozem	P. laevigata
17	GD2	20° 25' 47.8" N; 101° 44' 13.4" W	Phaeozem	P. laevigata
18	LL1	20°23'46.0"N 101°56'29.8"W	Vertisol	Prosopis sp
19	LL2	20°23'42.5"N 101°56'30.5"W	Vertisol	Prosopis sp
20	LL3	20°23'30.2"N 101°56'33.7"W	Vertisol	P. laevigata
21	LL4	20°23'37.8"N 101°56'37.2"W	Vertisol	Prosopis sp
22	LL5	20°23'40.4"N 101°56'34.0"W	Vertisol	P. laevigata
23	SA1	20° 22' 54.3" N; 101° 44' 59.1" W	Phaeozem	P. laevigata
24	SA2	20° 22' 55" N; 101° 45' 0.4" W	Phaeozem	P. laevigata
25	SA3	20° 22' 57" N; 101° 44' 59.6" W	Phaeozem	P. laevigata
26	SA4	20° 23' 2.9" N; 101° 44' 58.3" W	Phaeozem	P. laevigata
27	SA5	20° 23' 4.7" N; 101° 44' 57.4" W	Phaeozem	P. laevigata
28	SA6	20° 22' 56" N; 101° 45' 0.7" W	Phaeozem	P. laevigata
29	SG1	20° 25' 30.7" N; 101° 36' 6.0" W	Vertisol	P. laevigata
30	SG2	20° 26' 10.5" N; 101° 36' 22.7" W	Vertisol	P. laevigata
31	SG3	20° 26' 8.2" N; 101° 36' 21.8" W	Vertisol	P. laevigata
32	SG4	20° 26' 11.7" N; 101° 36' 23.4" W	Vertisol	P. laevigata

Nota: BV, Buenavista; CO, Corralejo; CT, Los Ocotes; GD, La Golondrina; LL, Laguna Larga; SA, El Sauz de Villaseñor; SG, San Gabriel.

Fuente: elaboración propia con datos de ^{Inegi (2014)}.

Caracterización morfológica de las colectas de mezquite

Se registraron 22 descriptores morfológicos de hojas, tallos y vainas; de los cuales 10 son cuantitativos continuos: tamaño de espina (cm), distancia entre nodos (cm), longitud de cuatro hojas (cm), longitud de la vaina (cm), ancho de la vaina (cm), longitud del foliolo (cm), ancho del foliolo (cm), área foliar estimada (cm2), longitud de pinna (cm) y longitud del peciolo (cm); y tres cuantitativos discretos: número de semillas/vaina, número de pares de foliolos/pinna, número de pinnas (yugas). Se registraron nueve descriptores cualitativos, uno de tipo binario, presencia de flores (0 = no, 1 = sí); y el resto de tipo nominal: estructura de la vaina (1 = plana, 2 = submoniliforme, 3 = moniliforme), forma de la vaina (1 = recta, 2 = curva, 3 = retorcida), color de la vaina (1 = amarilla, 2 = manchada, 3 = estriada, 4 = morada, 5 = verde), posición de las espinas (0 = ausente, 1 = axial, 2 = estipular), arreglo de las espinas (0 = ausente, 1 = solitaria, 2 = en par), color de la espina (0 = ausente, 1 = blanco, 2 = crema, 3 = gris), presencia de flores (0 = no, 1 = sí), apariencia follaje joven (1 = pubescente, 2 = velutina, 3 = glabra) y color del follaje joven (1 = glauco, 2 = verde). El área foliar se estimó mediante el producto de la longitud y el ancho del foliolo, el número de foliolos por pinna y el número de pinnas.

Para la identificación de la especie de cada colecta se emplearon las claves taxonómicas planteadas por ^{Pasiecznik, Harris y Smith (2004)} y por ^{Palacios (2006)}; y se consideró el área de distribución de la especie P. laevigata (^{Conabio, 2021}).

Análisis estadísticos

Las variables morfológicas se categorizaron y codificaron de acuerdo con ^{Palacio, Apodaca y Crisci (2020)}. De las variables cuantitativas se obtuvo la media de seis mediciones por duplicado; la moda de las variables cualitativas se obtuvo de la observación de tres a seis mediciones de los duplicados colectados por individuo, dado que en algunas colectas sólo se obtuvieron una o dos vainas por duplicado. Las variables cualitativas fue- ron transformadas en valores numéricos binarios (0-1) o nominales (0 hasta 5), las localidades se codificaron del 1 al 7, en orden alfabético, y el suelo se codificó del 1 al 3 (1 = Vertisol, 2 = Phaeozem, 3 = Leptosol). Para el análisis de componentes principales (ACP) y análisis de conglomerados (AC) se incluyeron como variables la localidad de colecta y el tipo de suelo; en el AC se utilizó el método de enlace completo aglomerativo, con la distancia euclidiana como índice de disimilitud. Los datos fueron analizados con Minitab.

Resultados y discusión

Características morfológicas de las colectas

La caracterización morfológica permitió identificar 27 colectas como P. laevigata (tabla 1), lo cual coincide con la distribución de la especie en el estado de Guanajuato (^{García et al., 2014}; ^{Rzedowski y Calderón, 2009}; ^{Conabio, 2021}). Las colectas CO2, CO3, CO7, LL1 Y LL2 (tablas 1 y 2) presentaron algunas características cuantitativas y cualitativas intermedias con P. juliflora, Prosopis glandulosa o Prosopis tamaulipana, como folíolos menores a 5 mm, 1 a 3 pares de pinnas por yuga, y vainas menores a 12 cm o mayores a 17 cm y tendientes a ser curvas y moradas o con máculas en lugar de estrías longitudinales (^{Palacios, 2006}). Todas las colectas presentaron follaje joven verde y glabro, mientras que las principales diferencias en algunos individuos fueron la ausencia de espinas (CO7, LL4), la estructura, tamaño, color y forma de la vaina (figura 2) y la presencia de flores (CO3, CO4 y CO7); a su vez se observaron foliolos con longitud menor a 5 mm en colectas de CO2, CO3, CO7, CT1, CT3, LL1 y LL2. Así como vainas menores a 13 cm de longitud para las colectas BV5, CO2, CO4, CO6, CO7, GD1 y LL1 (tabla 2).

Tabla 2 Valor de la media de las variables cuantitativas de las colectas de mezquite en Pénjamo, Guanajuato (2017) 

Variables Cuantitativas
	1*	2*	3*	4*	5§	6	7*	8§	9*	10*	11	12	13**
BV1	0.48	3.28	0.83	14.63	0.88	17.67	0.53	0.18	5.92	1.50	27.67	2.33	12.62
BV2	1.08	3.38	0.98	13.13	1.10	14.33	0.65	0.25	7.65	1.92	29.83	2.67	25.86
BV3	0.95	3.98	0.90	13.70	0.90	17.50	0.75	0.22	8.15	2.30	34.83	3.33	37.74
BV4	1.08	4.18	0.83	17.13	1.08	21.50	0.73	0.20	7.52	1.60	35.17	2.00	20.63
BV5	0.83	2.75	0.93	11.25	1.05	14.67	0.87	0.22	8.29	2.08	29.33	3.33	36.72
CO1	1.42	3.32	0.81	13.18	0.99	12.17	0.71	0.18	6.40	2.63	24.00	2.33	14.48
CO2	1.65	4.22	0.45	12.38	0.91	10.33	0.42	0.13	4.82	1.25	23.17	3.33	8.68
CO3	1.21	3.66	0.47	19.48	0.99	19.67	0.42	0.12	4.19	1.21	26.00	2.67	6.92
CO4	1.17	4.33	0.73	13.37	1.09	13.67	0.63	0.13	6.03	2.35	23.33	2.00	7.82
CO6	0.76	3.95	0.57	12.45	1.03	12.83	0.56	0.13	5.01	2.81	27.67	4.00	16.16
CO7	0.71	3.08	0.57	10.98	1.13	13.83	0.45	0.13	5.48	1.33	30.00	3.33	11.40
CT1	0.94	4.07	0.45	15.73	1.13	13.00	0.41	0.12	5.07	1.43	32.00	4.00	12.12
CT2	1.68	4.51	0.67	17.98	1.19	19.67	0.69	0.17	6.26	1.34	28.50	2.00	13.17
CT3	1.04	3.38	0.39	20.29	1.20	18.67	0.45	0.11	5.02	1.17	35.17	2.00	7.09
CT4	1.78	4.33	0.64	21.80	1.24	21.50	0.66	0.16	7.35	2.30	35.17	2.00	14.59
GD1	1.72	2.75	0.62	11.51	1.00	11.17	0.54	0.12	6.58	1.64	34.67	3.33	15.09
GD2	0.50	3.79	0.60	15.18	1.11	16.33	0.56	0.17	7.68	1.37	35.83	3.33	22.61
LL1	1.41	3.00	0.45	9.81	1.19	9.00	0.42	0.16	4.73	1.39	27.67	2.00	7.44
LL2	1.25	2.79	0.48	15.35	1.19	17.00	0.46	0.16	3.95	1.24	27.67	2.00	8.00
LL3	0.96	2.58	0.65	13.29	1.13	13.33	0.60	0.18	6.24	1.75	30.00	2.00	13.00
LL4	0.24	3.40	0.55	20.32	1.05	20.67	0.50	0.16	4.54	0.67	29.67	3.33	15.34
LL5	0.88	3.41	0.61	14.50	1.07	16.00	0.57	0.16	5.77	1.85	30.33	3.33	18.66
SA1	1.15	4.06	0.64	17.40	1.07	17.17	0.71	0.17	5.75	1.91	29.33	2.00	14.44
SA2	0.51	3.24	0.63	14.39	1.05	16.00	0.57	0.15	4.94	1.62	24.67	2.00	8.39
SA3	1.03	3.60	0.65	16.43	1.06	15.33	0.61	0.12	5.76	1.79	26.67	2.67	10.70
SA4	0.31	4.72	0.55	16.62	0.98	18.00	0.55	0.11	5.57	1.84	31.67	3.33	13.01
SA5	1.73	3.45	0.65	17.85	1.12	19.17	0.66	0.18	6.22	1.89	30.00	2.00	14.12
SA6	1.02	3.62	0.60	13.31	0.87	14.17	0.59	0.17	5.31	1.35	30.00	3.00	17.98
SG1	2.02	4.32	0.55	18.17	1.10	16.83	0.59	0.15	5.72	2.19	27.83	4.00	19.54
SG2	1.11	3.50	0.58	19.26	1.09	18.33	0.56	0.18	6.00	2.47	27.83	3.00	17.09
SG3	0.80	2.90	0.74	19.73	1.04	22.67	0.76	0.18	7.34	2.72	27.67	2.00	15.21
SG4	0.84	4.21	0.65	14.58	1.01	16.00	0.66	0.18	5.55	1.57	26.17	3.00	18.18

Nota: * Longitud (cm): 1, espina; 2, entrenudos; 3, cuatro foliolos; 4, vaina; 7, foliolo; 9, pinna; 10, peciolo. § Ancho (cm): 5, vaina; 8, foliolo. ¤ Número: 6, semillas por vaina; 11, pares de foliolos; 12, pinas. ** Área foliar estimada (cm2).

Nota: de izquierda a derecha: CO2, curva, amarilla, moniliforme; SG4, recta, estrías, submoniliforme; SA1: curva, morada, submoniliforme; SA5: recta, amarilla, plana.

Figura 2 Forma, color y estructura de la vaina observadas en las colectas 

El área foliar mostró diferencias estadísticas entre las localidades de las colectas, los individuos de Buenavista presentaron una media de 26.1 cm2; La Golondrina y San Gabriel valores de 19.1 y 17.6 cm2. Los valores más bajo fueron de 13.2 cm2 en El Sauz de Villaseñor y 11.0 cm2 en Corralejo (tabla 3). En cuanto al número de foliolos, en las distintas localidades se observa una media que corresponde a lo esperado para especies de P. laevigata, cuyo rango reportado es de 20 a 40 pares de foliolos por pinna (^{Palacios, 2006}; ^{Pasiecznik et al., 2004}); destaca que las colectas de Corralejo se encuentran también en los valores más bajos observados en pares de foliolos, ancho y longitud de vaina (tablas 2 y 3). En contraste, las localidades de Los Ocotes y San Gabriel presentaron los valores más altos en la longitud de la vaina, 18.95 y 17.93 cm, respectivamente. La variabilidad fenotípica observada entre individuos provenientes de la misma zona geográfica ya ha sido reportada previamente en Prosopis alba (^{Klein et al., 2019}). Más que la diversidad genética, esta variabilidad parece estar asociada a la plasticidad fenotípica adaptativa que presentan diversas especies ante condiciones de estrés. ^{Muro et al. (2020)} observaron una reducción en caracteres morfológicos con metales pesados. La fertilidad y pH del suelo influye también significativamente en la morfología foliar; ^{Marañón et al. (2020)} encontraron una vinculación funcional entre las características de la raíz y de las hojas en seis especies de árboles del Meditarráneo; esta vinculación estaba correlacionada con las condiciones del suelo en el cual se desarrollaban. Por otro lado, condiciones de baja disponibilidad de agua suelen acompañarse de una reducción del área foliar, a fin de reducir la pérdida de agua, lo cual se ha reportado previamente en Prosopis glandulosa (^{Qin, Shangguan y Xi, 2019}) y Prosopis pallida (^{Salazar et al., 2019}). Adicionalmente, los factores bióticos pueden tener un papel relevante en la morfología de la planta; se ha demostrado que la inoculación de plantas de P. laevigata con Bacillus sp., una bacteria promotora del crecimiento vegetal (PGPB, por sus siglas en inglés), favorece la tolerancia de la planta al cromo (^{Ramírez et al., 2019}).

Tabla 3 Comparación de medias de características morfológicas de colectas de mezquite en localidades de Pénjamo, Guanajuato (2017) 

Localidad	Área foliar (cm2)	Pares de foliolos/pinna	Ancho de la vaina (cm)	Longitud de la vaina (cm)
Buenavista	26.1±12.5 a	31.4±4.7 b	1.0±0.13c	13.9±2.8c
Corralejo	11.0±5.5c	25.7±4.5d	1.02±0.15 c	13.6±4.3c
Los Ocotes	11.8 ± 4.4 c	32.7 ± 4.7 ab	1.19 ± 0.07 a	18.9 ± 2.7 a
La Golondrina	19.1 ± 8.4 b	35.3 ± 2.9 a	1.05 ± 0.08 bc	13.4 ± 5.5 c
Laguna Larga	12.3 ± 6.5 c	29.1 ± 3.5 c	1.13 ± 0.08b	14.7 ± 4.2
Sauz de Villaseñor	13.2 ± 5.6 c	28.7 ± 4.4 c	1.03 ± 0.11 c	16.0 ± 3.5 b
San Gabriel	17.6 ± 7.5 b	27.4 ± 3.1 cd	1.06 ± 0.09 c	17.9 ± 3.1 a

Nota: los valores corresponden a las medias ± desviación estándar. Para cada característica se ha señalado en negritas el valor más alto. Letras diferentes en la misma columna, para cada factor, indican diferencia significativa (Fisher, p< .05).

Fuente: elaboración propia.

Análisis de componentes principales (ACP) de las variables cuantitativas

El análisis de componentes principales (ACP) ha sido ampliamente utilizado para evaluar la variabilidad morfológica en diversas especies (^{Alcántara et al., 2020}; ^{Marañón et al., 2020}) incluido el género Prosopis (^{Castillo et al., 2021}; ^{Salazar et al., 2019}; ^{Sandoval, Castillo y González, 2018}). El ACP de 13 variables cuantitativas de las colectas de mezquite mostró que el componente principal 1 (CP1) contribuye a 29.5 % de variabilidad, y está relacionado con las características del follaje asociadas a la captación de luz: longitud de cuatro hojas, foliolo, pinna y pecíolo, ancho del foliolo, y área foliar; el CP2, con 16.8 % de variación, se relaciona con las características de la semilla e involucra la longitud y ancho de la vaina y el número de semillas por vaina, y en menor proporción el número de pinnas, el suelo y la localidad; y CP3, con 10.9 % de variabilidad, se relaciona con características de la estructura y forma del follaje: el tamaño de espina, distancia del entrenudo, número de pinnas y pares de foliolos por pinna (tabla 4).

En la figura 3 se muestra la disposición de los CP1 y CP2; la mayoría de las colectas se ubican en la parte central, mostrando que los individuos tienen características en común. La ordenación con base en el CP1 define que las colectas BV2, BV3 y BV5 se caracterizan por presentar valores altos en longitud de cuatro hojas, foliolo, pinna y pecíolo, ancho del foliolo y área foliar, pero asociada a valores bajos en longitud de vaina, que corresponde a valores positivos en el CP2; con valores negativos en ambos componentes se tienen las colectas CT3, LL2 y LL4 que presentan valores de área foliar por debajo de la media, pero mayor longitud y/o ancho de vaina. La ordenación de las colectas CO2, CO7 y LL1 sobre el eje formado por el CP2 y con valores negativos en el CP1, muestran valores medios bajos tanto en las características de la vaina como del follaje (tabla 3). Finalmente, las colectas BV4, CT4 y SG3 que se ubican en valores positivos en el CP1 y negativos en el CP2 corresponden a valores por encima de la media en cuanto a follaje y vaina. El resto de las colectas tuvieron un acomodo en la parte central, mostrando similitud en las variables evaluadas lo que concuerda con lo propuesto por ^{Juárez, Carrillo y Rubluo (2006)}, quienes sugieren que regiones con poblaciones pequeñas o con hábitats similares tendrán escasa diferencia fenotípica.

Nota: A: distribución de 13 variables cuantitativas, en los ejes dos componentes principales. B: distribución de 32 colectas de mezquite, en los ejes dos componentes principales Buenavista (BV), Corralejo (CO), Los Ocotes (CT), La Golondrina (GD), Laguna Larga (LL), El Sauz (SA), San Gabriel (SG).

Fuente: elaboración propia.

Figura 3 Distribución de 32 colectas de mezquite, en los ejes dos componentes principales, con 13 variables cuantitativas, la localidad y el tipo de suelo de la zona de colecta 

El ACP mostró que la variabilidad observada entre las colectas se asocia a la morfología de las hojas, espinas y vaina, sin tener un efecto considerable por la localidad de la colecta; las colectas CO2, CO7 y LL1 mostraron tamaño medio de foliolos de 0.43 cm y longitud media de vainas de 11.05 cm, valores por debajo de los rangos descritos para P. laevigata (^{Palacios, 2006}), mientras que las colectas BV2, BV3 y BV5 presentaron una longitud promedio de los foliolos de 0.78 cm, hacia el límite superior asociado a P. laevigata; además, se observó floración tardía en el mes de julio en las colectas CO3, CO4 y CO7, dado que en México la floración suele ocurrir entre marzo y mayo (^{Rodríguez et al., 2014}). No obstante, se debe considerar que la extensión de floración y fructificación puede variar de individuo a individuo e incluso de un año a otro (^{Risio et al., 2016}).

Análisis de componentes principales (acp) de las variables cualitativas

Todas las colectas presentaron follaje joven verde y de apariencia glabra, por lo que estas variables no se consideraron para el ACP; el CP1 arrojó 30.0 % de variabilidad, se relacionó con las características de la espina, que involucra la posición de la espina, arreglo de las espinas y color de la espina; el CP2, con 17.5 % de variabilidad, fue una medida de la floración y fructificación, considerando la presencia de flores, estructura y forma de la vaina; mientras que el CP3, con 13.3 %, se relacionó con el color de la vaina y el color de la espina (tabla 5); cabe mencionar que la localidad y el tipo de suelo influyeron en mayor proporción en las variables cualitativas que en las variables cuantitativas.

La ordenación con base en el CP1 y CP2 permitió observar dos grupos bien separados del resto de las colectas (figura 4); en el cuadrante superior derecho se agrupan CO3, CO4 y CO7, caracterizadas por la presencia de floración durante el periodo de la colecta (julio 2017) así como por ubicarse en suelo de tipo Leptosol (figura 5). Mientras que las colectas LL4 y SA4 están ordena- das hacia la derecha y se caracterizan por la ausencia de espinas y poseer una vaina plana y curva. El resto de las colectas tuvieron un acomodo en la parte central, lo que indica que presentan similitud en las variables cualitativas evaluadas.

Nota: A: distribución de 7 variables cualitativas en los ejes de dos componentes principales. B: distribución de 32 colectas de mezquite, en los ejes de dos componentes principales, con siete variables cualitativas, la localidad y el tipo de suelo de la zona de colecta. Buenavista (BV), Corralejo (CO), Los Ocotes (CT), La Golondrina (GD), Laguna Larga (LL), El Sauz (SA), San Gabriel (SG).

Fuente: elaboración propia.

Figura 4 Distribución de 32 colectas de mezquite, en los ejes de dos componentes principales, con siete variables cualitativas, la localidad y el tipo de suelo de la zona de colecta 

Nota: las áreas sombreadas corresponden al tipo de suelo: rosa, Phaeozem; café, Vertisol; verde, Luvisol y gris, Leptosol. Los círculos corresponden a las localidades de las colectas: BV, Buenavista; CO, Corralejo; CT, Los Ocotes; GD, La Golondrina; LL, Laguna Larga; SA, El Sauz de Villaseñor; SG, San Gabriel.

Fuente: elaboración propia con datos de ^{Inegi (2014)}.

Figura 5 Tipo de suelos en las localidades de colecta 

Análisis de conglomerados

El análisis de conglomerados formó dos grupos (I y II, distancia euclidiana 10.77) y cinco subgrupos (a-e, distancia euclidiana 7.18), donde se consideraron 13 variables cuantitativas y siete cualitativas, más localidad y el tipo de suelo de cada colecta (figura 6). El subgrupo IA está conformado por 16 colectas que representan los siete sitios de muestreo, con características morfológicas intermedias y que incluye a las colectas LL1, LL2 y CO2 que no se identificaron como P. laevigata en la caracterización morfológica. Destaca en este grupo la colecta CT3, que posee la media más elevada en tamaño de vaina, pero baja área foliar. El subgrupo IB conjunta a las colectas CO3 y CO4 las cuales presentaron floración tardía; en tanto que el subgrupo IC vincula tres colectas CO7, LL4 y SA4, que se caracterizaron por la ausencia de espinas. El grupo II, con 11 colectas, corresponde a individuos con vaina y/o follaje por arriba del promedio; las colectas del grupo IID (BV2, BV3, BV5) se caracterizan por una media de área foliar de 31.69 cm2, y el IIE (BV4, SG1, SG3, SA1, SA5, CT2 y CT4) por el mayor tamaño de la vaina con 19.21 cm en promedio. La excepción en este grupo es la colecta CO1 la cual, aunque presenta un tamaño de vaina bajo, se asocia a este grupo por los valores altos en longitud de pinna y peciolo (tabla 2).

Figura 6 Dendrograma de las 32 colectas de mezquite 

Se observó una evidente separación de las colectas CO3, CO4 y CO7 (figuras 4 y 6); estas colectas presentaron tamaño de foliolos menores a 0.5 cm, menos de 30 pares de foliolos por pinna y de 1 a 3 pinas por hoja, características más acordes a P. tamaulipana que a P. laevigata; existe discrepancia entre distintos autores respecto al taxón de P. tamaulipana, siendo considerada como una variedad de P. laevigata por ^{Rzedowski (1988)}. A pesar de esto, y debido a que presenta su distribución en un área geográfica determinada en los estados de Nuevo León, Tamaulipas y Veracruz, se ha mantenido su clasificación como una especie diferente a P. laevigata (^{Palacios, 2006}). La especie P. tamaulipana se ubica en La Huasteca, que colinda hacia el sur con el estado de Guanajuato. Existe la posibilidad de que las colectas CO3, CO4 y CO7 sean resultado de hibridación entre las especies P. laevigata y P. tamaulipana. Esto se sustenta en la elevada hibridación natural de especies de Prosopis observada en México y Norteamérica (^{Galindo et al., 1995}; ^{Rzedowski, 1988}); Sudamérica (^{Fontana, Pérez y Luna, 2018}); Australia (^{Van Klinken, Graham y Flack, 2006}) y África (^{Castillo et al., 2021}).

El factor antropogénico también debe ser tomado en cuenta en la variabilidad fenotípica. Se ha propuesto que la presencia de individuos de Prosopis con vigor y elevada producción de vaina, así como frutos notables en cuanto al tamaño y palatabilidad, podría ser debida a la selección por recolectores prehispánicos, así como al traslado de semillas de una especie endémica de una región a otra zona donde pueden generar híbridos exitosos (^{Palacios y Brizuela 2005}).

Por otra parte, existe la posibilidad de que la variación observada se deba a las características ambientales de cada colecta, ya que condiciones de estrés pueden generar variación morfológica en especies de Prosopis (^{Qin et al., 2019}; ^{Villagra et al., 2010}). Se observó que tres árboles de la localidad de Corralejo (CO3, CO4 y CO7) fueron los únicos que presentaban flores. La floración en P. laevigata ocurre normalmente entre los meses de marzo a mayo (^{Rodríguez et al., 2014}), sin embargo, ^{Andrés (2019)}, quien analizó los datos de floración y fructificación correspondientes al periodo de 2003 a 2018 en 21 especies de matorral xerófilo localizadas en el Noreste de México, identificó que cuatro de ellas, entre las que se encuentra P. laevigata, han retrasado en los años más recientes la producción de flores. Este resultado fue contrario a la hipótesis planteada, en la que se esperaba un adelanto de la floración asociada al incremento de temperatura producto del calentamiento global. La autora menciona la necesidad de ampliar el periodo de estudio e involucrar otras variables, por ejemplo, las variaciones en temperatura y humedad. En el presente estudio se encontró que las únicas colectas que presentaron floración fuera del periodo común son también las únicas que se ubican en suelo de tipo Leptosol, el cual se caracteriza por ser un suelo delgado y pedregoso, frecuente en terrenos con fuerte pendiente topográfica, particularmente en áreas intensamente erosionadas (^{Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO, por sus siglas en inglés], 2015}). Esto apunta a una posible relación entre las condiciones del suelo, y sus variables asociadas como humedad, fertilidad, materia orgánica, microbiota, etc., con modificaciones en la floración de P. laevigata.

En la diversidad genética del mezquite se está aplican- do el análisis de marcadores moleculares, en los cuales se eliminan los factores ambientales como fuente de variabilidad; ^{Juárez et al. (2006)} y ^{Cano (2003)} analizaron la variabilidad genética en poblaciones de P. laevigata localizadas en los estados de Guanajuato, Hidalgo y Puebla. En sus resultados encontraron que las poblaciones analizadas presentaban una baja diversidad genética, en concordancia con los resultados obtenidos en los análisis morfométricos correspondientes al subgrupo IA del presente estudio. Sin embargo, los subgrupos IB, IC, IID y IIE conjuntaron colectas que presentan diversidad morfológica e incluso fenológica con respecto al grupo IA, siendo especialmente notorio el grupo IIE que conjunta individuos con características diferentes al promedio, similar a lo observado por ^{Joseau et al. (2013)} en poblaciones de P. alba, P. chilensis y P. nigra. El éxito de programas de conservación y reproducción de germoplasma con fines de reforestación depende en buena medida de la selección de individuos propios de la región, que puedan tener éxito en la adaptación y supervivencia de las plántulas a largo plazo (^{Klein et al., 2019}) ya sea por genotipo o por su plasticidad fenotípica adaptativa. La amplia variabilidad característica del género Prosopis respalda la necesidad de caracterizar la población de la zona de interés previo a la selección de germoplasma con fines reproductivos.

Conclusiones

En el presente estudio se encontró una importante variabilidad morfológica en las colectas de Prosopis de la región de Pénjamo. El ACP de las variables cuantitativas indicó que la longitud y ancho del foliolo, pinna y vaina son los principales contribuyentes a la variación cuantitativa, mientras que en características cualitativas la fuente principal de variación fue la posición y arreglo de las espinas, así como una asociación entre el tipo de suelo y la presencia de flores.

El ACP y el AC mostraron que la variabilidad observada en las colectas tiene una baja asociación con la localidad, con excepción de las obtenidas en Corralejo, con vainas y follaje de menor tamaño, ausencia de espinas y floración tardía; y Buenavista, con los mayores valores en área foliar. Este resultado abre la perspectiva a evaluar el efecto de factores ambientales, como las características del suelo y microbiota asociada, sobre la diversidad morfológica observada, así como el empleo de técnicas moleculares que permitan caracterizar genéticamente la población de mezquite analizada.

Finalmente, el grupo II del dendrograma presenta características de vaina y/o follaje por encima del promedio, con potencial para su empleo en programas de reforestación y aprovechamiento, por lo que es conveniente ampliar el área de estudio para ubicar otras poblaciones de interés agroforestal. La diversidad observada sustenta la necesidad de caracterizar el germoplasma de mezquite en el país. Pénjamo, municipio con mayor número de localidades rurales en el país, representa una importante área de estudio para el aprovechamiento sustentable de los recursos forestales de la región.