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Introducción
La descomposición de la hojarasca es el conjunto de procesos físicos y químicos relacionados con la transformación de la misma hasta sus constituyentes químicos elementales. Es un proceso determinante en los ciclos de nutrientes de la mayor parte de los ecosistemas terrestres (Castellanos y León 2011). En este sentido, la liberación de nutrientes de la hojarasca es un factor en la productividad primaria de los ecosistemas, ya que estos nutrientes vuelven a estar disponibles para las plantas (Santa-Regina et al. 1997), jugando un papel fundamental en el flujo de carbono (Sun et al. 2004).
De forma general, la tasa de descomposición de la hojarasca está controlada por condiciones climáticas como la temperatura media, la precipitación y las tasas de evapotranspiración (O´Neill et al. 2003, Zhang et al. 2008), la composición química del material y por los organismos edáficos (Wang et al. 2015). El clima influye de forma directa en la descomposición de la hojarasca por la temperatura y la humedad, de forma indirecta por la influencia en la composición de las comunidades vegetales, determinando el tipo de material a descomponer (Aerts 1997). En términos del tipo de hojarasca, se pueden distinguir tres fracciones principales; la primera es la fracción fácilmente soluble, que desaparece de forma rápida, la segunda es la fracción no soluble, de forma fácilmente degradable, compuesta por celulosa y hemicelulosa; y la tercera permanece mucho más tiempo de forma inalterada, se compone de lípidos, ligninas y carbohidratos lignificados (Heal et al. 1997). La relación entre el tipo de hojarasca y las tasas de descomposición ha sido demostrada por Kögel-Knabner (2002), Sariyildiz y Anderson (2003) y Zhou et al. (2008).
La a relación C:N es un buen índice de la susceptibilidad de la degradación de la hojarasca. Hojarascas con relaciones bajas de C:N se descomponen de forma más rápida que aquellas con relaciones mayores (Taylor et al. 1989). La descomposición de la hojarasca es un proceso que se ha estudiado para ecosistemas tropicales y subtropicales (Pandey et al. 2007), semiáridos (Tateno et al. 2007), templados (Cookson et al. 2007) y mediterráneos (Sirulnik et al. 2007). Pero en ecosistemas forestales con sistemas de cultivo, se han realizado pocos estudios (Romeo et al. 2012)
En la región mediterránea, y sobre todo en la semiárida del sureste de España, la degradación del suelo es un problema de importancia, debido a las acciones de tipo antrópico (Durán et al. 2005, 2013) y a los largos periodos de sequía seguidos de lluvias intensas e irregulares (Moriondo et al. 2006, Rodríguez-Díaz et al. 2007). Una de las causas de la erosión del suelo es la eliminación de la vegetación natural (Durán et al. 2014). En este contexto, los arbustos, plantas representativas de los ecosistemas mediterráneos degradados reciben atención particular, ya que son esenciales para controlar la erosión de los suelos (Durán y Rodríguez 2009, Durán et al. 2011). Por otra parte, la perturbación del terreno en laderas para la construcción de terrazas e implantación de la agricultura, es una práctica muy extendida en la costa de Granada (Durán et al. 2013), lo cual conlleva una serie de efectos negativos en el medio ambiente (Durán et al. 2005, Rodríguez et al. 2011). Se distinguen dos escenarios de estudio, el ecosistema de ladera inalterado (ELI) y el ecosistema de ladera alterada (ELA). Este último consiste de especies frutales tropicales y subtropicales en terrazas de cultivo, con medidas de control de erosión con plantas aromáticas y medicinales en los taludes de estas terrazas. Mientras que en ELI prevalece una mezcla de plantas herbáceas anuales y bianuales combinadas con diferentes arbustos leñosos espontáneos y típicos de ambientes. Por lo anterior, el objetivo del estudio fue analizar la descomposición de la hojarasca y el reciclaje de nitrógeno generado por la introducción de cultivos tropicales y subtropicales en ladera.
Materiales y métodos
Zona de estudio
Este estudio se llevó a cabo en la finca experimental El Zahorí en Almuñécar, Granada, España, ubicada a los 36° 48' 00” LN y 3° 38' 00” LO a 180 msnm. El clima de la zona es Mediterráneo subtropical, con una temperatura media anual de 20.8 °C y precipitación promedio de 449.0 mm (Elías y Ruiz 1977). Los suelos son por general Xerorthent Típicos y Regosoles Eútricos, con 684 g kg-1 de arena, 235 g kg-1 de limo, 81 g kg-1 de arcilla, 5.4 g kg-1 de carbono orgánico, así como 0.7 g kg-1 de N, 14.6 mg kg-1 de P y 178.7 mg kg-1 de K asimilable (FAO 1998, Soil Survey Staff 1999). Las terrazas de estudio por lo general se establecen en hileras simples de árboles frutales, las cuales miden de 2 a 3 m de ancho, con talud entre 3 y 5 m, y longitud de 160 a 170 m.
Colecta de hojarasca
Se utilizó la técnica de las bolsas de red de nailon, debido a que es el método estandarizado para la colecta de hojarasca y la evolución de su descomposición en este tipo de estudios (Aerts 1997). El escenario inalterado (ELI), consistió en vegetación espontánea arbustiva de la zona, para lo cual se emplearon parcelas de muestreo de 25 m2, superficie mínima recomendada para colectar hojarasca en arbusto (Barkman 1989). En estas laderas inalteradas, la mezcla de plantas herbáceas anuales y bianuales espontaneas (PHAs) se colectaron de forma aleatoria en cuadrantes de 50 x 50 cm, siendo las plantas más comunes amapola silvestre (Papaver rhoeas L.), correhuela (Convolvulus arvensis L.), reseda (Reseda phyteuma L.), manzanilla silvestre (Anacyclus sp.), mostaza silvestre (Sinapis arvensis L.), alfalfa (Medicago sp.), poa anual (Poa annua L.), y malva común (Malva sylvestris L.) Mill.). Las especies más representativas de arbustos fueron retama (Retama sphaerocarpa L.), espliego (Lavanadula officinalis Chaix), bolina (Genista umbellata (L’Hér.) Dum.), acebuche (Olea europea L. cv. sylvestris) y matagallo (Phlomis purpurea L.).
El escenario alterado (ELA) fue una zona de frutales subtropicales con cubiertas vegetales diversas, usadas para proteger el suelo de la erosionen (Figura 1). En ELA, las hojas de los frutales cultivados de aguacate (Persea americana Mill.), chirimoyo (Annona cherimolia Mill.), níspero (Eriobotrya japónica Lindl.) y mango (Mangifera indica L). se recogieron en bolsas de 50 x 25 cm x 1 mm de luz de la zona media del árbol, de acuerdo con los puntos cardinales y de las ramas de edad fisiológica similar, al mismo tiempo se recolectaron en bolsas de 24 x 15 cm x 1 mm de luz las plantas aromáticas y medicinales (PAM) de mejorana (T. mastichina L), lavanda (L. dentata L.), ajedrea (Satureja obovata Lag.), albaida (Anthyllis cytisoides L.), y espliego (R. officinalis L. cv. Postratum) empleadas para proteger el suelo de la erosión en los taludes (Figura 2). El tamaño de apertura de la malla fue de 1 mm, lo suficientemente pequeño para impedir pérdidas importantes de material, y para permitir la actividad microbiana aeróbica y la entrada de pequeños animales del suelo que se excluyeron de la descomposición (Dutta y Agraval 2001).
Figura 1. Laderas alteradas por la construcción de terrazas de cultivo y laderas inalteradas con vegetación espontánea.
Figura 2. Plantas aromáticas y medicinales empleadas para el control de la erosión de suelos en los taludes de las terrazas de cultivo.
La descomposición de la hojarasca se realizó en bolsas de nailon por 12 meses. Para cada tipo de plantas, se enterraron entre 24 y 36 bolsas a profundidad de entre 10 y 15 cm, las cuales se recuperaron cada dos meses. En cada recogida, se extrajeron entre 6 y 10 bolsas para cada tipo de vegetación (Tabla 1).
Tabla 1. Tiempo de recolecta y tipos de vegetación estudiados
PHAs: plantas herbáceas anuales, RS: Retama sphaerocarpa LO: Lavandula offcinalis GU: Genista umbellata OE: Olea europaea PP: Phlomis purpurea SO: Satureja obovata AC: Anthyllis cytisoides RO: Rosmarinus officinalis PA: Persea americana MI: Mangifera indica Ach: Annona cherimolia EJ: Eriobotrya japonica TM: Thymus mastichina LD: Lavandula dentata.
Determinaciones y análisis estadístico
A las bolsas recuperadas del suelo, se les eliminó el suelo adherido, los restos de otras plantas y material exógeno. Para luego lavarlas con agua corriente y después con agua destilada. Posteriormente se secaron en estufa a 70 °C hasta peso constante y pesaron para determinar la biomasa residual. La pérdida de masa en el tiempo se expresó con el modelo de descomposición exponencial Mt = M0 e-kt. Donde: Mt = masa en el instante t, Mo: masa al inicio y t = el tiempo. Para luego calcular las constantes de descomposición (años-1) (Olson 1963): k = -In (Mt/M0). El tiempo medio de residencia de (Rt) de la hojarasca de cada tipo de planta se estimó por medio del inverso de k (Waring y Schlesinger 1985): Rt = 1/k. Para determinar el carbono (C) y nitrógeno (N) en la biomasa inicial, así como en la remanente de las bolsas, se utilizó un analizador elemental Fisons Carlo Erba EA 1108 CHNS-O.
La biomasa restante en cada recogida, los tiempos de permanencia, el contenido de C y N, y la relación C:N se evaluó con análisis de varianza, con el tiempo y las especies como factores principales, con el paquete estadístico SPSS 15.0. El porcentaje de elementos remanente (C y N) se calculó como la proporción entre el contenido en el instante Ti y su contenido inicial (T0).
Resultados
La Figura 3a describe la dinámica de la pérdida de masa de la hojarasca mediante un modelo de descomposición exponencial simple. El valor de k alcanzó su máximo para chirimoyo a los 1.30 años-1 y el mínimo para mango a los 0.64 años-1. A los 159 d la biomasa restante en mango, níspero, aguacate y chirimoyo fue de 64.7, 60.6, 54.5 y 37.6 %, respectivamente. Lo que demuestra que la descomposición de la masa foliar fue función de las particularidades de cada especie. Los tiempos de residencia (Rt) fueron para chirimoyo, níspero, aguacate y mango de 0.77, 1.05, 1.11 y 1.56 años, respectivamente (Figura 4). La biomasa remanente al final del ensayo (365 d) y la relación C:N están relacionadas de forma significativa (R 2 = 0.70).
Figura 3. Modelo exponencial para expresar el porcentaje de biomasa restante con el tiempo para los escenarios ecosistema de ladera alterado (a) y ecosistema de ladera inalterado (b). BR: biomasa restante, PHA: plantas herbáceas anuales.
En relación a las plantas aromáticas y medicinales, las constantes de descomposición k para T. mastichina L., R. officinalis L., A. cystisoides L., S. obovata Lag y L. dentata L. fue de 1.40, 1.06, 1.30, 1.25 y 1.87 años-1 respectivamente (Figura 3 y 4). Al final del ensayo, la biomasa remanente fue de 29.0, 27.7, 21.5, 19.7, y 17.7 %, respectivamente. Comparando entre si las PAM estudiadas, el porcentaje de biomasa remanente para L. dentata L. y S. obovata Lag. fue un 39 y 32 % menor que para Thymus mastichina L., que alcanzó el mayor porcentaje de biomasa remanente. Mientras que R. officinalis L. cv postratum y T. mastichina L. fueron las más persistentes con menor tasa de descomposición. La biomasa remanente al final del experimento (BRf) y la relación C:N estuvieron relacionadas de forma significativa (BRf = 0.30 C:N + 12.3, R2 = 0.96). Es importante señalar que cuando T. mastichina L. se incluyó en el cálculo de la regresión, la relación no fue significativa, ya que esta planta tuvo una velocidad de descomposición lenta con mayor relación C:N.
El material vegetal de L. officinalis Chais, P. purpurea L., R. sphaerocarpa L., O. europaea L. y G. umbellata (L’Hér.) Dum., alcanzó tasas de descomposición de hojarasca de 1.06, 1.74, 11.71, 1.18 y 1.01 años-1, respectivamente (Figura 3b y 4). Para la mezcla de plantas anuales y bianuales, se calculó una tasa de 3.23 años-1. Como cabe esperar, que este tipo de plantas alcanzan las tasas más altas, que fueron entre 2.7 y 3.2 veces mayores que las de los arbustos de G. umbellata (L’Hér.) Poir. y O. europea L. Después de un año L. officinalis Chais y P. purpurea L. perdieron el 85 y 80 % de su masa inicial, mientras que G. umbellata (L’Hér.) Dum.y O. europaea L. perdieron el 37.9 y 32.6 % de su masa, respectivamente. En los arbustos estudiados se observó una fase inicial caracterizada por una pérdida rápida de biomasa, que fue más pronunciada en L. officinalis y R. sphaerocarpa L., para las cuales se registraron descenso de biomasa de más del 50 % con respecto a la inicial. Para los cinco arbustos, la relación C:N fue un buen índice de la biomasa remanente al final del experimento (R2 = 0.93).
Dinámica global del nitrógeno en los ecosistemas estudiados
En ambos agroecosistemas, se observa la inmovilización del N (Tabla 2). Los valores negativos indican que la concentración de N en la hojarasca restante aumentó con respecto a la concentración inicial, por lo que hubo una inmovilización del N. Los valores positivos implican, que la concentración en la biomasa remanente disminuyó con respecto a la inicial, ocurriendo la liberación de N. El sistema de ecosistema de ladera alterado, presentó valores medios de 1.15 y 0.20, respectivamente; con valor medio de 0.68. Sin embargo, el valor de N para el ecosistema de ladera inalterado fue 2.4 veces mayor que para ELA, con valor global medio de 1.64 (Tabla 3).
Discusión
El impacto ambiental que provoca el cambio de uso de suelo en un ecosistema natural a otro de tipo agrícola, es importante debido a la alteración de la flora y fauna (Figueroa y Sánchez 2008). Los residuos vegetales generados por la actividad agrícola contribuyen a la introducción de nuevos tipos de hojarasca, distinta a la autóctona de la zona, por lo que tienen una composición y característica distinta. Al respecto, Mubarak et al. (2008) reportan que aproximadamente el 60 % de la biomasa de mango (Mangifera indica L.) permanecía a los tres meses. Mientras que Vasconcelos et al. (2007) calcularon valores de k para Annona paludosa Aubl. de 1.13 años-1, los cuales son menores a 1.65 años-1 obtenidos en el presente estudio. La diferencia en el comportamiento de la hojarasca de frutales subtropicales se debe al tipo de hoja, ya que las de mango son duras y coriáceas, por lo que contribuyen de forma menos significativa al reciclado de nutrientes, mientras que las hojas de chirimoyo son más fáciles de degradar. En tanto que la hojarasca de aguacate y níspero se encuentran en un estado intermedio entre estos dos tipos de hojas.
Las PAM como agentes regeneradores y protectores de la erosión de los suelos en ambientes mediterráneos, han sido demostrada por Casermeiro (2002), Durán et al. (2006) y García et al. (2013). La descomposición de los restos de estas plantas proporciona beneficios en la mejora de la calidad de los suelos, aportando material orgánico. Al respecto Palm y Sánchez (1991) indica que este proceso en Thymus depende de factores, como la relación lignina:N, la concentración de lignina o los polifenoles solubles. Los procesos de incorporación del material vegetal en los ecosistemas naturales son mucho más activos y efectivos. En este sentido, G. umbellata (L’Hér.) Dum. y O. europaea L. fueron las plantas con la mayor relación C:N y las de mayor degradación. Similares resultados, obtuvieron Edmonds (1980), Moro y Domingo (2000). Por lo que la mezcla de plantas herbáceas anuales y bianuales alcanzaron las tasas más altas de descomposición. Esto se debe al tipo de plantas y al hecho de que exista una mezcla de plantas, ya que se ha demostrado que las pérdidas de masa en mezclas son mayores que cuando se trata de plantas aisladas (Gartner y Cardón 2004), lo que sugiere que ciertas interacciones entre plantas afectan la descomposición de la hojarasca.
No se encuentran estudios para la dinámica de N en la descomposición de hojarasca en diferentes ecosistemas. Pero recientemente Almeida et al. (2014) realizaron un estudio en mango sobre el ciclo bioquímico de nutrientes por medio de la evaluación de la concentración de N, P, K, Ca, Mg y S en las hojas nuevas, maduras, senescentes y hojarasca. De las hojas nuevas a las maduras, la concentración de N disminuyó de 13.9 a 5.7 g kg-1; sin embargo, desde la etapa de hojas senescentes a hojarasca incrementa, al igual que lo que ocurrió en el presente estudio. Cuando el cultivo de frutales sustituye a la vegetación autóctona, el ciclo natural de los nutrientes se ve alterado, con una movilización im portante de N. Por lo que la alteración del ciclo del N en las laderas con terrazas y árboles frutales subtropicales podría compensarse con la instalación de cubiertas vegetales, para el control de la erosión, con altas tasas de reciclado de N, como Th. mastichina L. con 3.18, L. dentata L. con 1.12, L. officinalis Chais con 7.26 o P. purpurea L. con 4.83. Se requiere avanzar en el estudio detallado del proceso del reciclado de nitrógeno por parte de las especies agrícolas introducidas, para comprender de manera exhaustiva el papel que estos residuos juegan en la mejora y aumento de la calidad de los suelos con cultivos en terrazas.
Conclusiones
En los cultivos subtropicales estudiados, la hojarasca de chirimoyo y níspero se descomponen de forma más rápida, mientras que la hojarasca de mango y aguacate tiene un mayor periodo de degradación. Por lo que las hojas de chirimoyo pueden contribuir a un reciclado rápido del N, mientras que el mango y el níspero sirven para la acumulación a largo plazo de N. Entre las PAM la hojarasca de L. dentata L. se descompone de forma rápida, produciendo una liberación de N desde el comienzo, mientras que R. officinalis L., S. obovata Lag y A. cystisoides L. inmovilizaron el N los primeros cinco meses. Las plantas del ecosistema de ladera inalterado tuvieron mayores constantes de descomposición (k), ya que, en el ecosistema de ladera alterado, las hojas de los cultivos subtropicales contribuyeron de forma lenta al reciclado de la biomasa. En ecosistema de ladera alterado, la implantación de cubiertas de PAM en los taludes de las terrazas, protegen al suelo frente de la erosión y favorecen el mantenimiento de las estructuras. Por lo que el cultivo de frutales subtropicales, puede ser sostenible desde el punto de vista del medio ambiente, con la utilización de PAM en los taludes de las terrazas de cultivo.
