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Introducción
El aprovechamiento de las poblaciones de Euphorbia antisyphilitica Zucc, conocida como candelilla, tiene diferentes implicaciones, principalmente de tipo ecológico, económico y social, ya que su actividad productiva genera empleos e ingresos monetarios con la comercialización de la materia prima (Arato et al.2014). Respecto a su categoría ecológica, es una especie con respuesta positiva a las condiciones adversas del ambiente, tiene tolerancia al estrés hídrico, y las altas y bajas temperaturas (Martínez-Ballesté y Mandujano 2013, Muñoz-Ruiz et al. 2016). Se desarrolla en condiciones restrictivas del suelo como pH de ligeramente ácido a alcalino (6.3 a 8.4), presencia de material geológico como rocas, preferentemente de carbonato de calcio, en suelos con profundidad menor a 30cm, textura franco-arenosa, con buen drenaje, estructura granular, presencia de piedras y bajo contenido de materia orgánica de 0.96 a 2.64% (Zamora-Martínez et al. 2013). Por lo que es una de las especies con mayor adaptación a las condiciones de las zonas áridas, ya que tiene mecanismos que le permiten sobrevivir y reproducirse en condiciones de escasa disponibilidad de agua y temperaturas extremas (Rojas-Molina et al. 2011). Es nativa de las zonas áridas y semiáridas del norte de México donde la temperatura media anual es superior a los 20 ◦C y la precipitación oscila entre 50 y 350 mm anuales. Debido a estos requerimientos posee una amplia distribución en los estados de Durango, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas. Siendo Coahuila el estado más importante, aportando aproximadamente el 80% de la producción nacional (Villa-Castorena et al. 2010).
En el manejo forestal es indispensable conocer la distribución de las especies y se considera que la modelación es una herramienta adecuada para llevar a cabo esta actividad, hay varias metodologías, destacando la de nicho ecológico, la cual usa un procedimiento correlativo y sencillo, que requiere de información sobre la presencia de cada especie, integrado a los parámetros del clima y suelo que favorecen la presencia de la especie de interés (Phillips et al. 2006, Owens et al. 2013). Lo que permite entender la combinación de los factores ambientales que favorecen la especie estudiada en una región geográfica y los efectos en los factores ambientales (Peterson et al. 2011). Para ello se utiliza el algo-ritmo basado en la teoría de máxima entropía que combina pruebas estadísticas y de probabilidad, con el propósito de estimar las distribuciones de probabilidad, que están subordinadas a restricciones por la información ambiental (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2011). Este mismo algoritmo se usa en diferentes campos, como la exploración del suelo, subsuelo y la distribución de especies vegetales (Liu et al.2017). En relación a lo anterior, uno de los grandes problemas es la dificultad para identificar la extensión de diferentes tipos de vegetación, lo que es un obstáculo para determinar la superficie que ocupan las especies de las zonas áridas, por lo que conocer la distribución permitirá realizar un adecuado manejo de los recursos naturales y la planificación en el uso del suelo ante condiciones ambientales cambiantes (Rehfeldt et al. 2012). Por lo anterior, el objetivo del estudio fue identificar las propiedades físicas y químicas del suelo que permiten la sobrevivencia y la permanencia de las poblaciones de E. antisyphilitica, en dos áreas con vegetación natural del estado de Coahuila.
Materiales y métodos
Área de estudio
Comprende dos áreas del Estado de Coahuila (Figura 1), la primera designada localidad Cuatro Ciénegas, situada en la porción central del estado, con coordenadas 26◦ 58’ 27.13" y 26◦ 44’ 53.56" LN y, 102◦ 28’ 40.70" y 102◦ 15’ 45.07" LO. La altitud mínima es de 790 m situada en la depresión del Valle de Cuatro Ciénegas, con altitud máxima de 2 100 m en la Sierra la Fragua (INEGI 2006). En la región, predomina el tipo de suelo Leptosol calcárico, característico de las áreas cerriles, de lomerío, con textura predominante franco arcillosa. El material geológico es roca sedimentaria caliza, con horizontes someros de profundidad máxima de 20 cm, con limitante del material parental (INEGI 2015). Se presentan dos tipos de clima; muy seco semicálido BWhw, y seco semicálido BSohw. La temperatura mínima es de 6 ◦C, la máxima de 47 ◦C con media anual de 21.4 ◦C, y precipitación anual de 245.1 mm, con presencia de lluvias en verano (CONAGUA 2017). La segunda área denominada Localidad Viesca, situada en la porción suroeste del estado de Coahuila, a los 25◦ 07’ 21.10" y 25◦ 14’ 52.15" LN y, 102◦ 32’ 50.75" y 102◦ 39’ 8.13" LO; tiene una altitud mínima de 1 140 m en los Llanos de Lokhar y máxima de 1 880 m en la Sierra Carolinas (INEGI 1996). En esta zona, el principal tipo de suelo es Leptosol calcáreo en las áreas cerriles, además de Regosol y Calcisol en la bajada de la Sierra Carolinas. La textura predominante es arcillosa, mientras que el material geológico es roca caliza, son suelos someros y profundidad máxima de 50 cm (INEGI 2015).Tiene clima muy seco semicálido BWhw, con temperatura mínima, máxima y media anual de -4.4, 38.3 y 18.7 ◦C, respectivamente; con precipitación anual de 226.3 mm y régimen de lluvias en verano (CONAGUA 2017).
El tipo de vegetación presente en ambas localidades es matorral desértico rosetófilo, con dominancia de Agave lechuguilla Torr, E. antisyphilitica, Fouquieria splendens Engelm y Jatropha dioica Sessé ex Carv (Encina-Domínguez et al. 2013, INEGI 2014a) y de acuerdo con Villarreal-Quintanilla (2001), la presencia de candelilla se encuentra ampliamente distribuida en las áreas cerriles de los municipios de Cuatro Ciénegas y Viesca, siendo una de las especies dominantes del matorral xerófilo.
Muestreo de vegetación
Se realizó un muestreo sistemático en gradiente en áreas con presencia de candelilla, realizando evaluaciones en 102 sitios en la localidad Cuatro Ciénegas y 71 en Viesca, la forma del sitio fue un cuadrado de 20 x 20 m, para tener una superficie de 400 m2 (CONAFOR 2011). En cada sitio se registraron las coordenadas geográficas y se evaluaron in situ las variables: altura, diámetros mayor y menor de los ejemplares de candelilla presentes. Adicionalmente, se obtuvieron las características del hábitat, relieve y suelo, así como tipo de matorral, disturbio, presencia de sobrexplotación, presencia de ganado, erosión hídrica o eólica clases diamétricas de la especie, textura al tacto y pedregosidad (PMC 2011). Con las evaluaciones insitu y la revisión de literatura de las condiciones del hábitat y los requerimientos de suelo de la especie,se identificaron las condiciones edáficas que permiten la presencia de la especie, y de acuerdo con De la Garza y Berlanga (1993), Zamora-Martínez et al. (2013), Martínez et al. (2014), y Martínez et al.(2015) se seleccionaron las propiedades del suelo que tienen mayor incidencia en el desarrollo de la candelilla.
Modelación y validación
Se obtuvieron los archivos tipo ráster (.tif) de la base de datos Soilgrid con resolución espacial de 250 m, del Soil Geographic Databases Compendium (Batjes et al. 2017). Estos archivos fueron desarrollado en el 2016 por el Global Soil Information Facilities (GSIF) del International Soil Reference and Information Centre (ISRIC), los cuales son predicciones espaciales para integrar un sistema automatizado de cartografía del suelo (Hengl et al. 2014, Hengl et al.2017). En el estudio se usaron nueve propiedades, seis de condiciones físicas y tres de condiciones químicas (Tabla 1).
Tabla 1: Las variables físicas y químicas del suelo utilizadas en la modelación y su contribución al modelo.
| Variables | Unidad | Valores promedio1 | Valores promedio2 | Contribución al modelo1 (%) | Contribución al modelo2 (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Profundidad absoluta hasta el lecho de roca | cm | 32.2 | 12.4 | 41.7 | 31.4 |
| Densidad aparente | kg•m-3 | 1 449.5 | 1 473.8 | 20.8 | 28.1 |
| Contenido de arcillas (0-2 micrómetros) | Fracción de masa en porcentaje | 39.9 | 42.11 | 6 | 2.1 |
| Contenido de limos (2-50 micrómetros) | Fracción de masa en porcentaje | 27.7 | 26.2 | 1.7 | 5.6 |
| Contenido de arenas (50-200 micrómetros) | Fracción de masa en porcentaje | 32.4 | 31.6 | 2.4 | 0.1 |
| Fragmentos gruesos volumétricos (piedras) | Porcentaje | 39.9 | 41.7 | 0.4 | 22.3 |
| Capacidad de intercambio catiónico | cmol•kg-1 | 22.1 | 23.8 | 14.7 | 0.6 |
| Contenido de carbono orgánico en el suelo | g•kg-1 | 10.2 | 6.98 | 12.1 | 8.0 |
| pH del suelo | 6.86 | 7.02 | 0.2 | 1.6 |
1 = Localidad Cuatro Ciénegas; 2 = Localidad Viesca
Los archivos ráster se transformaron a formato ascii (.asc) con el programa Diva Gis 7.5 (Guarino et al.2002). Posteriormente se procesaron con el método distribución de máxima entropía, empleando el programa Maxent 3.4.1 (Phillips 2008), considerado como el programa más apropiado para la modelación de la distribución de la flora y la fauna (Elith et al. 2006, Phillips 2008). Para la predicción se utilizó el 75% de los sitios de muestreo n = 91 en Cuatro Ciénegas y n = 54 en Viesca. Mientras que el 25% restante se utilizó para la validación del modelo; con n = 30 en Cuatro Ciénegas y n = 17 en Viesca. En cada pronóstico y validación se realizaron los análisis estadístico de las propiedades evaluadas mediante la prueba del área bajo la curva (AUC), la prueba de regularización de Jackknife y la salida geográfica o mapas de la probable distribución de la especie en archivos ráster (Phillips et al. 2017).
Para evaluar el rendimiento de los modelos de presencia-ausencia de especies en un área ecológica se empleó la prueba estadística de Kappa (Allouche et al. 2006), la cual está basada en los errores de omisión y comisión que deriva en un índice de Kappa entre el mapa clasificado y los datos de distribución de la candelilla obtenido en campo, con la finalidad de evaluar la capacidad de la predicción del modelo en la determinación de la presencia de la especie de interés (Jianyu y Pan 2015). Finalmente, los archivos en formato ráster se procesaron en Diva Gis 7.5 para obtener la cartografía de la probabilidad de distribución de la especie.
Resultados
Evaluación del modelo de predicción
En los dos predios el AUC de predicción fue cercano a uno, siendo ligeramente superior en la localidad Viesca con valor de 0.973, en comparación con 0.927 de Cuatro Ciénegas. El comportamiento de las curvas de predicción y de validación se muestran en la Figura 2, el color rojo es la predicción y exhibe el ajuste del modelo a los datos del muestreo, mientras que la curva color azul corresponde a la validación, e indica el grado de ajuste del modelo a los datos de prueba. El valor de concordancia del índice de Kappa fue superior en Viesca con 0.953, mientras que en Cuatro Ciénegas fue de 0.885.
Contribución y curvas de respuesta
En la determinación de la importancia en la probabilidad de distribución, con el porcentaje y el nivel de influencia que contribuyen al modelo; para la localidad Cuatro Ciénegas, las propiedades más importantes fueron; profundidad del suelo, densidad aparente (DA), capacidad de intercambio catiónico (CIC) y contenido de carbono orgánico (COS), sumando el 89.3% de la influencia en el modelo, mientras que el faltante se distribuye en las cinco propiedades restantes. En la localidad Viesca, las propiedades más influyentes fueron profundidad, DA y pedregosidad sumando estos aspectos físicos el 81.8% de su contribución al modelo (Tabla 1). En la curva de respuesta hasta con 40% de contenido de rocas existe alta probabilidad de la presencia de E. antisyphilitica, pero con contenido de rocas superior al 51%, disminuye la probabilidad (Figura 3a).
Salida Geográfica
El algoritmo de Maxent generó la distribución de probabilidad en el rango de 0.0 a 1.0, sobre los pixeles de cada archivo ráster: 0.0 indica ausencia y 1.0 presencia de la especie. Se establecieron niveles de aptitud de acuerdo a la probabilidad, donde se consideró aptitud alta (0.71-0.97), media (0.51-0-70), baja (0.31-0.50) y condiciones con nula presencia de candelilla (0.00-0.30), lo que permite identificar las áreas de distribución actual de la especie en estudio. Con la salida del mapa representa el modelo de predicción de las áreas geográficas de la distribución de la especie evaluada, donde son las condiciones ecológicamente realistas para la especie, en este caso condicionadas por factores del suelo como se observa en la Figura 4.
Discusión
Evaluación del modelo de predicción
Los valores AUC de predicción resultaron apropiados para explicar la distribución de la candelilla, lo que se considera como un rendimiento excelente, este indicador mide la capacidad de las predicciones del modelo, por lo tanto, es de utilidad para determinar la presencia o ausencia de la especie, entre más cercano sea a 1 el valor del indicador, se considera con mayor confiabilidad (West et al. 2016). Aunque los valores del índice de Kappa fueron ligeramente menores al AUC, se consideran con una precisión adecuada para determinar la clasificación y la presencia de la candelilla (Li y Guo 2013).Como complemento se han desarrollado los modelos y programas para la valoración de las funciones de los suelos, así como técnicas para la evaluación de los suelos y categorización para suelos naturales y antropogénicos (TUSEC) y Soil & Environment, que también utilizan información de clima, condiciones del relieve, además de información del uso de la tierra que permitirían fortalecer el modelo de predicción de la candelilla (Gallegos-Tavera et al. 2014, Bedolla-Ochoa et al. 2018).
Contribución y curvas de respuesta
Los suelos presentan alta funcionalidad ecológica, que deben ser considerada en la planeación y manejo de la vegetación natural. Adicionalmente, Bautista et al. (2016) destacan que en la búsqueda de soluciones a la crisis mundial ambiental, es necesario e impostergable, fortalecer el conocimiento de los suelos. Para las propiedades de suelo evaluadas, se comprobó que la profundidad determina la distribución de la candelilla en ambas localidades, teniendo como limitante el escaso suelo y la presencia del afloramiento rocoso, ya que los suelos del grupo Leptosoles son muy superficiales, delgados con enraizamiento restringido a una profundidad menor de 25 cm (Lehmann 2006). Al respecto Rojas-Molina et al. (2011) y Martínez et al. (2014) indican que la candelilla se desarrolla en laderas de zonas cerriles, con suelos pocos profundos, ricos en carbonatos de calcio, por lo que la curva de respuesta (Figura 3a), registró mayor probabilidad en capas del suelo menores de 50 cm, debido a que el material geológico facilita la percolación conformando el agua subterránea (Salameh et al. 2018). Además, el sustrato de origen calcáreo puede albergar una amplia diversidad de plantas, por lo que el material parental es un reservorio de humedad y de nutrientes, donde se dan los procesos homeostáticos de regulación del ecosistema, siendo estas condiciones el hábitat idóneo para el desarrollo de la candelilla (Augusto et al.2017, Pittarello et al. 2017).
La DA fue el segundo parámetro físico de importancia en las dos localidades, se considera que tiene relación con propiedades y procesos del suelo, como las propiedades hidráulicas, la compactación del suelo, el contenido de materia orgánica y la erosión (Beutler et al. 2017). Hay mayor probabilidad de que la especie se localice en el rango de 1 420 a 1 480 kg m-3 (Figura 3b) al acercarse a valor critico 1 690 kg m−3 representa una restricción para el establecimiento y sobrevivencia de la especie en condiciones naturales, ya que Da afecta la infiltración del agua, las restricciones de enraizamiento, la capacidad de agua disponible, la porosidad del suelo,la disponibilidad de elementos nutritivos y favorece la actividad de los microorganismos del suelo que tienen impacto en procesos como la meteorización y productividad de las plantas (Dexter 2004, Padilla et al. 2017)
La pedregosidad fue la tercera propiedad de relevancia en Viesca, al respecto Zamora-Martínez et al. (2013) mencionan que esta especie se establece en suelos con presencia de piedras, con buen drenaje y ricos en carbonato de calcio, con valores en el rango de 31 a 60% (INEGI 2014b). La presencia de fragmentos gruesos mayores de 6 cm de diámetro denominadas piedras, son condiciones desfavorables para otras especies vegetales, debido a que la pedregosidad favorece mayor acumulación de agua en el suelo y la roca, por lo que ofrece humedad disponible para el desarrollo de las plantas que sobreviven en los ambientes áridos (Salas-Pascual et al. 2017). En contraparte una desventaja, de suelos superficiales y con cantidades considerables de piedras tienen alta fragilidad a la erosión, lo que incrementa el riesgo de afectación al ecosistema, siendo la extracción de las plantas completas el factor que incrementa el riesgo de pérdida de suelo (Martínez-Ballesté y Mandujano 2013).
La CIC fue la tercera característica en importancia solo en Cuatro Ciénegas, con valor de 22.1 cmol kg−1, contribuyendo de manera importante al modelo de predicción en un 14.7%, en tanto en Viesca, con un valor ligeramente mayor de 23.8 cmol kg−1, solo aportó el 0.6% al modelo. La diferencia en los valores de la CIC, se debe al tipo de textura que predomina en cada región, ya que la CIC es afectada por la cantidad de arcillas y los contenidos de materia orgánica presentes, lo que indica que a mayor contenido de arcillas y de materia orgánica los suelos tienen mayor potencial para retener e intercambiar elementos nutritivos en forma iónica (Asadzadeh et al. 2019). La curva de respuesta de la CIC (Figura 3g) indica que hay mayor probabilidad de presencia de la candelilla en el rango de 10 a 24 cmol kg−1, disminuyendo drásticamente la probabilidad de que la especie estudiada pueda encontrarse a valores mayores de 25 cmol kg−1, lo que indica que la candelilla tiene su hábitat en suelos con altos contenidos de arcilla pero bajos niveles de materia orgánica, por lo que derivado de un incremento en la CIC habrá una mayor disponibilidad de humedad en el suelo y de retención de nutrientes, debido a la disminución de la DA y al incremento en el contenido de materia orgánica del suelo (Olmo et al. 2016). Al respecto Park et al. (2019) señalan que las arcillas poseen la capacidad de retener o intercambiar cationes, Ca+2, Mg+2, K+, Na+, en función de factores como tamaño de la partícula, contenido de materia orgánica y cantidad de minerales arcillosos, además de que su CIC oscila de 10 a 150 cmol kg−1, rango que superó a los valores determinados en ambas regiones y que oscilaron de 22.1 y 23.8 cmol kg−1, los cuales potencialmente se deben a la erosión, que favorece la pérdida de las arcillas, así como la reducción de la disponibilidad de los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas, y en consecuencia en la capacidad productiva de los ecosistemas (Krasilnikov et al. 2013).
El COS fue considerado como la cuarta propiedad que determinó la distribución de la candelilla en ambas localidades. Al respecto Alcántara et al. (2016), mencionan que los subsuelos de las áreas forestales tienen un alto contenido de carbono orgánico. Los valores en ambas localidades fueron coincidentes con las cantidades obtenidas en las áreas de pastizal y vegetación natural con valores máximos de 13.2 a 9.60 g kg−1, respectivamente (Saha et al. 2011). Por lo tanto, en función de la curva de respuesta para COS es más probable encontrar la candelilla entre 1.0 y 14 de COS, condición que concuerda con las cantidades reportadas en especies desérticas y de matorral con valores de 3.4 a 16.8 g kg−1 (Wang et al. 2015). Generalmente los contenidos de COS se encuentran en los primeros 20 cm de profundidad del suelo (Lai et al. 2013), característica que presenta el tipo de suelo donde se desarrolla, de manera adecuada, la candelilla. En contra parte Aryal et al. (2018), destacan que en México es indispensable la conservación y el aprovechamiento sostenible de las áreas de distribución de la candelilla, evitando el pastoreo, los incendios y sobre explotación ya que estas actividades afectan los contenidos de COS, provocando incrementos en la mineralización, lixiviación y erosión, procesos que repercuten en las propiedades físicas y químicas de los suelos. Para los componentes de la textura del suelo, la mayor probabilidad de presencia de la candelilla se encuentra de 17 a 35% de contenido de arena, para el contenido de limo la probabilidad más alta osciló de 13 a 25% (Figura 3e), la probabilidad de presencia de esta especie es mayor con contenidos de arcilla del 35 al 57%, preferentemente en textura franca a arcillosa, ya que los minerales de arcilla contribuyen a la formación de los agregados (Karup et al. 2016) y la textura favorece la permeabilidad, la retención del agua, de los nutrientes originado por la biodisponibilidad de materia orgánica del suelo, donde influye el tamaño de las partículas o agregados (Bimüller et al. 2016).
Salida Geográfica
Para la predicción de distribución de la candelilla fue importante elegir las propiedades más sobresalientes, que fortalecen los modelos de predicción, para realizar la extrapolación de la modelación a nivel municipal y estatal, lo que representa una herramienta adecuada para determinar la situación actual y futura de los recursos naturales de los ecosistemas desérticos (Hageer et al. 2017). En la modelación del suelo es importante evaluar este componente desde seis funciones principales, una como sustento de la vegetación, entendiendo que los factores físicos y químicos del suelo favorecen la presencia o ausencia de una especie vegetal (Lehmann y Stahr 2010). Adicionalmente, como lo mencionan Lehmann et al. (2008), para la evaluación de la presencia de una especie en determinadas condiciones de suelo es necesario la entrada de datos primarios del suelo e información de la presencia de la especie y finalmente el proceso estadístico o de evaluación que permitiré obtener información confiable, en este caso el uso de Maxent fue una alternativa confiable.
El uso de la modelación de la distribución de la candelilla, permite realizar trabajos en la vegetación de zonas áridas, además de otros ecosistemas donde se pueda analizar el rango de distribución de especies de importancia económica o ecológica, los análisis ecológicos entre las variables climáticas, del suelo y la distribución de las plantas con la finalidad de generar información de áreas o hábitats idóneos para las especies vegetales (Sahragard et al.2018).Además, el empleo del Maxent, con énfasis en especies que tienen o tendrán afectaciones por el cambio climático y la posible pérdida de su hábitat y de los ejemplares de plantas, representa una alternativa para evaluar cambios en el hábitat de los vegetales, mediante estudios de vulnerabilidad por medio de la modelación (Foden et al. 2019).Derivado del presente trabajo, se recomienda evaluar la metodología de Máxima Entropía para conocer la distribución actual y a futuro de las poblaciones naturales de la candelilla en condiciones ambientales utilizando variables como temperaturas y precipitación, además de someter a la reflexión el impacto de la actividad de extracción de ejemplares vivos de candelilla que puede tener efectos negativos en la permanencia de la especie, para saber si se incrementa el riesgo de afectación directa al ecosistema por el método de cosecha utilizado, el cual consiste en la extracción de plantas completas.
Conclusiones
En Cuatro Ciénegas, las propiedades del suelo que permiten la distribución y supervivencia de la candelilla, fueron la profundidad, densidad aparente, la capacidad de intercambio catiónico y el contenido de carbono orgánico, mientras en Viesca, influyeron la profundidad, densidad aparente y pedregosidad. Por lo que los factores físicos del suelo determinan en gran medida la presencia y la distribución de las poblaciones de la candelilla en ambas localidades son: la profundidad, densidad aparente y el porcentaje de fragmentos gruesos volumétricos y en cuanto a los factores químicos destacan la capacidad de intercambio catiónico y el contenido de carbono orgánico en el suelo.
