Área de estudio

El estudio se realizó en la UMA “Aminitlán” perteneciente al ejido San Miguel, localizado en el Municipio de Chiautla de Tapia en la Mixteca Poblana (Figura 1). Chiautla de Tapia se ubica entre los paralelos 18° 06' y 18° 28' de latitud norte, y los meridianos 98° 23’ y 98° 49’ de longitud oeste, la altura sobre el nivel del mar va de 800-2 000 msnm. El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano y semiárido y caluroso en la estación seca, con temperatura anual entre 18 y 26 °C. La precipitación anual varía entre 700 y 900 mm con una época de seca bien caracterizada y una época lluviosa en el verano (^{INEGI 2009}). Los principales tipos de vegetación son el bosque caducifolio y el bosque caducifolio tropical (^{Guízar-Nolazco et al. 2010}, ^{Villarreal et al. 2011}). Esta UMA es extensiva, tiene un área total de 1 250 ha con 771 ha en manejo comunal y su finalidad principal es el aprovechamiento extractivo del venado cola.

Figura 1 UMA Aminitlán, en el Ejido San Miguel, Municipio de Chiautla de Tapia en la Mixteca Poblana, Puebla, México. 

Muestreos de vegetación

Con la finalidad de identificar las especies vegetales consumidas por las diferentes especies animales presentes en el área, se establecieron 15 transectos de 300 m de longitud por seis metros de ancho. Usando mapas de la UMA y siguiendo las recomendaciones de ^{Foster et al. (2019)}, se trazó el polígono de la superficie que conforma la Unidad. La asignación del punto de inicio de cada vector fue completamente al azar, considerando que su distribución cubriera la totalidad de la UMA.

Análisis de la diversidad de la vegetación

Utilizando como referencia los puntos de inicio de transecto y siguiendo la dirección de estos, a cada 100 metros se marcaron cuadros de 4 m x 4 m para tener una superficie de 16 m² (^{Bullock 1999}). Dentro de estos sitios se colectaron muestras de las especies vegetales. El muestreo se realizó por estrato vegetativo (pastos, herbáceas, arbustivas y arbóreas). Para caracterizar las especies de porte erecto (árboles y arbustos) se recolectaron muestras del material vegetal consumible por los venados (hojas, flores, bellotas o frutos) que se encontraban por debajo de 1.5 m de altura (^{Plata et al. 2011}). Con los valores obtenidos a partir de esta información se estimó el número de plantas por hectárea, la riqueza y el índice de Shannon (^{Buckland et al. 2005}, ^{Elzinga et al. 2001}, ^{Krebs 2006}).

Estimación del número de animales

Con base en lo establecido por ^{Marques et al. (2001)} los transectos establecidos se fragmentaron utilizando 10 segmentos por transecto de 300 m. En dichos segmentos se geoposicionaron los grupos fecales de las diversas especies animales que aparecieron después de la limpieza de estos. La densidad de población de venado cola blanca se estimó utilizando el método de pellets (^{Mayle et al. 1999}) y el cálculo de la densidad de población se realizó con la metodología de ^{Mandujano (2014)}. Para tener control sobre la deposición de excretas (tiempo y número de muestras), previo a la colecta se limpiaron completamente los transectos, posteriormente se colectaron todas las excretas acumuladas a lo largo de 60 días. Para venados se consideró un grupo fecal cuando estaba formado por al menos 15 gránulos juntos con tamaño y forma similar (^{Sánchez-Rojas et al. 2004}). El modelo de ^{Mandujano (2014)} requiere tres tasas diferentes de defecación (12.2, 19.3 y 26.4) para después arrojar el número de animales promedio en base a las tres estimaciones previas. La estimación de la densidad de los lagomorfos se realizó con el modelo de ^{Mutze et al. (2014)}, considerando que un grupo fecal cuando estaba formado por al menos 40 gránulos juntos con tamaño y forma similar. La estimación de la densidad de equinos se realizó utilizando el modelo de ^{Zabek et al. (2016)}, considerando una tasa de defecación de 7.9 grupos de excretas por día. La estimación de la densidad de los bovinos se realizó con una tasa de defecación de 11.9 grupos de excretas por día (^{Julander 1955}).

Catálogo de referencia

Una de las estrategias más adecuadas para estudiar la dieta de animales en vida libre, es el análisis microscópico de las heces de los animales de las especies estudiadas, dicho estudio debe considerar los cambios en la abundancia de las diferentes especies vegetales en las diferentes épocas del año y el conocimiento de los cambios en sus características morfológicas después de la degradación por el proceso digestivo que sufren después de ser ingeridas. Para ello, se elaboró un catálogo de referencia de plantas (^{Johnson et al. 1983}). Se recolectaron muestras de todas las especies vegetales presentes en los cuadros de muestreo y se realizó su identificación taxonómica en los herbarios de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB). Previo al envío, las muestras fueron etiquetadas de manera individual incluyendo las coordenadas de referencia y altitud del lugar en que se colectaron. Se implementó la técnica microhistológica (^{Holechek, 1982}), para lo cual, las muestras se desecaron siguiendo la metodología de ^{Peña y Habib (1980)}, para su posterior molido, tamizado y preparado en ebullición con solución de hidróxido de sodio (NaOH) e hipoclorito de sodio (NaClO). Se elaboraron las laminillas de referencia por duplicado de cada muestra tratada, etiquetándose con su respectivo nombre y clave.

Las laminillas de excretas se deshidrataron con la misma técnica (^{Peña y Habib 1980}) y antes del molido y tamizado se separaron las semillas presentes en las excretas para su posterior identificación. Se sometieron al mismo lavado y ebullición que la efectuada en los vegetales, así como la elaboración de laminillas de cada especie animal. La revisión microscópica de las laminillas de las muestras vegetales y animales se realizó en el laboratorio de Citoquímica de la ENCB, utilizando el software PIXEL PRO^® de Labomed.

Traslape de dietas

Con la finalidad de identificar las diferencias entre las dietas de las diferentes especies herbívoras que se encuentran en la UMA estudiada, se realizó un análisis micro-histológico (^{Johnson et al. 1983}) de las excretas de caballos, bovinos, lagomorfos y venados presentes dentro del área de muestreo de cada uno de los transectos. Tanto las muestras de heces como de material vegetativo fueron caracterizadas siguiendo la metodología recomendada por ^{Holechek (1982)}. El análisis microscópico del material se realizó en el laboratorio de Citoquímica de la ENCB y las microfotografías fueron realizadas utilizando el software PIXEL PRO^® de Labomed. La superposición de la dieta entre el venado cola blanca y los otros herbívoros se calculó utilizando el índice de Pianka (^{Martínez-García et al. 2012}) de acuerdo con la siguiente ecuación:

Donde: 0 es el grado de traslape de la dieta o el índice de Pianka, P_ii y P_ik representan las proporciones de alimento i que se encuentra en la dieta de las especies j y k, respectivamente. El índice de Pianka varía entre 0 (sin superposición) y 1 (superposición total).

Análisis de la diversidad de la vegetación

El índice de Shannon fue de 3.28 y el índice de Margalef de 10.54 mientras que el listado de especies vegetales encontradas en la UMA (Tabla 1), muestra la presencia de ocho familias y 65 especies.

Estimación del número de individuos

Se encontraron 111 grupos de excretas de venado, 22 de lagomorfos, tres de bovinos, una de caballos y seis de otras especies (cuatro de zorro, Lycalopex culpaeus; una de coyote, Canis latrans; una de roedor ND). Con esta información y considerando el tiempo en el que se recolectaron luego de la limpieza del área (60 días) se estimó el número total individuos. Para venados fue de 4.96 (± 3.8), lagomorfos 132.27 (± 126.4); vacunos, tres y equinos uno ind/km². En estas últimas especies (vacunos y equinos) debido al tamaño de la muestra la varianza fue cero.

Características de la dieta de las especies evaluadas

En la composición de la dieta del venado cola blanca en la zona, así como la de los lagomorfos, ganado vacuno y caballos domésticos, se puede observar que, aunque la dieta de los venados y los lagomorfos coinciden en solo una especie de arbóreas, una de arbustivas y una de herbáceas en la dieta de los lagomorfos el consumo de estos tres grupos vegetales representa más del 50% de la dieta, mientras que en el caso de los equinos y los bovinos la dieta fue formada fundamentalmente por una sola especie de herbácea o de pasto respectivamente (Tabla 2). Con la información sobre la dieta se calculó el índice de Pianka (superposición) para la dieta de ciervos con otros herbívoros, como se esperaba del análisis micro-histológico, el traslape de dieta entre venados y los herbívoros domésticos fue relativamente bajo (Tabla 3); sin embargo, con los lagomorfos el traslape fue del 26% que resulta en una superposición importante de las dietas entre ambas especies.

Análisis de la diversidad de vegetación

El índice de Shannon reportado en este trabajo es ligeramente más bajo al reportado por ^{Campos-Salas et al. (2016)}, quienes reportaron un índice de Shannon de 3.36 en la región Tehuacán, Puebla. Al respecto se sabe que este índice está asociado a una baja perturbación del suelo debido al manejo que la comunidad hace para preservar las plantas (^{Casas et al. 2006}) y al hecho de que al ser una UMA para la extracción de venado cola blanca la cantidad de actividades que perturban (Siembra y cultivo) son reducidas. El índice de Margalef obtenido es un valor que refleja una riqueza muy alta (65 especies) y la baja perturbación del área. Estas especies pertenecen en su mayoría a familias vegetales que coinciden con las familias reportadas por ^{Guízar-Nolazco et al. (2010)} quienes para el sur del estado de Puebla reportan 360 especies que representaban a 225 géneros pertenecientes a 77 familias. Es importante señalar que; los cambios en la distribución de las especies dentro de una comunidad vegetal están asociados a la fertilidad del suelo, la densidad de plantas y el impacto de los depredadores (herbívoros), los cuales reducen o aumentan la cantidad de nutrientes disponibles para las plantas (^{Aarssen et al. 2003}). De acuerdo con ^{Matteucci et al. (1999)}, la vegetación está formada por un patrón complejo de tipos fisonómicos que son el resultado de la heterogeneidad ambiental, la cual refleja los efectos del clima, la orientación, el relieve, el tipo de suelo y el agua disponible, la cual incluye la precipitación, la captación por las raíces y la evapotranspiración. También, dicho patrón puede ser modificado por las relaciones de sinergia y competencia que existen entre las especies vegetales en un sitio (^{Austin 1999}, ^{Huerta-Martínez et al. 2004}, ^{Otto et al. 2001}).

Estimación del número de individuos

La densidad poblacional expresada por km² es de 4.96 venados, la cual se encuentra dentro del rango superior reportado para venado cola blanca en la Mixteca (Puebla) y que va, de 2.2 a 7.8 venados/km² (^{Villarreal et al. 2011}). Esta densidad sugiere que es posible aumentar el aprovechamiento del venado cola blanca dentro de la UMA mejorando el plan de manejo, considerando que para asegurar la viabilidad y supervivencia demográfica y genética de la población con un 95% de confianza a 100 años, el tamaño poblacional mínimo viable va de 200 a 500 individuos, y que el mínimo de individuos para garantizar la supervivencia de esta especie es de 1.33 animales por km² (^{Mandujano 2011}). Adicionalmente, el alto número de individuos de venado cola-blanca muestra que los cambios en la diversidad y abundancia vegetal que resultan de la perturbación antropogénica de la UMA son bajos, y están asociados a la presencia del venado (^{Burnett et al. 2020}). El número de lagomorfos reportados en este trabajo es mayor al reportado por ^{Portales et al. (2016)}, pero se debe a que esos autores reportaron exclusivamente la densidad de la liebre de cola-negra (Lepus californicus) en el desierto de Chihuahua y no reportaron el total de lagomorfos encontrados en dicha área, por el contrario, ^{Martínez-Calderas et al. (2016)} reportaron un número muy similar de indicios fecales a los encontrados en este trabajo, lo cual sugiere que la diferencia en el tamaño poblacional está asociada al método de estimación y al número de especies evaluadas.

En la composición de la dieta del venado cola-blanca, la planta que tuvo mayor frecuencia en las heces fue la Ceiba parvifolia (arbórea, 31.37%), seguida de Melampodium (arbustiva, 11.76%), la Euphorbia schlechtendalii (arbustiva, 9.8%) y la Eysenhardtia polystachya (arbórea leguminosa, 9.8%). Mientras que, en los lagomorfos, la plantas con mayor porcentaje de aparición fueron la Euphorbia schlechtendalii (arbustiva, 28.57%) y el Andropogon glomeratus (gramínea, 28.57%), juntos representan el 57.14% de la dieta. Por otro lado, los equinos y los bovinos consumen Serjania racemosa (herbácea, 100%) y el Andropogon glomeratus (gramínea, 100%) respectivamente, ambas especies son parte tanto de la dieta de los venados como la de los lagomorfos. Al respecto, ^{Kingery et al. (1996)} al evaluar la posibilidad de que la dieta del bovino, el alce (Cervus elaphus nelsoni) y el venado cola blanca se traslaparan y compitieran entre ellos reduciendo encontraron que la dieta del bovino y el alce se traslapan hasta en un 88%, dependiendo de la época del año. Pero cuando compararon al bovino con el venado cola blanca sus resultados mostraron que dichas especies se llegan a traslapar en porcentajes menores al 21%, lo que incrementa la capacidad de carga. También encontraron que existe una interacción significativa entre la comunidad vegetal y el tipo de dieta que selecciona una especie determinada. Esta selectividad está vinculada al peso metabólico de la especie, debido a que animales con un menor tamaño y un mayor gasto energético están obligados a consumir una dieta con una mayor concentración de nutrientes para cubrir sus requerimientos metabólicos de mantenimiento. En México, trabajos realizados por ^{Martínez et al. (1997)} muestran que, en los venados, la dieta cambia de acuerdo con el sistema de pastoreo existente en la zona que habita. Sin embargo, en los sistemas evaluados la cantidad de arbustivas consumida rebasa al 50% del total de la dieta consumida.

Al comparar la superposición de la dieta entre conejos (Lepus timidus) y corzo (Capreolus capreolus), los conejos consumieron una dieta con el 55% de arbustivas cuando estaban en presencia de este cérvido, mientras que el corzo consumió una dieta con un 40% de arbustivas y el 60% de gramíneas (^{Hulbert y Andersen 2001}). En otro trabajo realizado en el desierto de Chihuahua (México), donde se comparó el traslape de dietas entre el ganado y el conejo, ambas especies consumieron el mismo porcentaje de herbáceas (31%) mientras que los conejos consumieron un 47% de arbustivas y un 22% de gramíneas contra un 12% de arbustivas y un 58% de gramíneas del ganado bovino (^{Daniel et al. 1993}). El índice de Pianka reportado en este trabajo (0.26) es muy similar al publicado por ^{Sangiuliano et al. (2016)} cuando compararon el traslape de dieta entre el conejo café (Lepus europaeus) y el corzo (Capreolus capreolus) estos autores reportaron un índice de Pianka de 0.27 cuando estos animales se encontraban en áreas no protegidas y durante el verano debido a la alta disponibilidad y valor nutricional de las especies que consumían. En contraste, los resultados de este trabajo son muy superiores a los publicados por ^{Viviano et al. (2021)} quienes con estas mismas especies (conejo café y corzo) reportaron un traslape de 0.15 y explicaron este menor valor debido a la redistribución de los animales en el área de estudio, estos cambios en la distribución hacían que los animales consumieran muchas especies vegetales diferentes. Bajo las condiciones de este trabajo, el traslape de estas dos especies está relacionado con la gran abundancia del Euphorbia schlechtendalii (estomeque) el cual es un componente importante de la dieta de ambas especies. Es importante considerar que el número de lagomorfos estimado es considerablemente más alto que el número de venados cola-blanca y que por esa razón podrían convertirse en un competidor importante de esta especie.

En contraste con los datos de este trabajo, en la región de Michilia (México), el índice de superposición de la dieta entre el venado cola blanca y el ganado fue de 50.51%, lo que sugirió una competencia interespecífica durante la temporada de lluvias, pero debido a la abundancia del forraje se redujeron los conflictos potenciales. Esta reducción en la competencia muestra que, a pesar de presentarse altos niveles de utilización, la vegetación puede mantener una composición más estable cuando es utilizada por dos herbívoros con diferentes preferencias de forraje que cuando es utilizada por un solo (^{Gallina 1993}). Otros estudios muestran que, aunque es más importante económicamente la producción bovina, ésta es compatible con el mantenimiento del venado cola-blanca siempre que la carga animal se encuentre entre 0.12 y 0.17 UA ha^-1 (^{Hines et al. 2021}). Bajo las condiciones de este trabajo, se estimó un coeficiente de agostadero de 33.3 has por animal, lo que representa una carga animal de 0.03 UA ha^-1, lo cual se encuentra muy por abajo de los parámetros mencionados anteriormente y justifica el uso económico de ambas especies.

En otro estudio, se comparó el traslape de dieta entre el venado bura (O. hemionus) y los burros salvajes (E. asinus) en el desierto de Sonora, con un índice de superposición de 0.60. La dieta del venado bura mostró altas proporciones de especies leñosas (76 - 85%) en todas las estaciones y bajas proporciones tanto de gramíneas (1 - 2%) como de especies vegetales de hoja ancha (4 - 8%), mientras que la dieta del burro salvaje contenía más gramíneas (65 - 72%) y un porcentaje menor (12 - 16%) de especies leñosas e intermedio (13 - 20%) de especies vegetales de hoja ancha (^{Daniel et al. 1993}). Bajo las condiciones de este trabajo, el traslape entre la dieta de los venados cola-blanca y los equinos de la UMA fue de solo 0.04 y está relacionado con el hecho de que la dieta de esta última especie está basada principalmente en el consumo de una herbácea (hierba del golpe) la cual es poco consumida por el venado.