Introducción

El Manatí del Caribe (Trichechus manatus) es el mamífero marino en mayor peligro de la vertiente Atlántica de México (^{SEMARNAT 2010}). Los adultos pesan unos 500 kg de peso. Pueden habitar aguas dulceacuícolas y marinas, pero cuando salen al mar necesitan volver esporádicamente a sistemas de agua dulce (^{Olivera-Gómez y Mellink 2005}). Son herbívoros adaptados para consumir plantas con alto contenido de fibra como los pastos de orilla, así como una gran variedad de plantas emergentes y flotantes (^{Ponce-García et al. 2017}, ^{Allen et al. 2018}), lo que les permitió incursionar en ecosistemas continentales, principalmente en aguas lénticas como las que caracterizan a las planicies costeras (^{Reep y Bonde 2011}). Son poco tolerantes a las bajas temperaturas (^{Marsh et al. 2011}). Todas estas condiciones favorecen su distribución en costas, lagunas costeras y humedales del sureste de México (^{Colmenero y Hoz 1986}). Las regiones con poblaciones importantes de manatíes en México son: la costa de Quintana Roo, donde habitan la zona costera, y el sur del Golfo de México, principalmente en sistemas fluvio-lagunares, en la parte baja de las cuencas de los principales ríos (^{Morales-Vela et al. 2000}, ^{Puc-Carrasco et al. 2016}, ^{Olivera-Gómez y Jiménez-Domínguez 2019}).

La cuenca baja de los ríos Grijalva-Usumacinta se ha documentado como una región de alta importancia para el manatí (^{Colmenero y Hoz 1986}, ^{Olivera-Gómez y Domínguez-Jiménez 2019}). Esta cuenca acarrea poco más del 30% del agua pluvial de México (^{SEMARNAT 2015}), su parte más baja es una vasta planicie de inundación, por lo que todo este escurrimiento, combinado con el tipo de suelos, forma extensas áreas inundadas con humedales perenes y estacionales, lo que constituye un hábitat de excelente calidad para los manatíes (^{Jiménez-Domínguez y Olivera-Gómez 2014}). La problemática en esta región va desde la cacería ocasional, los problemas con actividades pesqueras, hasta la perturbación y contaminación en su hábitat por actividades agropecuarias, industriales, urbanas y por el cambio climático (^{Morales-Vela et al. 2018}, ^{Olivera-Gómez y Jiménez Domínguez 2019}). Por otra parte, las Áreas Naturales Protegidas (ANP) son uno de los instrumentos de gestión de los recursos que pueden ayudar a la conservación de los humedales (^{Robles-Herrejón et al. 2020}) y por lo mismo del manatí (SEMARNAP 2000) y la Reserva de la Biósfera de Pantanos de Centla (RBPC), por ejemplo, se sitúa en el corazón de la parte baja de la cuenca Grijalva-Usumacinta. Esta reserva cuenta con 737 especies vegetales (^{Guadarrama-Olivera y Ortiz-Gil 2000}), destacándose una alta diversidad de plantas acuáticas e hidrofílicas (^{Novelo-Retana 2006}). En la reserva se enlistan 52 especies de peces, 95 de anfibios y reptiles, 255 de aves, 104 de mamíferos, 35 de moluscos y 13 de crustáceos (^{Romero et al. 2000}, ^{Trinidad-Ocaña et al. 2018}). La gran extensión de la reserva en el sistema de humedales de la planicie de inundación de la cuenca baja Grijalva Usumacinta la hacen un elemento muy útil para establecer estrategias de conservación de especies de humedales como el manatí.

En este trabajo se realizó una revisión de los registros de la distribución de la especie en Tabasco y Chiapas, con énfasis en la cuenca Grijalva-Usumacinta y se analizó el alcance espacial de la RBPC y otras ANP regionales como apoyo a la conservación regional del manatí, con el objetivo de establecer un esquema de distribución espacial regional que sirva de base a la planeación tanto de futuras investigaciones como para el manejo efectivo del territorio y la conservación de la especie y su hábitat.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

La distribución espacial del manatí sobre la parte sur de la planicie costera del Golfo de México se muestra en la Figura 1, y se dividió en tres secciones: a) Tabasco Oeste (aprox. 825 km²); b) Tabasco y Chiapas Este (Cuenca Grijalva-Usumacinta, 5 787 km²) y c) la porción correspondiente a Campeche (1 165 km²). Sobre esta distribución se desplegaron los datos disponibles, tanto del período anterior al 2000 (histórico), como de 2001 a 2019. El enfoque de este trabajo es en la parte baja de la región hidrológica Grijalva-Usumacinta (RH30), que es también la zona con mayor número y tipo de registros actuales y que en extensión es aproximadamente tres veces la de los otros dos segmentos de distribución. Analizando las subcuencas del Grijalva y Usumacinta se observa que la distribución se concentra en algunas de ellas, entre las que destacan en la sección del Grijalva: Río Chilapa (RH30Dt), Río Chilapilla (RH30Du), Río Grijalva-Villahermosa (RH30Da) y Río Tabasquillo (RH30Dv). Para la sección del Usumacinta destacan: Río Usumacinta (RH30Aa), Río Palizada (RH30Ac), Río San Pedro y San Pablo (RH30Ad), Río Chacamax (RH30Ae) y Río San Pedro Mártir (RH30Ab).

Figura 1 Distribución espacial y sitios con registros históricos y recientes de manatíes en la porción oeste de Tabasco, en el este de Tabasco y norte de Chiapas y en Campeche. En gris y verde se señalan las regiones de lomeríos y sierra. 

El 16% de los segmentos de las subcuencas tuvo importancia alta con respecto a los varamientos (44 a 80 varamientos en 35 años). El 5% tuvo importancia media (23 a 43 varamientos), 16% tuvo importancia baja (6 a 22 varamientos) y el restante 63% tuvo de 0 a 5 varamientos registrados, resultando con una importancia muy baja. Con respecto a los registros de ocurrencia, el 20% de los segmentos tuvo importancia alta (22 a 31 registros), el 16% fue de importancia media (8 a 22 registros). El 32% de los segmentos tuvo importancia baja con 2 a 7 registros y el restante 32% fue de importancia muy baja con 0 a 1 registros de ocurrencia.

Ponderando la importancia de varamientos y registros de ocurrencia, se obtuvieron seis segmentos con importancia alta, dos con importancia media y el resto presentó importancia de baja a muy baja (Figura 2). A tres de los segmentos de alta importancia se les clasificó de importancia muy alta, en el caso de Chilapa Centro por la mortalidad masiva presentada en 2018 (^{Morales-Vela et al. 2018}), el segmento de Catazajá-Los Pájaros porque es el que presenta el mayor número de registros de mortalidad y San Pedro-Reforma debido a las altas densidades registradas en un estudio en 2015-2016 (^{Puc-Carrasco et al. 2016}).

Figura 2 Zonificación de la distribución espacial del manatí en la cuenca Grijalva-Usumacinta. Se muestran las ANP federales y estatales. 

En la Figura 2, se observa que las áreas federales más grandes, la Reserva de la Biósfera Pantanos de Centla y la Zona de Protección de Flora y Fauna de Laguna de Términos, coinciden con parte de las áreas importantes de distribución. Hacia el sur, la reserva de la Biósfera Cañón del Usumacinta comienza justo en el extremo sur de la distribución del manatí sobre la cuenca del Usumacinta. De las ANP estatales, por su extensión y cobertura de la distribución del manatí destacan los Humedales de Catazajá y Chacamax en Chiapas y la Reserva Ecológica Cascadas de Reforma en Tabasco. Otras ANP clave, pero de menor extensión son las Reservas Ecológicas Laguna de las Ilusiones y de Yumká, ambas en Tabasco, aunque la primera se encuentra aislada del resto de los sistemas hidrológicos.

La gran acumulación de registros en la cuenca Baja de los ríos Grijalva Usumacinta, refuerza la idea de que la planicie costera del sur del Golfo de México es un área clave en la distribución del manatí en México (^{Colmenero y Hoz 1986}, ^{Olivera-Gómez y Jiménez-Domínguez 2019}, ^{SEMARNAT 2020}). Sobre la distribución Oeste, en localidades de la cuenca del río Tonalá y lagunas costeras del occidente del estado de Tabasco, ha habido poco esfuerzo de búsqueda o monitoreo de la especie y se cuenta solo con registros ocasionales de mortalidad y avistamientos esporádicos. Se ha documentado el uso de la franja costera con el seguimiento de animales con transmisores satelitales, pero hasta el momento solo se pensaría en este ambiente como un corredor entre sistemas fluviales. La dinámica estacional de la planicie de inundación, especialmente la interanual, comprimen o expanden esta distribución (^{Zenteno-Ruiz y Olivera-Gómez 2012}, ^{Puc-Carrasco et al. 2017}), por ejemplo, en años lluviosos, ejemplares de la especie pueden dispersarse hacia cuerpos de agua que no siempre tienen conexión con los cursos de agua principales, de manera que pudiera encontrase registros en áreas marginales a la distribución trazada, lo que también constituyen retos de manejo cuando los niveles del agua regresan a su condición de años secos (^{Olivera-Gómez 2008}). Cada vez son más frecuentes los reportes de avistamientos y alertas sobre manatíes vivos y muertos por parte de los pobladores locales, lo que permite acumular mayor número de datos en áreas marginales y afinar el mapa de distribución.

Se identifican tres áreas de mayor importancia observada hasta la fecha. La primera de ella es el sistema que se forma previo a la desembocadura del río San Pedro Mártir en el Usumacinta, allí se registran densidades altas que varían en función de los pulsos de inundación horizontal (^{Puc-Carrasco et al. 2017}). Esta área se encuentra inmersa dentro del Área Protegida Estatal de Tabasco Reserva Ecológica Cascadas de Reforma, que en principio está orientada a este sitio arqueológico pero que presenta potencial como herramienta para instrumentar medidas de manejo del manatí. La segunda zona se localiza en la subcuenca del río Chilapa, dentro de la gran cuenca del río Grijalva, abarcando ríos secundarios como Bitzales, Naranjos y Maluco. En esta segunda zona se ha registrado una alta ocupación y densidad de manatíes, asociada a los extensos cuerpos lagunares y de inundación (^{Puc-Carrasco et al. 2016}, ^{Morales-Vela et al. 2018}). En esta zona los pulsos de inundación son de menor escala y menos predecibles, porque están asociados en primera instancia a la precipitación local sobre la zona serrana cercana y en segunda instancia al caudal del río Grijalva, que es sujeto de manejo a través de las presas ubicadas en la parte media y alta de la cuenca. Mientras que la tercera área es un complejo de lagunas y humedales asociados a una derivación del río Usumacinta, el río Chico o Los pájaros, entre los municipios de Jonuta, Tabasco y Catazajá en Chiapas. En 1995 un evento especial de rescate de manatíes en época de extrema seca evidenció su importancia (^{Morales-Vela y Olivera-Gómez 1996}), los frecuentes varamientos de animales vivos y mortalidad de manatíes y el involucramiento de la población local (^{Rodas-Trejo et al. 2008}, ^{Romero-Berny 2016}) motivaron que la sección Chiapaneca correspondiente a esta área se decretara como parte del Sistema de Áreas Protegidas del Gobierno de Chiapas. En esta ANP se ha mantenido un esfuerzo sostenido de monitoreo y atención de contingencias hasta la actualidad. Actualmente hay una iniciativa del Gobierno de Tabasco para decretar la parte correspondiente de este estado como área protegida estatal.

La reserva de la Biósfera Pantanos de Centla juega un papel importante en la conservación del manatí. Por una parte, se sitúa completamente dentro de un núcleo de distribución, con mayor importancia hacia su parte sureste, pero con importancia demostrada de la especie en el resto de los sectores (Figura 3). Los cambios en la reserva a lo largo de las últimas décadas y acompañando el cambio climático global, constituyen riesgos para la conservación y retos de manejo. Los escenarios climáticos hacia futuro prevén un aumento de temperatura en la reserva, una disminución en la precipitación y un aumento en el nivel del mar e intrusión de la cuña salina (Manzanilla-Quiñones et al. 2021). Entre 1990 y 2000 la mayor parte de la cobertura de selva se transformó a pastizales y otros usos (^{Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona 2006}, ²⁰⁰⁸). La sección de la reserva más importante para el manatí, en el sector sureste, se localiza en zonas identificadas en el plan de manejo de esta reserva como Zona de amortiguamiento con uso Vida Silvestre. Esta zona fue el núcleo donde comenzó y se expandió la mortalidad masiva inusual de manatíes en 2018 (^{Morales-Vela et al. 2018}). La pesca, ganadería y explotación de hidrocarburos son las actividades principales en esta zona, pero recibe escurrimientos de la parte alta de la subcuenca del río Chilapa y de las subcuencas de los ríos Tulijá y Puxcatán, de manera más directa, donde hay asentamientos más grandes y donde se han expandido los monocultivos agrícolas como la Palma de aceite. Al respecto, Manzanilla-Quiñones et al. (2021) resaltan que la temperatura anual promedio en estaciones meteorológicas cercanas a la reserva, en especial en el sur de esta, ha presentado un aumento gradual con tendencia a continuar en escenarios a 25 y 50 años con un impacto sensible para los humedales. En la precipitación también se anticipan disminuciones, aunque menos impactantes hacia el sur de la reserva. Después de la zona sureste de la reserva, sigue en importancia la zona núcleo 2 de la reserva, en 2018 la mortalidad se expandió gradualmente por esta área (^{Morales-Vela et al. 2018}). En vista de los escenarios de impacto del cambio climático hacia el sureste de la reserva, esperaríamos un aumento relativo de la importancia en la ocupación del manatí en esta zona núcleo 2 y se debe considerar en planes a mediano y largo plazo en la reserva.

Figura 3 Detalle de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, se muestra la subregión del río Chilapa, donde se registran las abundancias más altas de manatíes, al sur de la reserva. 

Quizá la zona de menor importancia aparente para el manatí es la zona núcleo 1 de la reserva, ya que tiene pocos cursos de agua utilizables por el manatí. Hay que resaltar los límites noroeste y sureste de la reserva porque hay un continuo de distribución que se prolonga más allá de estos límites, hacia la boca de los ríos Grijalva-Usumacinta y hacia los ríos Maluco y Chilapa (Figura 4). El trabajo con las comunidades y su integración en la planeación y desarrollo de estrategias de conservación y manejo territorial es de mucha importancia para la RB Pantanos de Centla como fue de manifiesto en el manejo de la mortalidad inusual de manatíes de 2018 (^{Morales-Vela et al. 2018}). En tres áreas naturales protegidas evaluadas recientemente en Quintana Roo, ^{Robles-Herrejón y colaboradores (2020)} encontraron problemas con tres ejes importantes: a) comunicación entre autoridades y otros tomadores de decisiones; b) falta de negociaciones y acuerdos con los pobladores locales y c) pobre implementación y reforzamiento de acciones de conservación dirigidas al manatí.

Figura 4 Áreas donde implementar estrategias de conservación para la conectividad de las poblaciones de manatí. A y B) segmentos en la cuenca del Río Usumacinta, C) Zona de escurrimiento de la cuenca del río Chilapa. 

La reserva Federal de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos en Campeche presenta un potencial importante para las estrategias de conservación (^{Ladrón de Guevara et al. 2019}), ya que se continúa al noreste de Pantanos de Centla cobijando la distribución del manatí sobre los sistemas fluviales que se derivan del Usumacinta, como el río Palizada. Otras ANP de carácter Estatal, aunque de menor tamaño e importancia también aportan a los esfuerzos de conservación de la especie, como la Laguna de las Ilusiones (^{Pablo-Rodríguez y Olivera-Gómez 2012}), el Centro de Interpretación de la Naturaleza “Yumka” y el parque Estatal laguna de Mecoacán en la franja costera de Tabasco.

Analizando la distribución y la ubicación de áreas protegidas estatales y federales, resalta la necesidad de implementar medidas sobre algunos sectores no cubiertos (Figura 4, áreas A, B y C), para asegurar el continuo de distribución, la conectividad y la adaptación al cambio climático y a los impactos sobre la especie. Si bien, con el nivel de muestreo que ha habido hasta el momento, no es posible encontrar una diferenciación cuantificable entre las cuencas Grijalva y Usumacinta (^{Nourisson et al. 2011}, ^{Gómez-Carrasco et al. 2018}), se puede considerar desde el punto de vista operativo y de manejo, una subunidad poblacional sobre la cuenca del Usumacinta hasta aproximadamente la ciudad de Jonuta y otra subunidad sobre la cuenca del Grijalva, que incluya la parte más baja de la cuenca del Usumacinta. Ambas cuencas cuentan con el apoyo de áreas protegidas, sobre las cuales se puede basar una estrategia regional de conservación de la especie.

La parte baja de la cuenca Grijalva-Usumacinta es un área importante de distribución del manatí en México, pero la disposición espacial de los individuos no es homogénea, encontrándose segmentos del área con mayor importancia a partir de la información disponible. Esta zonificación servirá de base para planear esfuerzos sistemáticos de investigación y manejo del manatí y su hábitat. El análisis resalta fortalezas, especialmente en la cobertura de ANPs, pero también vacíos de protección y monitoreo de la especie que pueden ser atacados en futuros esfuerzos para enfrentar retos como los efectos del cambio climático, las actividades productivas y los asentamientos humanos