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Introducción
Los ecosistemas forestales en muchas partes del mundo se encuentran en constantes cambios por causas antropogénicas y naturales (Curtis et al. 2016, Ruiz-Corzo et al. 2022). Uno de los cambios en estos ecosistemas es la transición de la estructura y composición de las especies arbóreas durante el proceso de recuperación después de la perturbación (Reyes-Palomeque et al. 2021, Aryal et al. 2022). La transición en la composición de especies y estructura de la vegetación con el tiempo conlleva la diferenciación en las propiedades de especies leñosas como la densidad de la madera (Romero et al. 2020, Aryal et al. 2022). La densidad de la madera (DM) es una variable importante para estimar la biomasa de árboles mediante modelos matemáticos o ecuaciones alométricas (Chave et al. 2009, Francis et al. 2017). En México se han hecho varios estudios de vegetación que describen la composición, estructura y diversidad de especies pero pocos sobre la densidad de la madera (Esparza-Olguín et al. 2019, Pompa-García y Venegas-González 2016). Aún existen vacíos de información sobre las densidades de la madera de varias especies de selvas tropicales del sureste mexicano.
A falta de información sobre la DM, aumenta la incertidumbre en las estimaciones de almacenamiento, y tasa de secuestro de carbono en ecosistemas forestales y agroforestales (Aquino-Ramírez et al. 2015, Bolaños-González et al. 2017). La información sobre la DM es importante para la comprensión sobre el cambio de biomasa en ecosistemas forestales, de igual manera para la industria maderera, la cual coadyuva al entendimiento del uso adecuado de los recursos maderables (Gutiérrez-Vázquez y Flores-Montaño 2019, Yang et al. 2021).
Con la DM se puede caracterizar a cada especie leñosa, además de determinar la dureza, el peso, la resistencia mecánica y la conductividad térmica (Ordóñez-Díaz et al. 2015, Pompa-García et al. 2021). Su expresión se asocia con las condiciones climáticas que prevalecen en la región, donde los individuos crecen, como la precipitación y tipo de suelo, donde hay una influencia en la variación fisiológica entre especies (Fernández et al. 2017, Soto-Correa et al. 2019). La DM es una de las características físicas de interés económico y ecológico, debido a que tiene relación con la resistencia, la durabilidad y la belleza de los productos elaborados; así como indicador de almacenamiento de carbono de las poblaciones leñosas en los ecosistemas forestales (Aryal et al. 2022, Pompa-García y Venegas-González 2016). La DM también influye en el peso de la biomasa leñosa, tasa de descomposición y tiempo de retención de carbono en ecosistemas forestales.
La Reserva de la Biósfera de Calakmul, Campeche, posee ambientes de selva subperennifolia con alta diversidad y composición de especies arbóreas (Sánchez-Silva et al. 2018, Haas-Ek et al. 2019). Esta diversidad de condiciones se ha generado por el uso rotativo de la tierra. Lo que es una situación común en la Península de Yucatán y en otras partes del Sur-Sureste mexicano (Aryal et al. 2018, Morales-Ruiz et al. 2021, Hernández-Dzib et al. 2021). Debido al uso y abandono de la tierra posterior a las prácticas de roza-tumba y quema, los ecosistemas forestales se encuentran en diferentes etapas (edades) de sucesión secundaria. El tamaño diamétrico de los árboles varía con la edad de la vegetación (Palacios-Wassenaar et al. 2014, Casiano-Domínguez et al. 2018, Sánchez-Silva et al. 2022). La comparación de densidades de madera de las mismas especies entre diferentes tamaños diamétricos, podría contribuir en reducir los niveles de incertidumbre en la cuantificación de biomasa arbórea, para estos ecosistemas que se encuentran en procesos de cambios sucesionales. Cerca de 50% de las especies arbóreas en selva madura en la Península de Yucatán se componen de especies con madera dura e intermedia, mientras las especies blandas son las que dominan en la vegetación secundaria joven (Aryal et al. 2014). Por lo tanto, estimar la biomasa sin tomar en cuenta las variaciones de las densidades de la madera podría sub- o sobre-estimar la cantidad de carbono almacenado en estos ecosistemas. Tener un registro con las densidades básicas de cada una de las especies de diferentes categorías diamétricas en la región, ayudará a estimar el potencial de captura de carbono de los diferentes tipos de vegetación. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar la variación de la densidad de la madera de ramas de diferentes tamaños diamétricos de especies arbóreas dominantes de la selva subperennifolia de Calakmul, Campeche; para generar los modelos de regresión entre densidad de madera y grosor diamétricos por especie. La información generada servirá para cuantificar la biomasa en ecosistemas forestales que se encuentran en diferentes etapas de recuperación, después del abandono de prácticas agropecuarias. Como hipótesis, se plantea que la densidad de la madera varía entre especies arbóreas y se relaciona positivamente con el grosor diamétrico de madera dentro de las mismas especies.
Materiales y métodos
Área de estudio
El muestreo de la madera se realizó en la Reserva de la Biosfera de Calakmul, en el Ejido Dos Lagunas, al Sur de Campeche (Figura 1). La reserva se encuentra entre las coordenadas 17°45’ y 19°15’ latitud norte y 89°15’ y 90°10’ longitud oeste. El sitio se caracteriza por la presencia de lomeríos que alcanzan elevaciones menores a 300 msnm, en los que predomina la vegetación de selva mediana subperennifolia (Aryal et al. 2014). El clima de la región es trópico subhúmedo con precipitaciones anuales entre 900 a 1400 mm y temperatura media anual de 26 °C (Sánchez-Silva et al. 2018). Los suelos dominantes de la región son litosoles, rendzinas y vertisoles con altas cantidades de materia orgánica (Aryal et al. 2017, Bautista et al. 2011).
Colección de muestras de madera
Las muestras de madera se colectaron de 16 conglomerados, sistema de parcelas de muestreo propio del Inventario Forestal y de Suelos (INFyS) propuesto por Comisión Nacional Forestal de México, cada uno con superficie de una hectárea (CONAFOR 2010). En la periferia del conglomerado se establecieron tres sitios de muestreo para obtener piezas de la madera de árboles maduros predominantes o más frecuentes en el dosel. La densidad de madera en un árbol puede diferir considerablemente dependiendo de las partes como tronco, ramas primarias o secundarias, pero existe una correlación entre ellos (Sarmiento et al. 2011). Para evaluar la variación con el tamaño diamétrico, se colectaron las piezas de madera en tres categorías: gruesa (6.5 - 10 cm de diámetro), mediana (2.5 - 6.6 cm) y delgada (1 - 2.5 cm). Las muestras de madera de aproximadamente 5 cm de largo fueron colectadas de las ramas secundarias y terciarias de los árboles.
De esta forma, se completaron muestras para un total de 23 especies de árboles más comunes en la selva mediana subperennifolia en la región de Calakmul. Por otra parte, cada especie fue ubicada en una de tres categorías de dureza de la madera por criterios locales. Las tres categorías de dureza analizadas se definieron de acuerdo con el conocimiento empírico, usos y costumbres de los pobladores locales, como: madera dura, intermedia y blanda. Esta información fue colectada a través de una entrevista con los pobladores que conocen las especies maderables de la zona.
Para determinar la densidad de la madera se tomaron piezas de aproximadamente 5 cm de longitud (por duplicado), en segmentos aleatorios de los árboles. Cada pieza de madera se etiquetó para referir al conglomerado, especie, lote y tamaño de diamétrico. En total, se colectaron 3 260 muestras de madera, los cuales fueron transportadas al laboratorio para las mediciones de volumen y biomasa seca. Para el cálculo de densidad, las muestras de madera fueron procesadas en el laboratorio Jerzy Rzendowski de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Campus Campeche.
Procedimiento de cálculo de volumen
El volumen en fresco de cada pieza de madera se determinó mediante la técnica de desplazamiento de fluidos, la cual consiste en determinar la masa de un volumen de agua dentro de un recipiente graduado, y después se registró el dato que resulta al introducir una pieza de madera, de forma que el agua cubra toda la pieza, auxiliados de una pesa previamente considerada en la tara, para así tomar la lectura de la masa del agua y pieza sumergida. La diferencia en masa del agua más madera y el agua sola, en gramos, representa el volumen de la pieza de madera, ya que la masa de un gramo de agua desplazado por la pieza de madera equivale al de 1 cm3 de agua. Esto tomando en cuenta de que al dividir la masa del agua desplazada entre la densidad del agua resulta el volumen desplazado.
Para las piezas gruesas se utilizó un recipiente graduado de 2.5 L y una balanza de precisión de 0.05 g para registrar su masa (g). Para el caso de las piezas medianas se ocupó una probeta de 1 600 mL y una balanza con precisión de 0.05 g. El volumen de las piezas finas se calculó siguiendo el mismo proceso de las piezas gruesas y medianas. En este caso las masas fueron registradas con ayuda de una balanza de precisión 0.01g para disminuir el error.
Secado de muestras
Todas las piezas de madera fueron secadas a 70 °C de temperatura por un periodo de 72 horas en un horno industrial de convección BINDER ED720. Las muestras fueron pesadas inmediatamente después de haberse retirado del horno, para evitar que se humedecieran al contacto con el aire exterior. El secado depende de la calidad de la máquina secadora, por lo tanto, se comprobó la obtención del dato de peso constante, mediante una curva de calibración del peso, en las muestras tomadas a intervalos regulares. La curva obtenida reflejó una disminución de masa de 0.5 g h−1, por lo tanto, se determinó que para el secado de maderas blandas e intermedias debe ser 36 a 48 horas, mientras que, para maderas duras, debe ser de 72 horas.
Cálculo de la densidad básica de madera
Para estimar la densidad básica se tomaron los datos de masa anhidra y volumen en fresco de cada pieza de madera (en la probeta), se calcularon con estos datos y se aplicó la formula presentada por Kollman (1959), la cual se muestra a continuación:
Donde: DM: Densidad básica de madera (g/cm3); Po: Masa (biomasa) anhidra (g); V: Volumen de la pieza (cm3).
Una vez obtenida la densidad de la madera por especie, se determinó si la clasificación local de uso común corresponde con la clasificación de la dureza estandarizada en la literatura especializada (Torelli y Gorisek 1995, Zanne et al. 2009, Silva-Arredondo y Návar-Cháidez 2012).
Análisis estadístico
Con los datos registrados de las densidades básicas de la madera se calcularon estadísticas básicas como media e intervalos de confianza por cada una de las especies y por categoría de tamaño diamétrico. Se comprobaron los supuestos de ANOVA con la prueba de Shapiro-Wilk (W). Los datos fueron analizados con el análisis de varianza (p < 0.05) entre especies y entre grupos de tamaños diamétricos a través de modelo lineal generalizado. Se calculó la proporción de varianza entre especies y dentro de especies con los coeficientes de varianza (Sokal y Rolf 2012). Cuando se encontraron diferencias significativas, se realizaron las pruebas de media con el análisis de Tukey (p < 0.05). Se generaron los modelos de regresión lineal entre densidad de madera como variable dependiente y tamaño diamétrico como variable independiente para cada una de las especies y un modelo general para todas las especies. Se realizaron los análisis de residuos usando la distancia de Cook y distancia de Mahalanobis. Así mismo, se calculó el error estándar del valor predicho y residuo estándar del modelo.
Resultados
El promedio de las densidades de la madera por especie varió de 0.37 a 0.85 g/cm3 (Tabla 1). La especie Gymnanthes lucida Sw., registró la mayor densidad con un promedio de 0.85 g/cm3, mientras Bursera simaruba (L.) Sarg., tuvo la densidad más baja con un promedio de 0.37 g/cm3. La especie Brosimum alicastrum Sw., tuvo una densidad de la madera de 0.70 g/cm3 en promedio, mientras Mosannona depressa (Baill.) Chatrou, tuvo una densidad de 0.81 g/cm3 siendo el más denso del grupo de las maderas intermedias. En la categoría de las maderas blandas, se encuentra la especie Hampea trilobata Standl., con una densidad de 0.47 g/cm3 (Tabla 1). La especie Chrysophyllum mexicanum Brandegee, presentó una densidad de 0.69 g/cm3 y Haematoxylum campechianum L., 0.73 g/cm3. El promedio general de todas las especies arbóreas fue 0.66 g/cm3 (Tabla 1).
Tabla 1: Promedio de la densidad de la madera (DM, g/cm3) de las 23 especies arbóreas de la selva mediana subperennifolia de Calakmul, Campeche.
| Especies | DM (g/cm3) Media | 95% intervalo de confianza | Categoría de dureza por criterio local | |
|---|---|---|---|---|
| Inferior | Superior | |||
| Bursera simaruba (L.) Sarg. | 0.37 | 0.36 | 0.38 | Blanda |
| Trema micrantha (L.) Blume | 0.42 | 0.41 | 0.44 | Blanda |
| Cecropia peltata L. | 0.44 | 0.42 | 0.45 | Blanda |
| Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand | 0.45 | 0.44 | 0.45 | Blanda |
| Hampea trilobata Standl. | 0.47 | 0.46 | 0.48 | Blanda |
| Cascabela gaumeri (Hemsl.) Lippold | 0.59 | 0.57 | 0.61 | Blanda |
| Lysiloma latisiliquum (L.) Benth | 0.60 | 0.58 | 0.62 | Intermedia |
| Casearia laetioides (A.Rich.) Warb | 0.61 | 0.59 | 0.62 | Intermedia |
| Vitex gaumeri Greenm. | 0.63 | 0.61 | 0.64 | Intermedia |
| Chrysophyllum mexicanum Brandegee | 0.69 | 0.67 | 0.71 | Dura |
| Piscidia piscipula (L.) | 0.69 | 0.68 | 0.70 | Intermedia |
| Brosimum alicastrum Sw. | 0.70 | 0.69 | 0.72 | Intermedia |
| Pouteria campechiana (Kunth) Baehni | 0.70 | 0.68 | 0.71 | Dura |
| Drypetes lateriflora (Sw.) Krug & Urb. | 0.72 | 0.70 | 0.73 | Intermedia |
| Haematoxylum campechianum L. | 0.73 | 0.72 | 0.75 | Dura |
| Croton lundellii Standl. | 0.74 | 0.72 | 0.75 | Intermedia |
| Croton icche Lundell | 0.74 | 0.73 | 0.76 | Intermedia |
| Sideroxylon salicifolium (L.) Lam. | 0.77 | 0.75 | 0.78 | Dura |
| Croton arboreus Shecut | 0.80 | 0.78 | 0.81 | Intermedia |
| Mosannona depressa (Baill.) Chatrou | 0.81 | 0.79 | 0.82 | Intermedia |
| Pouteria reticulata (Engl.) Eyma | 0.81 | 0.80 | 0.82 | Dura |
| Manilkara zapota (L.) P.Royen | 0.83 | 0.82 | 0.84 | Dura |
| Gymnanthes lucida Sw. | 0.85 | 0.84 | 0.86 | Dura |
| Promedio de todas las especies | 0.66 | 0.65 | 0.67 | |
El análisis de varianza indicó que la densidad la madera varió significativamente (p < 0.001) entre las especies y entre tamaños diamétricos (Tabla 2). Se encontró que la variación entre especies fue 545 veces mayor que la variación dentro de cada una de las especies (F species = 545.1, p < 0.01). El modelo que considera la composición de especies y diámetro de madera explicó 85% de la varianza en la densidad de madera en este estudio (Tabla 2).
Tabla 2: Análisis de varianza de densidad de madera como variable dependiente y especies arbóreas y tamaño diamétrico (delgada, mediana y gruesa) como variables independientes, realizado con el método de modelo linear generalizado.
| Fuente de variación | Suma de cuadrados | GL | Cuadrado medio | F | P |
|---|---|---|---|---|---|
| Modelo corregido | 86.67 a | 68 | 1.275 | 266.4 | < 0.01 |
| Intercepto | 822.52 | 1 | 822.515 | 171900.8 | < 0.01 |
| Especies | 57.38 | 22 | 2.608 | 545.1 | < 0.01 |
| Tamaño diamétrico | 1.82 | 2 | 0.911 | 190.3 | < 0.01 |
| Especies * Tamaño | 1.7 | 44 | 0.038 | 7.8 | < 0.01 |
| Error | 15.27 | 3191 | 0.005 | ||
| Total | 1495.43 | 3260 | |||
| Corregido total | 101.94 | 3259 |
a R2 = 0.850 (R2 ajustado = 0.847)
La densidad de la madera entre especies por categoría de tamaño diamétrico (delgado, mediano y grueso) varió significativamente según el agrupamiento homogéneo de Tukey. En general, las muestras gruesas presentaron mayores densidades que las medianas y delgadas (Tabla 3). En las especies duras como Gymnanthes lucida, Pouteria reticulata, Drypetes lateriflora, Pouteria campechiana, Manilkara zapota, Sideroxylon salicifolium, Croton icche, Croton lundelli, Croton arboreus y Mosannona depressa, se observa que las muestras gruesas tienen más alta densidad en relación a las medianas y delgadas (Tabla 3). La especie Piscidia piscipula no mostró una diferencia entre grupos de tamaños diamétricos y otras especies como Cecropia peltata y Casearia laetioides tuvieron una tendencia de menor densidad con mayor tamaño diamétrico (Tabla 3).
Tabla 3: Variación de la densidad básica por especie en tres categorías de tamaño mediante la prueba de medias de Tukey. Las letras distintas indican diferencias significativas (p < 0.05) entre especies.
| Especies | Densidad de la madera (g/cm3) | ||
|---|---|---|---|
| Delgaga (1.00 - 2.5 cm) | Mediana (2.5 - 6.5 cm) | Gruesa (6.5 - 10 cm) | |
| Trema micrantha | 0.34 a | 0.44 bc | 0.48 bcd |
| Bursera simaruba | 0.36 b | 0.36 a | 0.41 a |
| Hampea trilobata | 0.43 b | 0.47 c | 0.50 cd |
| Cecropia peltata | 0.46 bc | 0.41 ab | 0.43 abc |
| Pseudobombax ellipticum | 0.42 c | 0.42 b | 0.49 b |
| Cascabela gaumeri | 0.51 c | 0.62 de | 0.65 efg |
| Vitex gaumeri | 0.52 de | 0.67 ef | 0.68 fghi |
| Haematoxylum campechianum | 0.69 cd | 0.72 hijk | 0.79 fgh |
| Brosimum alicastrum | 0.57 cd | 0.72 fgh | 0.83 klm |
| Chrysophyllum mexicanum | 0.65 def | 0.67 ef | 0.75 ghijk |
| Lysiloma latisiliquum | 0.58 def | 0.58 d | 0.65 def |
| Casearia laetioides | 0.64 def | 0.64 de | 0.55 de |
| Drypetes lateriflora | 0.66 ef | 0.77 hi | 0.72 ghij |
| Croton icche | 0.68 ef | 0.74 ghi | 0.82 kl |
| Pouteria campechiana | 0.68 ef | 0.72 fg | 0.72 ghij |
| Piscidia piscipula | 0.69 ef | 0.69 ef | 0.69 gh |
| Croton lundelli | 0.71 efg | 0.74 fghi | 0.78 hijk |
| Croton arboreus | 0.72 fg | 0.82 jk | 0.85 klm |
| Sideroxylon salicifolium | 0.72 efg | 0.78 hij | 0.80 jkl |
| Pouteria reticulata | 0.75 g | 0.83 jk | 0.85 kl |
| Gymnanthes lucida | 0.77 g | 0.85 k | 0.92 m |
| Manilkara zapota | 0.78 g | 0.83 jk | 0.88 lm |
| Mosannona depressa | 0.79 g | 0.80i jk | 0.84 klm |
El análisis de regresión de todas las especies mostró una relación positiva (Figura 2) entre la densidad de madera y el tamaño diamétrico (Beta = 0.184, t = 10.68, p < 0.01) (Tabla 4). Los análisis de regresión de cada una de las especies mostraron que 20 de 23 especies tuvieron una relación positiva con el tamaño diamétrico de madera, indicando que la densidad de madera aumenta significativamente con el grosor diamétrico de la madera. Sin embargo, una especie (Casearia laetioides) mostró una relación negativa y dos especies (Cecropia peltata y Piscidia piscipula) no mostraron una regresión significativa entre densidad de madera y grosor diamétrico de la madera (Tabla 4). Se demuestran las estadísticas de análisis de residuos de la regresión en la Tabla 5, donde se puede observar que los promedios de residuo y residuo estándar son ceros.
Figura 2: Relación entre tamaño diamétrico de madera (cm) y la densidad (g cm−3) de todas las especies. El coeficiente de regresión fue estadísticamente mayor que cero (t = 10.7, p < 0.001).
Tabla 4: Coeficientes de regresión entre tamaño diamétrico (como predictor) y densidad de madera (como dependiente) de las especies arbóreas de Calakmul, Campeche. B = coeficiente de regresión no estandarizado, Beta = coeficiente de regresión estandarizado, t = valor de prueba de T y p = probabilidad (Alpha = 0.05).
| Especies | B | Intervalo de confianza 95% | Beta | t | p | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Inferior | Superior | |||||
| Brosumum alicastrum | 0.034 | 0.029 | 0.039 | 0.857 | 14.08 | < 0.01 |
| Bursera simaruba | 0.009 | 0.004 | 0.015 | 0.244 | 3.30 | < 0.01 |
| Cascabela gaumeri | 0.020 | 0.013 | 0.026 | 0.557 | 6.00 | < 0.01 |
| Casearia laetioides | -0.010 | -0.013 | -0.006 | -0.498 | -5.07 | < 0.01 |
| Cecropia peltata | -0.004 | -0.008 | 0.001 | -0.173 | -1.51 | 0.14 |
| Chrysophyllum mexicanum | 0.013 | 0.010 | 0.016 | 0.675 | 7.55 | < 0.01 |
| Croton arboreus | 0.016 | 0.010 | 0.022 | 0.401 | 5.15 | < 0.01 |
| Croton icche | 0.020 | 0.014 | 0.026 | 0.502 | 6.81 | < 0.01 |
| Croton lundelli | 0.012 | 0.008 | 0.016 | 0.549 | 6.44 | < 0.01 |
| Drypetes lateriflora | 0.006 | 0.001 | 0.011 | 0.206 | 2.24 | 0.03 |
| Gymnanthes lucida | 0.019 | 0.016 | 0.023 | 0.560 | 10.46 | < 0.01 |
| Haematoxylum campechianum | 0.016 | 0.010 | 0.022 | 0.465 | 5.61 | < 0.01 |
| Hampea trilobata | 0.011 | 0.009 | 0.014 | 0.418 | 8.51 | < 0.01 |
| Lysiloma latisiliquum | 0.010 | 0.002 | 0.017 | 0.279 | 2.60 | 0.01 |
| Manilkara zapota | 0.013 | 0.010 | 0.016 | 0.544 | 8.51 | < 0.01 |
| Mosannona depressa | 0.007 | 0.005 | 0.010 | 0.481 | 5.86 | < 0.01 |
| Piscidia piscipula | 0.000 | -0.005 | 0.005 | -0.006 | -0.08 | 0.94 |
| Pouteria campechiana | 0.011 | 0.007 | 0.014 | 0.337 | 6.65 | < 0.01 |
| Pouteria reticulata | 0.011 | 0.007 | 0.014 | 0.337 | 6.65 | < 0.01 |
| Pseudodombax ellipticum | 0.011 | 0.004 | 0.018 | 0.171 | 2.95 | < 0.01 |
| Sideroxylon salicifolium | 0.012 | 0.010 | 0.014 | 0.718 | 11.01 | < 0.01 |
| Trema micrantha | 0.018 | 0.011 | 0.024 | 0.496 | 5.41 | < 0.01 |
| Vitex gaumeri | 0.018 | 0.013 | 0.024 | 0.526 | 6.60 | < 0.01 |
| General (todas) | 0.014 | 0.012 | 0.017 | 0.184 | 10.68 | < 0.01 |
Tabla 5: Análisis de residuales de la regresión general entre tamaño diamétrico (como variable predictora) y densidad de madera (como variable dependiente).
| Estadística de residuales | Promedio | Min. | Max. | Desv. est. | N |
|---|---|---|---|---|---|
| Valor predicho | 0.6538 | 0.5960 | 0.7297 | 0.03252 | 3260 |
| Valor estándar predicho | 0.000 | -1.777 | 2.334 | 1.000 | 3260 |
| Error estándar del valor predicho | 0.004 | 0.003 | 0.008 | 0.001 | 3260 |
| Valor predicho ajustado | 0.6538 | 0.5958 | 0.7294 | 0.03252 | 3260 |
| Residual | 0.00000 | -0.47720 | 0.56409 | 0.17384 | 3260 |
| Estándar residual | 0.000 | -2.745 | 3.244 | 1.000 | 3260 |
| Residual eliminado | 0.00000 | -0.47735 | 0.56450 | 0.17395 | 3260 |
| Distancia de Mahalanobis | 1.000 | 0.000 | 5.446 | 1.249 | 3260 |
| Distancia de Cook | 0.000 | 0.000 | 0.004 | 0.000 | 3260 |
Discusión
Los valores de la densidad de la madera (0.34 - 0.92 g/cm3) se encuentran dentro del rango reportado de las especies forestales tropicales de la región (Pompa-García y Venegas-González 2016, Tamarit-Urías y Fuentes-Salinas 2003, Torelli y Gorisek 1995, Zanne et al. 2009). En la zona noreste de México, Fuentes-Salinas et al. (2008) analizaron la densidad de 16 especies de madera de la selva baja caducifolia del sur de Tamaulipas y mostraron un rango entre 0.56 a 0.97 g/cm3. Aunque algunos valores de estos estudios entran dentro del rango de nuestro estudio, los extremos inferiores y superiores son mayor que de nuestro estudio. Esto puede atribuirse a la diferencia de clima porque la parte norte de México es más seca que la península de Yucatán. La vegetación arbórea en zonas secas (áridas) pueden tener la madera más densa que la vegetación en zonas húmedas (Poorter et al. 2019). En la parte centro de la república, en los estados de Tlaxcala y Puebla, la densidad de madera de Pinus hartwegii Lindl. fue 0.49 g/cm3 (Rojas García y Villers Ruíz 2005). Mientras que en la Península de Yucatán, se reporta la densidad de la madera de Caesalpinia gaumeri de 0.86 g/cm3 (Interián-Ku et al. 2011) y para Dendropanax arboreus (L.) Planch & Decne de 0.44 g/cm3 (Martínez-Trinidad et al. 2001). Los resultados encontrados son consistentes con lo reportado en estos ecosistemas de la Península de Yucatán. Sin embargo, el rango de variación es alto por la inclusión de mayor número de especies. Las especies de densidades menores son principalmente las especies pioneras que se caracterizan por crecimiento rápido. Esto concuerda con un estudio de la selva tropical de Ghana donde se reporta que las especies de crecimiento más rápido exhiben una densidad más baja en comparación con las especies de crecimiento lento (Yeboah et al. 2014).
El cambio en los tamaños diamétricos, composición de especies y la complejidad estructural de la vegetación tienen implicaciones importantes en el almacenamiento de carbono (Thon y Keeton 2019). En un estudio de sucesión secundaria de la selva tropical subperennifolia de Calakmul, Campeche, las especies que conforman los bosques secundarios (acahuales) jóvenes, tuvieron en promedio una densidad de la madera de 0.60 g/cm3, más baja que los acahuales viejos (0.69 g/cm3) y selvas maduras, con promedio de 0.81 g/cm3 (Aryal et al. 2014). Se observó que las especies duras como Gymnanthes lucida, Pouteria reticulata, Drypetes lateriflora, Pouteria campechiana, Manilkara zapota, Sideroxylon salicifolium, Croton icche, Croton lundelli, Croton arboreus y Mosannona depressa tuvieron tendencias de mayor densidad de la madera en los diámetros más grandes. Lo que se puede deber a que a medida que la madera crece en su diámetro, la parte interna del tallo se convierte en duramen mediante el proceso de polimerización de compuestos de polisacáridos como lignina, estilbeno y flavonoides (Chave et al. 2009).
La variación de la densidad de la madera puede deberse a factores como las condiciones climáticas (variaciones altitudinales 600 -1 500 msnm), la edad de la vegetación, el sitio de la colecta, la altura a la que se toma la muestra y la propia corteza que contiene (Candel-Pérez et al. 2018, Chave et al. 2006, Nabais et al. 2018). Otro factor que influye en la densidad de la madera es la sequía, ya que la intensidad de la estación seca puede impulsar hacia maderas más duras al influir la trayectoria de la sucesión secundaria (Poorter et al. 2019). Además, los factores genéticos, el contenido de humedad, la altura, la tasa de crecimiento, así como la época del año en la que se colectaron las muestras, determinan la densidad de la madera de especies leñosas (Silva-Arredondo y Návar-Cháidez 2012, Gutiérrez-Vázquez y Flores-Montaño 2019).
En general, los criterios locales de la dureza de madera, basado en usos y costumbres de los pobladores, concuerdan con las densidades medidas en este estudio. A través de usos y costumbres, que pasan de generación a generación, varias especies de madera son utilizadas para la elaboración de estructuras de sus casas, los muebles u otros usos según las consideren de madera dura, mediana o blanda (Gutiérrez-Vázquez y Flores-Montaño 2019). La especie Cecropia Peltata y Casearia laetioides que presentaron una mayor densidad en la categoría delgada respecto a las categorías medianas y gruesas; pertenecen dentro de las categorías de blanda e intermedias según los criterios locales. Las especies Lysilona latisiliquum y Piscidia piscipula están dentro del grupo de las maderas intermedias de acuerdo a la tabla de clasificación de Tamarit-Urías y Fuentes-Salinas (2003) y Torelli y Gorisek (1995). De las especies estudiadas, 87% mostró una tendencia de aumento en la densidad de madera con el aumento del tamaño de diamétrico, lo cual implica que a medida que los árboles crecen de su tallo, la densidad de madera aumenta. Cabe mencionar que esta relación se debe comprobar con la madera de los troncos de los árboles debido a que en este estudio, solo se muestreo las ramas hasta 10 cm de diámetro. Diferente de lo que encontramos en este estudio, en un estudio con 145 especies de árboles concurrentes en una selva tropical de Malasia, la densidad de madera se correlacionó negativamente con el diámetro del tallo y positivamente con la biomasa del tallo (Iida et al. 2012).
Los datos de densidad de la madera ayudan a reducir la incertidumbre en la cuantificación de carbono de la vegetación. Los datos de la cantidad de carbono que almacenan las selvas y bosques tropicales varían mucho de un estudio a otro, además todavía hay incertidumbre sobre su contribución al ciclo global del carbono (Corona-Núñez et al. 2021, Harris et al. 2021). La falta de datos de densidad de la madera puede sub-estimar o sobre-estimar el tiempo de recuperación del carbono en la vegetación secundaria, por los cambios en la composición de las especies, tamaño diamétrico y la densidad de la madera con el tiempo (Flores y Coomes 2011, Poorter et al. 2019). La densidad de la madera también puede influir en la tasa de descomposición de la madera y por consecuencia el tiempo de retención de carbono en ecosistemas forestales (Aryal et al. 2022, Tobías-Baeza et al. 2019). La variación en la densidad de madera según las especies arbóreas y las clases diamétricas podrían explicar la dinámica de acumulación de biomasa leñosa de vegetaciones secundarias que se encuentran en constantes cambios en su estructura y composición de las especies.
Conclusiones
La densidad de la madera varía por especies arbóreas y tamaños diamétricos, oscilando entre 0.34 y 0.92 g/cm3. Las maderas con diámetros gruesos tuvieron mayor densidad que las maderas medianas y delgadas. En general, la densidad de madera dentro de la misma especie se relacionó positivamente con el grosor diamétrico de la madera. Los datos de densidad de la madera por especie y tamaños diamétricos son útiles para estimar el almacenamiento de carbono en ecosistemas forestales con presencia de árboles de diferentes especies y tamaños diamétricos. Este trabajo puede contribuir a reducir la incertidumbre en la modelación del comportamiento de la biomasa arbórea de la vegetación primaria y secundaria en el sureste de México.
