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Introducción
Entre las especies forestales de rápido crecimiento con adaptabilidad a los efectos de cambio climático de hoy en día, los bambúes son una alternativa viable para ser considerados en proyectos de plantaciones comerciales, reforestaciones y como sumideros de carbono (INBAR 2014, Lombardo 2022). Algunas de las ventajas de estas gramíneas altamente lignificadas son: alta diversidad de especies (>1600), amplia distribución geográfica (zonas tropicales y templadas), rápido crecimiento y multiplicación (aproximadamente 2000 culmos anuales por hectárea), producción de materia prima para la fabricación de diversos productos y aportaciones de servicios ecosistémicos (Castañeda-Mendoza et al. 2005, Ceccon y Gómez-Ruiz 2019, Ruiz-Sánchez 2019). En México, el interés para establecer plantaciones de bambú ha crecido, de manera que en los últimos años especies como Bambusa oldhamii Munro, Guadua aculeata Rupr., G. angustifolia Kunth, entre otras, están consideradas como factibles dentro de las reglas de operación de la CONAFOR (2022) para establecer plantaciones forestales comerciales (PFC) y recibir apoyo económico para su establecimiento. Esta iniciativa gubernamental en conjunto con proyectos de la iniciativa privada ha logrado que la superficie cubierta por bambú en México tenga una tendencia creciente (Muñoz-Flores et al. 2021).
México no tiene una cultura del uso del bambú como en países asiáticos (China e India). Sin embargo, desde hace más de dos décadas, comunidades en la Sierra Nororiental de Puebla se han interesado por este material vegetativo como fuente de ingresos (Aguirre-Cadena et al. 2018). Los bambúes son utilizados en la construcción de centros ecoturísticos, fabricación de muebles rústicos, como tutores para hortalizas, fabricación de papel artesanal, entre otros (Hernández-Santiago y Torres-Hoyos 2020). En los últimos años se ha comenzado a explorar su aplicación en tableros laminados y la potencialidad de los brotes en la alimentación (Camarillo-Cuenca et al. 2020).
El estado de Puebla es pionero en plantaciones con bambú, sobre todo en la región de la Sierra Nororiental, donde, a finales de la década de los noventa se inició con el establecimiento de B. oldhamii y G. angustifolia (Aguirre-Cadena et al. 2018). Inicialmente el propósito de estas plantaciones fue la estabilización de taludes y protección de riberas de ríos en zonas dañadas por las fuertes lluvias acontecidas en 1999. Otra estrategia se diseñó para que mediante PFC con bambú se pudiera contribuir a mitigar la crisis del bajo precio del café en la región, por lo que, áreas de agricultura y ganadería fueron reconvertidas a forestales con bambú y otras especies maderables (Pérez-García et al. 2009). Esto conlleva a la necesidad de generar herramientas biométricas que permitan tomar decisiones informadas sobre el manejo y aprovechamiento de rodales y de plantaciones de bambú (Huy y Long 2019). Los inventarios forestales (IF) en bambusales son la base para el aprovechamiento sustentable, estos proveen de información sobre el número de culmos, el volumen, la biomasa aérea y los almacenes de carbono, información básica para la planificación del aprovechamiento del bambú (Ordóñez-Prado et al. 2022).
El manejo y conservación de los bosques de bambú debe respaldarse en información confiable generada con el apoyo de herramientas silvícolas; en particular, es relevante realizar estimaciones precisas de los atributos del culmo, dado que es el componente estructural del bambú de mayor interés porque contiene la mayor cantidad volumen, biomasa y carbono (Fonseca-González y Rojas-Vargas 2016). Los culmos son la materia prima para generar diversos productos, por lo que es relevante la determinación de su altura total (At, m) para un manejo silvícola adecuado. La At es una variable fundamental para realizar IF, tiene un papel importante en la predicción del crecimiento, así como en la producción de largos comerciales en metros lineales de los culmos (García-Soria et al. 2015). Sin embargo, en especies gigantes de bambúes como G. aculeata, G. angustifolia y B. oldhamii es muy difícil, costoso y tardado de medirla en campo con los instrumentos de medición habituales. Esto debido a que sus copas forman un dosel con follaje denso, la parte superior de los tallos tienden a presentar curvaturas con una caída natural de las puntas y a que la densidad de culmos agrupados en forma de macollos es alta, ya que, pueden contabilizarse hasta 100 ejemplares en 100 m2 (Ordóñez-Prado et al. 2022).
A diferencia de la At, el diámetro normal (Dn, cm) de los culmos puede ser medido de manera directa, fácil y rápida. Esta característica hace posible utilizar la estrategia de recurrir a la estimación de la At en función del Dn, lo que da lugar a la necesidad de generar ecuaciones alométricas At-Dn por especie y ecorregión. Existe un amplio grupo de funciones matemáticas de tipo alométrico y de modelos de crecimiento que pueden ajustarse y evaluarse para estimar la At en función de variables explicativas como el Dn (Sharma et al. 2016, Liu et al. 2017, Lebedev y Kuzmichev 2020, Abedi y Abedi 2020), estas han sido probadas con éxito solo en especies arbóreas maderables de México con importancia comercial (Hernández-Ramos et al. 2019, Rubio-Camacho et al. 2022, García-Cuevas et al. 2022).
A nivel nacional, los estudios que analizan la relación At-Dn con especies de bambú son escasos. En el ámbito internacional, Gao et al. (2016) evaluaron satisfactoriamente diferentes ecuaciones alométricas At-Dn para estimar la altura total de Phyllostachys edulis; Inoue (2013) evaluó la relación de estas variables para culmos de Phyllostachys pubescens Mazel ex Houz a través de un modelo exponencial; mientras que Zhou et al. (2023) desarrollaron mediante la técnica de modelos con efectos mixtos una ecuación para estimar la altura comercial de Phyllostachys edulis.
En Latinoamérica, las investigaciones de García-Soria et al. (2015), Ordóñez-Prado et al. (2023) y Camargo-García et al. (2023) resaltan la importancia de determinar la At para la estimación del volumen, biomasa, carbono y distribución de productos de bambusales tanto de rodales naturales como de plantaciones forestales comerciales. Conocer la relación At-Dn de los bambúes también ayuda al estudio, comprensión y cuantificación de los servicios ecosistémicos que ofrecen (Ceccon y Gómez-Ruiz 2019).
Dentro del conjunto de modelos de crecimiento disponibles para analizar la relación At-Dn, destacan los de Chapman-Richards, Schumacher, Korf y Weibull (Liu et al. 2017, Corral-Rivas et al. 2019, Hernández-Ramos et al. 2019, Guerra-De la Cruz et al. 2019), aunque se han aplicado en especies arbóreas, su funcionalidad ha sido poco explorada en especies forestales no tradicionales como los bambúes. Las especies de bambú gigante no son consideradas propiamente árboles, aunque al ser pastos de gran porte son altamente lignificados y poseen un tallo definido (culmo), ramas y hojas, atributos que conforman una estructura similar a la de los árboles, por lo que es factible explorar la aplicabilidad de funciones At-Dn a taxones de bambú de interés comercial.
Con respecto al ajuste de modelos At-Dn por especie, la forma clásica ha sido mediante la técnica de mínimos cuadrados ordinarios no lineales (MCO-NL). Cuando se analiza en grupo a diferentes taxones, se disponen de otras técnicas y estrategias de ajuste que ofrecen mejor calidad y certidumbre en las predicciones, tales como la de mínimos cuadrados ordinarios no lineales en combinación con la incorporación de variables indicadoras (MCO-NL-VI) y la de modelos con efectos mixtos no lineales (MEM-NL) que implica el uso de efectos fijos y aleatorios, las cuales tienen ventajas comparativas sobre MCO-NL (Duan et al. 2018, Corral-Rivas et al. 2019, Quiñonez-Barraza et al. 2020).
A través de la técnica de MCO-NL-VI se optimizan los grados de libertad al tenerse un reducido número de observaciones por especie (mínimo 30) y se expanden los parámetros del modelo porque se aplica una prueba de adicionalidad al incorporarse variables indicadoras (Montgomery y Runger 2018). Con la técnica de MEM-NL se estima parámetros fijos y aleatorios simultáneamente para un mismo modelo, permite modelar la variabilidad observada por efecto de diferentes factores o niveles como criterios de agrupación (tal como la especie) después de definir una estructura funcional fija común (Rubio-Camacho et al. 2022). En el contexto referido, se estableció como objetivo evaluar mediante las técnicas MCO-NL-VI y MEM-NL modelos matemáticos de At-Dn y seleccionar el mejor para estimar la At de culmos de B. oldhamii, G. aculeata y G. angustifolia en la Sierra Nororiental de Puebla, México.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en plantaciones de bambúes B. oldhamii y G. angustifolia, así como en rodales naturales del bambú nativo G. aculeata, ubicadas en la Sierra Nororiental de Puebla, México (Figura 1), las mediciones se realizaron en 2019. El clima de la región es (A)C (fm), que corresponde a un semicálido húmedo del grupo de los templados, con temperatura media anual superior a 18 °C, las lluvias se presentan entre verano e invierno con una precipitación promedio anual de 3 000 mm (García 2004). Predominan los ecosistemas de selva alta perennifolia y el bosque mesófilo de montaña, condiciones donde se han establecido superficies importantes de plantaciones de bambú (Ordóñez-Prado et al. 2022).
Trabajo de campo
Se colectó una muestra de 101 culmos maduros, distribuidos en 30 de B. oldhamii, 30 de G. angustifolia y 41 de G. aculeata. La muestra se seleccionó para tener representatividad de las diferentes categorías de diámetro y altura presentes en las plantaciones y rodales naturales para capturar la variabilidad en tamaños de la población de culmos maduros comerciales. Para este tipo de estudios se ha demostrado que un tamaño de 30 culmos por taxón son suficientes para obtener resultados confiables (Miranda-Leão et al. 2021).
A cada culmo en pie se le midió el Dn en cm a 1.30 m de altura sobre el suelo con una cinta diamétrica Forestry Suppliers modelo 283D de 5 m de longitud con precisión al milímetro. Posteriormente fueron derribados para registrar su longitud o At en m medida con una cinta métrica de 30 m modelo Truper TFC-30ME. Los ejemplares seleccionados fueron completos, sin daños estructurales y sanos. La muestra se distribuyó en un intervalo de 3.50 a 13.80 cm de Dn y de 6.83 a 30.12 m de At. Los datos presentaron una asimetría positiva, lo que indica una ligera carga hacia la derecha de la media; los valores de la curtosis indicaron que es de tipo platicúrtica para el At y Dn de B. oldhammi y G. angustifolia, mientras que para G. aculeata la tendencia de la curtosis fue leptocúrtica (Tabla 1).
Tabla 1 Estadísticas descriptivas de las variables diámetro medido a 1.3 m sobre el suelo (Dn) y de la altura total (At ) para tres especies de bambú de la Sierra Nororiental de Puebla, México.
| Variable | Especie | Mínimo | Media | Máximo | CV | Asimetría | Curtosis | EE |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bambusa oldhamii | 4.50 | 9.14 | 12.40 | 96.3 | -0.52 | -1.11 | 0.41 | |
| Dn | Guadua aculeata | 3.50 | 10.52 | 13.80 | 29.5 | -0.89 | 0.63 | 0.48 |
| Guadua angustifolia | 3.85 | 8.66 | 13.45 | 33.9 | -0.05 | -1.34 | 0.54 | |
| Bambusa oldhamii | 7.16 | 18.47 | 24.10 | 29.9 | -0.80 | -1.06 | 1.01 | |
| At | Guadua aculeata | 7.18 | 20.92 | 30.12 | 29.3 | -0.73 | -0.24 | 0.96 |
| Guadua angustifolia | 6.83 | 16.40 | 22.76 | 24.3 | -0.08 | -0.63 | 0.73 |
CV (%): coeficiente de variación; EE: error estándar.
Análisis estadístico
Se realizó un análisis exploratorio previo para ajustar modelos At-Dn mediante MCO-NL reportados en Lebedev y Kuzmichev (2020), Abedi y Abedi (2020) y Mehtätalo y Kansanen (2022) , el cual condujo a preseleccionar como candidatos plausibles a seis modelos alométricos de dos parámetros y tres modelos de crecimiento de tres parámetros (Tabla 2). Posteriormente, se evaluó la calidad de ajuste de estos modelos a través de las técnicas MCO-NL-VI y MEM-NL. En la técnica de MCO-NL-VI, para incluir variables indicadoras en los parámetros de los modelos ajustados se utilizó el procedimiento referido en Montgomery y Runger (2018) , tal procedimiento permite detectar valores específicos en los parámetros por especie. Con base en Magalhães (2017), Duan et al. (2018) y Seki y Sakici (2022) , en la ecuación 1 se ejemplifica la forma en cómo se añadieron las variables indicadoras en los parámetros.
Tabla 2 Modelos locales de At-Dn de dos y tres parámetros evaluados en culmos de bambú.
| Modelo | Parámetros | Expresión | Etiqueta |
|---|---|---|---|
| Naslund 1 | 2 |
|
E1 |
| Curtis | 2 |
|
E2 |
| Michailoff | 2 |
|
E3 |
| Naslund 2 | 2 |
|
E4 |
| Potencial | 2 |
|
E5 |
| Michaelis-Menten | 2 |
|
E6 |
| Logístico | 3 |
|
E7 |
| Weibull | 3 |
|
E8 |
| Gompertz | 3 |
|
E9 |
At : altura total; Dn: diámetro normal medido a 1.3 m sobre el suelo; α, β, θ: parámetros a estimar.
Naslund 1 con variables indicadoras,
Donde: At es la altura total (m), Dn es el diámetro normal (cm), Zi son las variables indicadoras, α0, β0 son los parámetros de la regresión, α1, α2, β1, β2 son los parámetros de regresión debido a la adicionalidad. B. oldhamii se consideró como la especie base en el modelo.
Para la técnica de MEM-NL, con base en Demidenko (2013), Mehtätalo y Lappi (2020) y Zhou et al. (2022) a los parámetros de efectos fijos de cada modelo se le incluyeron parámetros aleatorios, los primeros proporcionan información sobre la tendencia promedio, tal como lo hace MCO-NL, en tanto se asume que los parámetros aleatorios dan información sobre la variación en las relaciones At-Dn entre los diferentes niveles del factor de agrupación establecido (Sharma et al. 2019, Pinheiro et al. 2022, Ogana et al. 2023), que en el presente estudio el factor de agrupación fue la especie de bambú.
La estructura matemática en forma matricial del modelo bajo la técnica de MEM-NL se definió con base en Bates y Pinheiro (1998), Bronisz y Mehtätalo (2020) y Ogana (2022) mediante la expresión 2.
Donde At i j y Dn i j es la altura total y el diámetro normal del i-ésimo culmo, respectivamente, procedente del j-ésimo nivel de agrupación; θ i j es un vector r x 1 con r parámetros del modelo y específico del j-ésimo nivel de agrupación, este vector puede dividirse para los parámetros fijos y aleatorios como θ i j = A i λ+B i b i ; con A i y B i son la matriz de tamaño r x p y r x q para los efectos fijos y aleatorios, respectivamente, de cada nivel de agrupación; λ es el vector p x 1 de los parámetros fijos; b i es el vector q x 1 de los parámetros aleatorios; p y q son la cantidad de parámetros fijos y aleatorios, respectivamente; εi j es el error aleatorio con media igual a cero y varianza constante.
Con la técnica de MEM-NL se utilizó a la especie como el factor de agrupación, similar al análisis efectuado por Cui et al. (2022) y Zhang et al. (2023) , por lo que fueron tres los niveles de agrupación. La inclusión de los efectos aleatorios se realizó de manera independiente y combinada (Ecuación 3 y 4) en cada uno de los parámetros de los modelos (α, β y θ), el propósito fue encontrar la mejor combinación para lograr convergencia, significancia de parámetros y para explicar la relación At-Dn de las especies de bambú con errores bajos y comportamiento biológicamente realista.
Los parámetros aleatorios del mejor modelo se obtuvieron para cada nivel de agrupación con la función ranef() de la librería “nlme” de R, análogo a lo realizado por Cui et al. (2022) y Patrício et al. (2022), estos representan un valor de adición al combinarse con los parámetros fijos de la población para estimar la At de cada nivel de agrupación (especie) (Zang et al. 2016)
donde u i y v i son los parámetros aleatorios del iésimo nivel de agrupación.
La heterocedasticidad de residuales observada en el análisis previo antes referido se corrigió en los modelos para los dos métodos de ajuste, para ese efecto con base en Coutinho et al. (2021), Raptis et al. (2021) y Dutcă et al. (2022) , se incluyó una estructura de tipo potencial referente al Dn para ponderar la varianza de los residuos, cuya estructura se muestra en la ecuación 5.
donde Dni es el diámetro normal del culmo i , ϕ es la potencia de la covariable para la varianza.
Los modelos At-Dn se evaluaron con base en tres criterios de bondad de ajuste: el sesgo promedio más pequeño (S), el menor valor de la raíz del error medio cuadrático (REMC) y el valor mayor del coeficiente de determinación ajustado (R2 ad j ) (Ercanli 2015, Ogana 2022). Para la selección del mejor modelo se utilizó el método propuesto por Poudel y Cao (2013) y usado por Tang et al. (2017), Ogana (2022) y Ogana y Ercanli (2022), que consiste en obtener el rango relativo de cada modelo para cada uno de los estadísticos de bondad de ajuste utilizados (Ecuación 6).
Donde: R i representa el rango relativo de cada modelo i de At-Dn (i = 1, 2, ..., m); m es el número de modelos; Si es el estadístico de bondad de ajuste del modelo i; S min y S max representan los valores mínimo y máximo del S i , respetivamente.
Los rangos relativos para cada modelo evaluado se sumaron en los tres estadísticos de bondad de ajuste. En este sistema de clasificación, el modelo mejor tiene la menor suma de rangos relativos. La homocedasticidad de los residuos del modelo seleccionado se verificó a través de una gráfica de residuos vs predichos; adicionalmente, se realizó un análisis gráfico de los valores observados vs predichos, también se verificó la tendencia gráfica lógica de las curvas generadas con los modelos vs los datos observados (Crecente-Campo et al. 2010, Ercanli 2015, R Core Team 2021). Todos los análisis de ajuste estadístico y gráficos se realizaron con el programa R a través de las librerías “nlme” (Pinheiro et al. 2022) y “ggplot2” (Wickham 2009), respectivamente.
Resultados
Los modelos evaluados explicaron entre el 81 y 83.7% de la variabilidad observada en At para las tres especies de bambú, mediante la técnica de ajuste de mínimos cuadrados ordinarios no lineales con inclusión de variables indicadoras (MCO-NL-VI). La técnica de modelos de efectos mixtos no lineales (MEM-NL) explicó entre el 78.1 y 83.2% de tal variabilidad. Los errores de estimación (REMC) fueron ligeramente más altos con la técnica de MEM-NL en comparación con el enfoque MCO-NL-VI (Tabla 3). Los resultados evidenciaron que los modelos con tres parámetros tuvieron un desempeño mejor para describir la relación At-Dn. Con base en el sistema de clasificación, el mejor modelo con el enfoque de MCO-NL-VI fue el E7, en tanto que con MEM-NL fue el E2 para estimar la At de las especies de bambúes. La diferencia en el estadístico de bondad de ajuste (R2 ad j) del modelo E7 fue del orden de 1.3% superior con MCO-NL-VI, en comparación con lo determinado mediante la técnica de MEM-NL.
Tabla 3 Estadísticos de bondad ajuste de los modelos evaluados con las técnicas MCO-NL-VI y MEM-NL.
| Modelo | R2 adj | REMC | S | R | Pa | R2 adj | MEM-NL REMC | S | R |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| E1 | 0.830 | 2.324 | -0.008 | 8.1 | (u 1 ,v 2 ) | 0.828 | 2.341 | -0.011 | 4.5 |
| E2 | 0.832 | 2.312 | 0.005 | 9.7 | (u 1 ,v 2 ) | 0.832 | 2.310 | 0.006 | 3.4 |
| E3 | 0.831 | 2.320 | 0.010 | 11.5 | (u 1 ,v 2 ) | 0.831 | 2.322 | 0.012 | 4.1 |
| E4 | 0.830 | 2.324 | -0.008 | 8.1 | (u 1 ,v 2 ) | 0.786 | 2.608 | 0.292 | 23.2 |
| E5 | 0.827 | 2.345 | -0.013 | 9.2 | (u 1 ,v 2 ) | 0.827 | 2.347 | -0.015 | 4.7 |
| E6 | 0.832 | 2.309 | 0.004 | 9.0 | (u 1 ) | 0.781 | 2.642 | 0.403 | 27.0 |
| E7 | 0.835 | 2.280 | 0.005 | 6.8 | (u 1 ,v 2 ) | 0.826 | 2.351 | 0.010 | 5.4 |
| E8 | 0.813 | 2.438 | 0.024 | 27.0 | (u 1 ,v 2 ) | 0.822 | 2.381 | 0.018 | 6.7 |
| E9 | 0.835 | 2.293 | 0.006 | 7.8 | (u 1 ,v 2 ) | 0.829 | 2.330 | 0.008 | 4.4 |
R2 ad j: coeficiente de determinación ajustado; REMC: raíz del cuadrado medio del error; S: sesgo promedio; Pa: parámetro aleatorio; R: Valor del rango relativo de cada modelo.
Los parámetros del modelo E7 seleccionado para MCO-NL-VI fueron significativos con α = 0.05 (Tabla 4). Los resultados del ajuste con la técnica MCO-NL-VI (E7) indican que para estimar la At de B. oldhamii (Sp1) y G. aculeata (Sp2) se pueden utilizar los mismos valores de los parámetros del modelo. Para estimar la At en G. angustifolia (Sp3) se requieren valores diferentes en los parámetros β y θ. Con la técnica MEM-NL (E2) se obtuvieron los parámetros globales de la población y los aleatorios para cada especie que correspondieron a los tres niveles de agrupación (Tabla 4).
Tabla 4 Parámetros fijos y aleatorios de los modelos E2 y E7 seleccionados por técnica de ajuste para estimar la altura total de culmos de tres especies de bambúes en función del diámetro normal.
| Técnica y Modelo | Parámetros | Especies | Parámetro | Error estándar | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| α | β | θ | α | β | θ | |||
| MCO-NL-VI, E7 | Fijo | Sp1 | 25.9352 | 14.3129 | 0.3819 | 1.4345 | 4.2801 | 0.0554 |
| Sp2 | ||||||||
| Sp3 | 4.1834 | 0.2062 | 8.6657 | 0.1040 | ||||
| MEM-NL, E2 | Fijo | Todas | 43.8148 | 8.5865 | - | 6.7170 | 1.3599 | - |
| Aleatorio | Sp1 | 12.0351 | 2.4157 | - | ||||
| Sp2 | 1.4587 | 0.2925 | - | |||||
| Sp3 | -13.4938 | -2.7082 | - | |||||
| Componentes de varianza | σ 2 u1 | 10.97542 | ||||||
| σ 2 v 1 | 2.20292 | |||||||
| cor(u 1 , v 2 ) | 0.9930 | |||||||
| σ2 | 1.93992 | |||||||
| ϕ | 0.0736 | |||||||
Sp1: Bambusa oldhamii; Sp2: Guadua aculeata; Sp3: Guadua angustifolia. σ2: varianza estimada; ϕ: parámetro estimado para la potencia de la varianza.
La gráfica de residuales estandarizados vs valores predichos presentó un patrón homocedástico alrededor de cero para los dos enfoques (Figura 2). El comportamiento gráfico al relacionar los valores observados contra valores predichos evidenció que el enfoque con MCO-NL-VI y MEM-NL tuvo un ajuste alto a los datos con valor de R2 ad j = 0.84, esto indica que ambos enfoques son capaces de describir la relación At-Dn en las especies de bambúes estudiadas (Figura 3).
Figura 2 Distribución de los residuales estandarizados vs valores predichos de los modelos seleccionados: a) E7 para MCO-NL-VI, b) E2 para MEM-NL. La línea roja representa el comportamiento promedio de los residuales.
Figura 3 Relación de los valores observados vs valores predichos de los modelos seleccionados: a) E7 para MCO-NL-VI, b) E2 para MEM-NL.
La tendencia de crecimiento promedio de la altura total en función del diámetro normal que predice cada modelo seleccionado ajustado con MCO-NL-VI y MEM-NL se apega con fidelidad a la tendencia que develan los datos observados, lo que sugiere que ambas estrategias de ajuste son capaces de reproducir el realismo biológico de crecimiento en bambúes gigantes (Figura 4). La At que predice el modelo Logístico (E7) con los mismos parámetros para B. oldhamii y G. aculeata en el intervalo de Dn observado sugiere un patrón en la curva de crecimiento de tipo sigmoidal. Para el mismo modelo, la especie G. angustifolia requiere de parámetros específicos (Figura 4a y Tabla 4).
Figura 4 Comportamiento de la relación At-Dn observada vs tendencias promedio generada con los modelos seleccionados: a) E7 para MCO-NL-VI, b) E2 para MEM-NL.
La técnica de MEM-NL fue comparativamente más sensible porque los efectos aleatorios incluidos en ambos parámetros del modelo E2 evidenciaron que cada especie requiere de valores específicos (Tabla 4), la tendencia gráfica de las estimaciones de la At con este modelo no se apega a un patrón de crecimiento sigmoidal (Figura 4b). Los modelos E2 y E7 seleccionados con las técnicas y estrategias de ajuste aplicadas reflejan una relación de la At-Dn lógica. En este estudio, la estrategia de MCO-NL-VI puede considerarse superior porque el modelo E7 presentó un menor error de estimación (REMC = 2.280 m) (Tabla 3), razón por la que tal modelo es el más apropiado para estimar la At de los taxones de bambú en la Sierra Nororiental de Puebla, México.
Discusión
La relación At-Dn de tres taxones de bambúes se modeló satisfactoriamente con ecuaciones alométricas y modelos de crecimiento con las técnicas de ajuste MCO-NL-VI y MEM-NL. Los resultados destacan la robustez de la técnica de mínimos cuadrados ordinarios no lineales combinada con la de variables indicadoras para ajustar los modelos candidatos. Con esta estrategia de ajuste se usó solo una base de datos (101 observaciones de las tres especies) que optimizó los grados de libertad y aumentó la precisión de las estimaciones del modelo E7; se detectaron valores específicos en los parámetros para G. angustifolia y comunes para B. oldhamii y G. aculeata, aspecto que coincide con Cortés-Sánchez et al. (2019) .
La técnica de MEM-NL fue más sensible que la de MCO-NL-VI porque detectó valores específicos en cada especie como nivel de agrupación; en particular, entre los modelos ajustados, el E2 presentó la mejor capacidad predictiva, aunque fue superado por el modelo E7 ajustado por la técnica de MCO-NL-VI. Las ventajas teóricas adicionales que posee la técnica de MEM-NL referidas en Demidenko (2013) y Mehtätalo y Lappi (2020) no fue posible detectarlas porque no se tuvieron muestras adicionales para predecir la At de las especies de bambú estudiadas. El método aplicado para evaluar la eficiencia de los modelos basado en valores del rango relativo de cada modelo que involucra a los tres estadísticos de bondad de ajuste usados, clasificó a los modelos E2 y E7 como modelos plausibles para estimar la altura de B. oldhamii, G. aculeata y G. angustifolia de la Sierra Nororiental de Puebla. Este mismo criterio de selección también fue aplicado por Shen et al. (2020) e identificaron al modelo de crecimiento Logístico para estimar la At de Phyllostachys heterocycla Mitf.
La distribución gráfica de los errores en la estimación de la At por categoría diamétrica con los modelos E2 y E7 bajo las dos técnicas de ajuste, muestra que los errores más altos se presentan tanto en los culmos delgados (< 7 cm) como en los más gruesos (> 13 cm), lo cual puede deberse a que en esas categorías de diámetro el número de observaciones fue reducido (Figura 5). Los menores errores en la inferencia de la At se presentaron en diámetros de 8 a 12 cm (Figura 5b), aspecto que es conveniente porque aproximadamente el 57% de los culmos maduros comerciales en los rodales de bambú presenta estos diámetros (Ordóñez-Prado et al. 2022). Los resultados de este trabajo son congruentes con los hallazgos de Inoue et al. (2011, 2013), quienes estudiaron la relación At-Dn en culmos de Phyllostachys pubescens Mazel ex Houz., P. bambusoides Sieb. et Zucc. y P. nigra var. henonis a través de la comparación del ajuste de 23 modelos alométricos. Determinaron que la At de P. pubescens y P. nigra se puede estimar mediante un modelo recíproco de la At y del Dn; para estimar la At de P. bambusoides el mejor modelo fue uno de tipo alométrico potencial. Para estimar la At en culmos de P. edulis J.Houz, Gao et al. (2016) seleccionaron un modelo potencial. Las evidencias referidas permiten ratificar que los modelos alométricos y de crecimiento son factibles de utilizar para modelar la altura total en función del diámetro normal en especies de bambú. Los valores de la REMC en los estudios citados variaron de 0.8 a 1.57 m que son menores a los encontrados en el presente estudio de 2.28 m para el modelo E7 y de 2.64 m para el E2 ajustados por MCO-NL-VI y MEM-NL, respectivamente. Estas diferencias pueden estar explicadas por las dimensiones en At que alcanzan los géneros Bambusa y Guadua, la cual puede llegar a ser de hasta 30 m (Tabla 1), en tanto que el género Phyllostachys se mantiene entre 15 a 20 m de At en los rodales y sitios donde la información fue colectada (Gao et al. 2016). Otros factores que contribuyen a explicar tales diferencias pueden estar relacionados al origen y número de observaciones utilizados en los diferentes estudios, así como a las técnicas de ajuste aplicadas.
Figura 5 Comportamiento gráfico de los errores de estimación por categoría diamétrica de los modelos seleccionados a) Modelo E2 y b) Modelo E7.
El modelo At-Dn etiquetado como E7 ajustado mediante la técnica de MCO-NL-VI (Tabla 4) se suma a la literatura sobre ecuaciones matemáticas para estimar la At en función del Dn de culmos de bambú (Inoue et al. 2011, 2013, Gao et al. 2016), sobre todo, para bambúes gigantes de bosques naturales y plantaciones.
Al explorar la técnica de MEM-NL se utilizó a la especie como factor de agrupación. Esta técnica mostró resultados adecuados en la predicción de la At en función de Dn, lo cual concuerda con el estudio de Zhou et al. (2022) quienes emplearon esta técnica para estimar la altura a la base de la copa de P. heterocycla Matsum. y determinaron que la inclusión de efectos aleatorios mejoró significativamente la predicción de la At. Futuros estudios deberán explorar variables relacionadas al suelo, clima, orografía o bien variables de estado del rodal, las cuales pueden utilizarse como factores de agrupación con diferentes niveles para generar modelos At-Dn de tipo generalizados (Santiago-García et al. 2020, Ogana 2022, Xie et al. 2022).
El modelo E7 tiene la mayor capacidad predictiva para estimar la altura total de culmos de los bambúes estudiados, con estructura matemática simple para su utilización práctica, rápida y económica. Este modelo puede tener amplia aplicación en el manejo y aprovechamiento comercial del bambú, así como en la realización de inventarios de volumen, biomasa y reservorios de carbono. Un ejemplo de su uso práctico e inmediato puede ilustrarse con los modelos para estimar el volumen aparente (v) del culmo reportados por Ordóñez-Prado et al. (2023), los cuales requieren de valores del Dn y de la At, la estructura matemática corresponde al modelo de Schumacher-Hall como:
Para la estimación de biomasa, Castañeda-Mendoza et al. (2005), Aguirre-Cadena et al. (2018) y Ordóñez-Prado et al. (2022) reportan modelos de tipo exponencial para culmos de B. oldhamii, G. angustifolia y G. aculeata respectivamente. Estos modelos utilizan al Dn como variable predictora, pero el uso de la variable combinada (Dn·At) a desarrollar en el futuro podría mejorar la precisión de las estimaciones.
La At de culmos comerciales también es útil para generar escenarios de distribución de productos, puesto que la comercialización de culmos en su forma redonda en la industria de la construcción se realiza en metros lineales (Ordóñez-Prado et al. 2023), la determinación de la At cobra mayor relevancia y es notoria la necesidad de disponer de herramientas biométricas que estimen esta variable con precisión aceptable. Los modelos At-Dn pueden reducir el tiempo de trabajo en campo para realizar inventarios de volumen y biomasa en taxones gigantes de bambú de rodales naturales o de plantaciones comerciales.
Conclusiones
Los modelos matemáticos de la relación altura total-diámetro normal generalmente utilizados para estimar la altura de árboles, también pueden ser utilizados en la estimación de alturas de culmos de bambúes gigantes con errores bajos. El modelo de crecimiento Logístico ajustado a través de mínimos cuadrados ordinarios no lineales en combinación con la técnica de variables indicadoras presentó la capacidad predictiva mayor para estimar la altura total de los culmos de las especies gigantes de bambú B. oldhamii, G. aculeata y G. angustifolia. Las ecuaciones generadas son herramientas biométricas confiables para estimar la altura de culmos de bambú en plantaciones y rodales naturales en la región de Puebla, México.
