Introducción

La descripción de la estructura y composición de los ecosistemas forestales es de gran importancia para conocer los diferentes procesos ecológicos, el funcionamiento y la dinámica de los bosques (^{Silva-González et al. 2021}). Las especies arbóreas y arbustivas contribuyen de manera importante a la complejidad y heterogeneidad estructural, funcional y ambiental de los ecosistemas forestales (^{Kumar y Sharma 2015}). La riqueza de especies es un indicador fácilmente medible de la diversidad y junto a los patrones de diversidad mejoran la comprensión de la conservación y manejo de los bosques (^{Zhang et al. 2013}).

En las diferentes etapas sucesionales del desarrollo de las comunidades vegetales, la composición de especies se ve influenciada por varios factores, entre ellos, el tiempo, altitud, pendiente, suelo, humedad, precipitación, perturbaciones naturales y perturbaciones de origen antrópico (^{Rodríguez y Lumbreras 2022}). Por ejemplo, el cambio de altitud y presencia de cuerpos de agua provoca cambios en las condiciones climáticas y del sitio, en donde, la riqueza y distribución de especies de una comunidad vegetal específica cambia claramente junto con los gradientes fitogeográficos (^{Malik et al. 2014}). Los estudios sobre la distribución y diversidad de la vegetación arbórea, arbustiva y especies suculentas, son de suma importancia para comprender la estructura y ecología de un ecosistema forestal. Además, la estructura y la diversidad contribuyen en el almacenamiento de carbono en ecosistemas forestales, el cual puede variar ante diferentes condiciones (^{Aryal et al. 2014}). Por lo tanto, los cambios en la estructura pueden modificar la captura de carbono (^{Dybala et al. 2019}).

Los bosques de galería corresponden a formaciones vegetales que se desarrollan a través de franjas estrechas en las riberas de los ríos, son comunidades forestales complejas y frágiles con alto valor ecológico, hidrológico y de biodiversidad para la conservación de los ríos (^{Meli et al. 2017}). De manera particular, en los ríos, los patrones de distribución de las especies están relacionados con variables edáficas, microtopográficas y gradientes altitudinales, los cuales conducen a cambios en la diversidad y estructura (^{Velasco-Luis et al. 2023}).

En el norte de México se han desarrollado diversas investigaciones que evalúan la estructura de especies arbóreas y arbustivas de bosques de galería (^{Treviño et al. 2001}, ^{Canizales et al. 2010}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2020b}, ^{Mata-Balderas et al. 2020}, ^{Canizales-Velázquez et al. 2021}); sin embargo, es importante conocer el comportamiento de la vegetación arbórea ante la presencia de diferentes regímenes de agua en los ríos, pues el tipo de especies presentes define el paisaje fluvial en una cuenca y genera patrones característicos de distribución (^{Martínez y Madrid 2022}). Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue describir la variación de estructura, composición y diversidad de las especies leñosas en diferentes tipos de curso de agua a lo largo de un gradiente fitogeográfico en el Área Metropolitana de Monterrey. La información generada contribuirá en la toma de decisiones de manejo y conservación de la vegetación del área de estudio y servirá como base para futuras investigaciones en bosques de galería en regímenes hidrológicos.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en un segmento del río Santa Catarina perteneciente al área Metropolitana de Monterrey, Nuevo León. El área estudiada se encuentra enmarcada geográficamente entre los 25° 33’ 25” y 25° 37’ 05” LN y 99° 57’ 00” y 100° 27’ 36” LO (Figura 1), con una variación altitudinal de 306 a 750 m. Orográficamente se localiza entre las zonas fisiográficas Llanuras Costeras del Golfo y la Sierra Madre Oriental. El clima predominante es seco estepario, cálido y extremoso con lluvias irregulares en verano y una precipitación promedio de 634 mm. La temperatura media anual es de 18 °C a 22 °C. El tipo de suelo predominante es feozem (^{FAO 2015}).

Figura 1 Localización del área de estudio. Estado de Nuevo León, México (a). Área Metropolitana de Monterrey, Nuevo León (b). Río Santa Catarina (c). 

Resultados

Estructura

En la condición I (permanente) se registró una densidad de 434.29 individuos ha^-1, de los cuales, el 26.32% corresponde a Salix nigra, seguido de Leucaena leucocephala con 16.61% y Fraxinus americana con 12.66%, las demás especies presentaron una abundancia menor al 10%, se presentó diferencia significativa al comparar con las demás condiciones (Figura 2). La dominancia (cobertura de copa) fue de 2 708.35 m² ha^-1, en donde S. nigra presentó una cobertura de 53.15%, seguida de L. leucocephala con 16.9% y F. americana con 7.74%. La especie S. nigra fue la de mayor frecuencia, se presentó en todos los sitios de muestreo de esta condición (100%), seguida de L. leucocephala que se presentó en el 85.71% de los sitios de muestreo. La especie con el mayor peso ecológico (IVI) lo registró S. nigra con 31.64% del total de especies presentes en esta condición, mientras que, el menor valor fue para Agave americana y Yucca filifera (Tabla 2).

Figura 2 Valores por condición para índice de Shannon (H´) (A), abundancia (B), índice de Margalef (D _Mg ) (C) y dominancia (D). Condición I (permanente), condición II (semipermanente) y condición III (temporal). Valores promedios ± error estándar. Letras diferentes (a, b) indican diferencia significativa (p < 0.05). 

Para la condición II (semipermanente), se registró una densidad de 366.41 individuos ha^-1, siendo S. nigra la que obtuvo mayor representatividad con 26.12%, seguida de L. leucocephala con 22.22% y F. americana con 16.37%. Las demás especies presentaron una abundancia menor al 15%. Respecto a la dominancia, se presentó una cobertura de área de copa de 2 127.41 m² ha^-1, la especie S. nigra fue la más dominante con 49.68% del total, seguida de L. leucocephala con el 19.51%, las demás especies registraron una dominancia menor al 10%, se presentó diferencia significativa en las condiciones I y II (Figura 2).

Tabla 2 Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies presentes en la condición I. 

Especies	Abundancia		Dominancia		Frecuencia		IVI %
	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa
	n ha-1	%	m2 ha-1	%		%
Salix nigra	114.29	26.32	1439.59	53.15	100.00	13.21	30.89
Leucaena leucocephala	72.14	16.61	457.69	16.90	85.71	11.32	14.94
Fraxinus americana	55.00	12.66	209.56	7.74	71.43	9.43	9.94
Baccharis salicifolia	20.00	4.61	203.48	7.51	71.43	9.43	7.18
Populus mexicana	41.43	9.54	197.41	7.29	35.71	4.72	7.18
Ricinus communis	35.00	8.06	23.78	0.88	50.00	6.60	5.18
Leucophyllum frutescens	17.14	3.95	15.11	0.56	28.57	3.77	2.76
Vachellia farnesiana	0.71	0.16	28.15	1.04	42.86	5.66	2.29
Celtis laevigata	13.57	3.13	16.98	0.39	21.43	2.83	2.12
Parkinsonia aculeata	7.14	1.64	10.20	0.38	28.57	3.77	1.93
Ehretia anacua	6.43	1.48	17.02	0.63	21.43	2.83	1.65
Pithecellobium dulce	9.29	2.14	9.14	0.16	14.29	1.89	1.40
Caesalpinia mexicana	4.29	0.99	6.05	0.22	21.43	2.83	1.35
Arundo donax	1.43	0.33	10.64	0.63	21.43	2.83	1.26
Tecoma stans	0.71	0.16	20.64	0.76	21.43	2.83	1.25
Prosopis glandulosa	6.43	1.48	18.08	0.34	14.29	1.89	1.24
Nicotiana glauca	4.29	0.99	4.30	0.67	14.29	1.89	1.18
Vachellia rigidula	5.00	1.15	7.11	0.26	14.29	1.89	1.10
Platanus occidentalis	3.57	0.82	0.13	0.13	14.29	1.89	0.95
Opuntia engelmanni	4.29	0.99	3.64	0.00	7.14	0.94	0.64
Agave lechuguilla	3.57	0.82	1.44	0.00	7.14	0.94	0.59
Melia azederach	2.86	0.66	0.68	0.13	7.14	0.94	0.58
Sapindus saponaria	2.14	0.49	0.81	0.03	7.14	0.94	0.49
Celtis pallida	0.71	0.16	3.15	0.12	7.14	0.94	0.41
Acanthocereus tetragonus	0.71	0.16	0.02	0.03	7.14	0.94	0.38
Pluchea carolinensis	0.71	0.16	0.02	0.05	7.14	0.94	0.38
Agave americana	0.71	0.16	3.51	0.00	7.14	0.94	0.37
Yucca filifera	0.71	0.16	0.02	0.00	7.14	0.94	0.37
Total condición I	434.29	100.00	2708.35	100.00	757.14	100.00	100.00

En cuestión de frecuencia, S. nigra registró la mayor presencia en los sitios de muestreo, seguida de L. leucocephala y F. americana. Al igual que en la condición I, la especie S. nigra presentó el mayor valor de IVI con 31.64%, seguida de L. leucocephala con 14.94%, las especies que presentaron el menor peso ecológico fueron Pithecellobium dulce y Vachellia farnesiana con 0.56% (Tabla 3).

Tabla 3 Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies presentes en la condición II. 

Especies	Abundancia		Dominancia		Frecuencia		IVI %
	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa
	n ha-1	%	m2 ha-1	%		%
Salix nigra	95.71	26.12	1056.83	49.68	92.86	19.12	31.64
Leucaena leucocephala	81.43	22.22	415.02	19.51	78.57	16.18	19.30
Fraxinus americana	60.00	16.37	203.95	9.59	78.57	16.18	14.05
Arundo donax	48.57	13.26	125.80	5.91	50.00	10.29	9.82
Ricinus communis	26.43	7.21	73.23	3.44	50.00	10.29	6.98
Baccharis salicifolia	7.14	1.95	137.57	6.47	50.00	10.29	6.24
Dalea scandens	39.29	10.72	2.52	0.12	14.29	2.94	4.59
Populus mexicana	0.71	0.19	81.64	3.84	28.57	5.88	3.30
Parkinsonia aculeata	1.43	0.39	22.86	1.07	14.29	2.94	1.47
Pluchea carolinensis	3.57	0.97	0.45	0.07	7.14	1.47	0.84
Platanus occidentalis	0.71	0.19	5.74	0.27	7.14	1.47	0.64
Pithecellobium dulce	0.71	0.19	1.44	0.02	7.14	1.47	0.56
Vachellia farnesiana	0.71	0.19	0.36	0.02	7.14	1.47	0.56
Total condición II	366.41	100.00	2127.41	100.00	485.71	100.00	100.00

En la condición III (temporal) se presentó una densidad de 297.12 individuos ha^-1, la especie de mayor abundancia fue Baccharis salicifolia con 31.73% de la abundancia total, seguida por L. leucocephala y Populus mexicana con el 25.72% y el 12.26%, respectivamente. La cobertura de copa (dominancia total) que se registró fue 1158.33 m² ha^-1, la especie que presentó mayor dominancia fue L. leucocephala con 42.26% del total, seguidas por P. mexicana y F. americana con 26.36% y 9.07%, respectivamente. La especie con mayor frecuencia fue L. leucocephala, seguida de B. salicifolia. A diferencia de las condiciones I y II L. leucocephala fue la especie que registró el mayor peso ecológico con 27.55% del total del IVI, seguida por B. salicifolia y P. mexicana con 16.59 y 15.98%, el menor valor fue para Ipomoea carnea (Tabla 4).

Diversidad

La riqueza específica (S) para la condición I, II y III fue de 28, 13 y 19 especies, respectivamente. Los valores del índice de Shannon (H´) e índice de Margalef (D _Mg ) mostraron diferentes niveles de significancia en las condiciones evaluadas (p < 0.05). El índice Shannon registró un rango de valores de H´ = 1.87 ± 0.708 y H´ = 2.41 ± 0.710, siendo la condición I la más diversa y presentando diferencia significativa con las demás condiciones (Figura 2). En el caso del índice Margalef, los valores fueron entre D _Mg = 1.47 ± 0.18 y D _Mg = 1.77 ± 0.22, la condición II fue la que presentó la mayor riqueza promedio y diferencia significativa ante las demás condiciones (Figura 2). La familia Fabaceae destaca por su alta riqueza de especies en el área de estudio, siendo L. leucocephala la especie más importante dentro de esta familia.

Tabla 4 Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies presentes en la condición III. 

Especies	Abundancia		Dominancia		Frecuencia		IVI %
	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa	Absoluta	Relativa
	n ha-1	%	m2 ha-1	%		%
Leucaena leucocephala	76.43	25.72	489.51	42.26	78.57	14.67	27.55
Baccharis salicifolia	94.29	31.73	54.67	4.72	71.43	13.33	16.59
Populus mexicana	36.43	12.26	305.32	26.36	50.00	9.33	15.98
Fraxinus americana	22.14	7.45	105.04	9.07	64.29	12.00	9.51
Ricinus communis	27.14	9.13	35.13	3.03	35.71	6.67	6.28
Parkinsonia aculeata	7.14	2.40	22.21	7.11	50.00	9.33	6.28
Salix nigra	6.43	2.16	82.36	1.92	21.43	4.00	2.69
Vachellia farnesiana	3.57	1.20	4.70	0.41	28.57	5.33	2.31
Washingtonia filifera	2.14	0.72	4.89	1.67	21.43	4.00	2.13
Platanus occidentalis	4.29	1.44	19.34	0.42	21.43	4.00	1.95
Prosopis glandulosa	2.14	0.72	2.42	0.76	21.43	4.00	1.83
Sapindus saponaria	5.00	1.68	8.84	0.21	14.29	2.67	1.52
Dalea scandens	2.86	0.96	1.82	0.16	14.29	2.67	1.26
Melia azederach	3.57	1.20	13.58	1.17	7.14	1.33	1.23
Ehretia anacua	0.71	0.24	1.26	0.30	7.14	1.33	0.62
Pluchea carolinensis	0.71	0.24	2.24	0.19	7.14	1.33	0.59
Eysenhardtia texana	0.71	0.24	0.68	0.11	7.14	1.33	0.56
Caesalpinia mexicana	0.71	0.24	0.81	0.07	7.14	1.33	0.55
Ipomoea carnea	0.71	0.24	3.51	0.06	7.14	1.33	0.54
Total condición III	297.12	100.00	1158.33	100.00	535.71	100.00	100.00

El dendrograma de las comunidades vegetales en función de las condiciones hídricas evaluadas, muestra de manera general que las comunidades presentaron una similitud superior al 50%, formando dos grupos bien diferenciados. El primer grupo (condición I) presentó un 60% de similitud con las condiciones II y III, mientras que, el segundo grupo (condición II y III) presentó un 68% de similitud entre ellos (Figura 3).

Figura 3 Dendrograma de semejanza florística entre las tres condiciones con base en el índice de Sorensen (Is). 

Discusión

La vegetación de las riberas de los ríos es un componente integral de los bosques de galería debido a su importancia ecológica (^{Elosegi y Díez 2009}). La riqueza específica en el bosque de galería estudiado fue superior a lo reportado por ^{Canizales-Velázquez et al. (2021)}, quienes registraron 21 especies en un bosque de galería urbano en el río Camachito al noreste de México, así mismo, ^{Mata-Balderas et al. (2020)} encontraron 28 especies arbóreas y arbustivas en la evaluación de la comunidad vegetal ribereña del río Santa Catarina de Nuevo León. La familia Fabaceae presentó la mayor cantidad de especies, coincidiendo con ^{Mata-Balderas et al. (2020)} y ^{Canizales-Velázquez et al. (2021)} quienes registraron 8 y 7 especies respectivamente, lo que sugiere, que dicha familia es una de las más representativas en los bosques de galería del noreste de México. Además, ha sido documentada con mayor riqueza específica en comparación a otras familias del matorral submontano en las zonas cercanas al área metropolitana de Monterrey, Nuevo León (^{Canizales-Velázquez et al. 2009}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2015}).

No todas las especies registradas en el área de estudio se presentaron en todas las condiciones, la condición I presentó la mayor cantidad, por lo que el régimen hídrico permanente favorece la presencia de factores que promueven el desarrollo de más especies y más individuos (^{Valencia et al. 2012}). Algunos autores mencionan que la distancia geográfica en las vertientes de los ríos es un buen predictor de la similitud florística y son un importante mecanismo para explicar el recambio florístico (^{Zamborlini et al. 2016}), para este estudio, la composición florística de los bordes del río en cada condición fue muy similar, L. leucocephala se encontró en toda la superficie estudiada y sobresale como una especie común y dominante, asociada con B. salicifolia y F. americana que forman con frecuencia galerías estrechas a lo largo del río.

La especie S. nigra fue la más abundante, con mayor cobertura y mayor frecuencia en las condiciones I y II, lo cual coincide con lo registrado por ^{Mata-Balderas et al. (2020)}, quienes la registraron como la especie con mayor presencia en los márgenes del río Santa Catarina. De igual forma, ha sido registrada con alto IVI en diversos ríos del norte de México (^{Treviño et al. 2001}, ^{Íñiguez-Ayón et al. 2015}). En la condición III B. salicifolia presentó la mayor abundancia, coincidiendo con ^{Patiño-Flores et al. (2020)}, quienes la registraron con gran abundancia en áreas regeneradas del matorral espinoso tamaulipeco del noreste de México. Por otro lado, L. leucocephala obtuvo la mayor dominancia y frecuencia; sin embargo, dicha especie ha sido reportada con baja dominancia en otros estudios de bosques de galería (^{Canizales-Velázquez et al. 2021}) y con baja abundancia en vegetación ribereña (^{Moreno-Jiménez et al. 2017}).

S. nigra presentó el mayor valor de importancia ecológica en las condiciones I y II, la cual es típica de la vegetación de galería y se caracteriza por establecerse principalmente en elevaciones altas e intermedias al cauce del agua, donde los eventos de inundación son menos frecuentes (^{Stover et al. 2018}) y ha sido reportada con alto valor en ríos, por ejemplo, en el río Humaya, Culiacán, Sinaloa (^{Íñiguez-Ayón 2020}); también ha sido registrada como una de las especies más conspicuas en algunos ríos (^{Treviño et al. 2001}). L. leucocephala presentó el mayor peso ecológico en la condición III; sin embargo, en otras investigaciones el valor de importancia fue inferior a lo reportado en el presente estudio (^{Patiño-Flores et al. 2022}). L. leucocephala es considerada como exótica e invasora (^{Aguirre y Mendoza 2009}), invade hábitats naturales, perturbados y degradados y puede llegar a formar matorrales densos amenazando los bosques nativos y especies endémica, por lo que su establecimiento se facilita en los márgenes de los ríos y ha sido reportada en sitios invariablemente cercanos a asentamientos humanos (^{Mata-Balderas et al. 2020}).

La mayoría de las especies anteriores poseen características que les permiten sobrevivir bajo fuertes presiones, siendo dominantes en todas las coberturas arboladas y son consideradas, pioneras, invasoras o colonizadoras, las cuales constituyen un grupo de árboles y arbustos de rápido crecimiento que pueden permanecer en los ecosistemas por un largo tiempo, siendo claves en los procesos de sucesión, el sustento para la fauna y la generación de oportunidades para el establecimiento de otras especies (^{Vargas y Ramírez 2014}).

El índice de Shannon (H´) se calculó para estimar la diversidad de especies. Los valores de este índice para comunidades vegetales generalmente varían entre 1 y 5; valores inferiores a 2 se consideran bajos en diversidad y superiores a 3.5 son altos en diversidad de especies (^{Alanís-Rodríguez et al. 2020a}). Para la condición I el valor estimado fue intermedio (2.41), y corresponde a los 2.31 descrito por ^{Molina et al. (2014)} para la comunidad vegetal de Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET). Para la condición II y III se obtuvieron valores de 1.87 y 1.98, respectivamente, los cuales son considerados valores bajos de diversidad y estos fueron cercanos a lo reportado de 1.94 por ^{Mora-Donjuán et al. (2013)} para un área de MET. El índice para los bosques tropicales oscila entre 3.85 y 5.85 (^{Knight 1975}), los resultados obtenidos indican que para todas las condiciones estudiadas se presentó baja diversidad H'.

Respecto al índice de Margalef, valores menores a 2 corresponden a una baja riqueza de especies y valores cercanos a 5 o superiores reflejan una riqueza de especies alta (^{Magurran 2021}). Los bosques de galería destacan por su riqueza de especies; sin embargo, para el área de estudio, todas las condiciones presentaron baja riqueza. La condición II registró el mayor valor promedio con D _Mg = 1.77, lo cual es superior a lo encontrado por ^{Canizales et al. (2010)}, quienes obtuvieron valores de 0.44, 0.76 y 0.50 para tres áreas evaluadas del matorral y por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2020b)} quienes reportaron 1.52 en un bosque de galería del noreste de México, pero inferior al 3.87 registrado por ^{Canizales-Velázquez et al. (2021)} en un bosque de galería urbano de Nuevo León.

Un indicador de la presión de actividades humanas como el turismo, la construcción de represas y parques lineales es la baja riqueza y la alta presencia de especies exóticas o introducidas, las cuales tienen el potencial de modificar la composición del bosque y la función ecológica de los sistemas ribereños urbanos (^{Pennington et al. 2010}). Para mantener las características naturales y garantizar la provisión de servicios ambientales de estos bosques, es necesario implementar estrategias de manejo y conservación, las cuales requieren una constante evaluación de su estructura y composición (^{Meli et al. 2017}).

Se presentó una alta similitud entre condiciones, derivada de la frecuencia de especies similares en la mayoría de los sitios; sin embargo, esta no fue al 100%, por lo que, la ausencia o presencia de alguna especie hace que cada condición sea diferente en estructura y diversidad. Esto hace evidente la influencia de los regímenes hidrológicos en la vegetación, interviniendo los gradientes de elevación sobre el nivel del agua y la distancia; los cuales influyen en procesos sucesionales en la vegetación riparia (^{Datri et al. 2013}).

Conclusiones

Se describió la variación en estructura y diversidad de un bosque de galería en el Área Metropolitana de Monterrey. La familia Fabaceae fue la de mayor presencia en las tres condiciones estudiadas. Las especies Salix nigra y Leucaena leucocephala presentan el mayor peso ecológico, lo que evidencia el establecimiento de especies pioneras, invasoras y colonizadoras en los márgenes del río. Se observó una alta similitud entre condiciones; sin embargo, la condición I (permanente) presentó la mayor diversidad, abundancia y dominancia, mientras que la condición II (semipermanente), mayor riqueza; por lo que, la presencia de humedad/cuerpos de agua permanentes es factor determinante en el desarrollo de esta vegetación. La información obtenida constituye una base sólida para futuras investigaciones sobre el crecimiento, establecimiento y desarrollo de la vegetación asociada al río Santa Catarina, así como de la vegetación riparia del norte de México, lo cual proporcionará mayores y mejores elementos para la toma de decisiones.