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Introducción
La altura total (at, m) y el diámetro normal (dn, cm) son variables dendrométricas esenciales en los inventarios forestales (Chai et al. 2018). Contar con datos precisos de at y dn son indispensables para calcular las existencias volumétricas de madera (m3 ha-1), biomasa y carbono (Mg ha-1) del bosque con y sin manejo forestal, entre otros parámetros (Mehtätalo et al. 2015, Cruz-Cobos et al. 2023) que son los insumos principales para la planeación y ejecución de tratamientos silvícolas (Quiñónez-Barraza et al. 2012, Özçelik et al. 2014).
Medir el dn es muy sencillo y preciso, sin embargo, medir la at implica tiempo, menor precisión y costos debido a que es más lento y laborioso por las obstrucciones visuales que provocan los mismos árboles (Liu et al. 2017, Chai et al. 2018). Para disminuir los costos y tiempo de los inventarios forestales, sin la necesidad de realizar mediciones directas de la at de todos los árboles, se pueden utilizar relaciones alométricas sencillas de funciones entre at y dn. Las cuales pueden ser generadas con la medición de una muestra representativa de todas las categorías diamétricas y posteriormente estimar la altura de los árboles no medidos (Seki y Sakici 2022).
Las funciones alométricas at - dn, tanto lineales como no lineales, son desarrolladas a partir del ajuste de ecuaciones locales y generalizadas. En el primer caso se incluye únicamente el dn como variable predictiva de la at y se aplica a nivel de especie o rodal forestal específico (Corral-Rivas et al. 2014, Hernández-Ramos et al. 2018). En el segundo caso se incluyen, además del dn, variables del rodal como la densidad (árboles ha-1), edad (años), calidad del sitio (m), entre otras. Las ecuaciones generalizadas se aplican en bosques cuyos rodales presentan diversas condiciones de crecimiento y de manejo (López-Sánchez et al. 2012, Hernández-Ramos et al. 2015, Santiago-García et al. 2020). Por lo tanto, el desarrollo de una función alométrica de at y dn estadísticamente confiable; es clave para facilitar la planeación del manejo sostenible de los bosques y de las plantaciones forestales comerciales.
Las plantaciones de Pinus caribaea var. hondurensis (Sénécl.) W. H. Barret & Golfari, así como de Pinus tecunumanii F. Schwerdtf. ex Eguiluz & J. P. Perry y Pinus elliottii var. elliottii Engelm, introducidas en países como Brasil, Colombia, Venezuela y Australia, han potencializado la industria forestal en estos países por la capacidad que tienen para crecer en diferentes condiciones pluviométricas y de suelos (Greaves et al. 2015, Boca et al. 2017). En México, las plantaciones de Pinus caribaea var. hondurensis y Pinus elliottii var. elliottii son económicamente valoradas por la cantidad de madera que producen en periodos cortos de tiempo (Torres-Ávila et al. 2020). También, la expansión de plantaciones del híbrido P. elliottii var. elliotti × P. caribaea var. hondurensis han sido relevante en la industria forestal (Boca et al. 2017). En Australia, las primeras generaciones (F1 y F2) mostraron comportamientos superiores al de sus parentales; alto potencial de crecimiento, rectitud del fuste y buenas cualidades de ramas (Cappa et al. 2013). En Sudamérica se han reportado tasas altas de crecimiento y producción de madera en respuesta a diferentes tratamientos silvícolas (Cappa et al. 2013, Tambarussi et al. 2018). En el sureste de México, Torres-Ávila et al. (2020) observaron que el híbrido P. caribaea var. hondurensis × P. elliotti var. elliotti tiende a un fuste cercano al paraboloide, lo que implica mayor rendimiento comercial maderable.
Investigaciones realizadas para predecir la at en función del dn para pinos tropicales establecidos en regiones tropicales de México, son escasos. Por el contrario, para especies de interés comercial de bosques de clima templado se han realizado varios estudios (Hernández-Ramos et al. 2018, Corral-Rivas et al. 2019, Santiago-García et al. 2020, Rubio et al. 2022). Dada la demanda de madera proveniente de plantaciones comerciales de pinos tropicales de rápido crecimiento, es necesario monitorear y estimar con precisión el rendimiento maderable para la toma de decisiones en el manejo de dichas plantaciones. Para lograr lo anterior, es necesario caracterizar la estructura de la plantación y, explorar la relación altura y diámetro normal para estimar el crecimiento de los árboles y la producción de volumen de madera.
La empresa Agroforestal Uumbal Veracruz SAPI de C. V. y el Instituto Tecnológico Superior de Venustiano Carranza (ITSVC) establecieron una plantación en el año 2016, con fines de investigación, conformada por Pinus elliottii var. elliottii, Pinus caribaea var. hondurensis, Pinus elliottii var. elliottii × Pinus caribaea var. hondurensis y Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii. La procedencia del material vegetal (plántulas) fue de Australia, Argentina y Venezuela. Al considerar importante este tipo de plantaciones forestales comerciales para productores y silvicultores, y debido a la escasa disponibilidad de funciones alométricas de at - dn para los pinos tropicales, el presente estudio tuvo como objetivos: 1) ajustar funciones alométricas locales de at - dn para pinos tropicales, y 2) generar una función generalizada para la relación at-dn entre grupos de pinos establecidos en la Sierra Norte de Puebla. La investigación se desarrolló bajo el supuesto de que la relación entre la at-dn es diferente entre los grupos de pinos.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en una plantación de pinos tropicales ubicada en terrenos del Instituto Tecnológico Superior de Venustiano Carranza entre las coordenadas extremas 20° 28’ 19.6’’ LN y 97° 41’ 56.4’’ LW, y 340 msnm con una pendiente de 5%, en la Sierra Norte de Puebla, México (Figura 1). El clima es cálido húmedo (Cw); la precipitación y temperatura media anual son de 993.3 mm y de 22 °C a 29.3 °C, respectivamente (García 2004, SMN 2022). El suelo es de tipo vertisol, con textura arcillosa (30%), por lo que se agrietan notablemente durante la época de sequía (Ruiz-Careaga et al. 2014).
Diseño experimental de la plantación y colecta de datos
La plantación se estableció en el 2016 bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con ocho tratamientos y repeticiones. La plantación tiene una superficie de 1.7 ha con densidad de 1 242 árboles ha, con un espacio entre plantas de 3.5 x 2.3 m. El ensayo de procedencias en el cual se realizó el presente estudio se estableció con plantas de aproximadamente seis meses de edad, de especies e híbridos de pinos tropicales obtenidos de distintas procedencias (Tabla 1). Es importante señalar que, todas las fuentes de germoplasma provienen de huertos semilleros clonales, con excepción de VAR y AAL, las cuales se obtuvieron de polinización abierta.
Tabla 1 Especies e híbridos de pinos de distintas procedencias establecidas en la Sierra Norte de Puebla, México.
| Id | Especie/híbrido | Clave de control en el ensayo | Fuente del germoplasma |
|---|---|---|---|
| SP1 | Pinus elliottii var. elliottii | EAP | Argentina |
| SP2 | Pinus caribaea var. hondurensis | PCH | Australia |
| SP2 | Pinus caribaea var. hondurensis | VAR | Venezuela |
| SP3 | Pinus elliottii var. elliottii × Pinus caribaea var. hondurensis | L5 | Australia |
| SP3 | Pinus elliottii var. elliottii × Pinus caribaea var. hondurensis | L6 | Argentina |
| SP3 | Pinus elliottii var. elliottii × Pinus caribaea var. hondurensis | L18 | China |
| SP3 | Pinus elliottii var. elliottii × Pinus caribaea var. hondurensis | AAL | Argentina |
| SP4 | Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii | CTE | Australia |
La plantación fue establecida para seleccionar las mejores procedencias con adaptabilidad y mejores características estructurales, deseables para fines maderables y producción de resina, entre otros, con el propósito de propagarlos como plantaciones forestales en la región de estudio. A los seis y siete años de plantación (2022 y 2023), se levantó información de campo. A los árboles se le midió el dn con una cinta diamétrica Forestry Supplier modelo 283D/5M® y la at con un clinómetro electrónico Haglöf HEC-MP®. Para probar si las posibles variaciones de la at y el dn fueron diferencialmente afectadas por la fuente del germoplasma (Procedencia), se aplicó un análisis de modelos de efectos mixtos (MEM):
Donde Y es el vector respuesta (datos), X matriz de efectos fijos, β vector de efectos fijos, Z matriz de diseño para afectos aleatorios, u vector de efectos aleatorios y e vector de residuales (Zuur et al. 2009). Se asume que los vectores de los efectos aleatorios y los errores residuales para los diferentes híbridos son independientes (Gałecki y Burzykowsky 2013).
El MEM permite introducir flexibilidad de correlación entre grupos en el modelo permitiendo la inclusión de efectos fijos y aleatorios (Zuur et al. 2009, Gałecki y Burzykowski 2013). Por consiguiente, en el MEM se analizó el efecto de las procedencias como variables fijas, y considerando la variabilidad atribuible a los bloques, a estos se le consideraron como variables aleatorias; de esta manera se evitan posibles errores de pseudoreplicación (Zuur et al. 2009). El análisis se realizó con el paquete nmle en R (R Core Team 2023).
El MEM aplicado, incluyó la varianza aleatoria de la constante dentro de cada bloque, demostrando que la fuente de germoplasma fue un factor importante en el crecimiento en dn y at de los árboles. En consecuencia, una vez que se tuvo en cuenta la variabilidad atribuible al bloque, se implementó una prueba de Tukey para detectar qué medias marginales entre las fuentes de germoplasma fueron estadísticamente diferentes, con el método de ajuste de Bonferroni (α = 0.05). Las comparaciones que se obtuvieron mostraron que, a siete años de la plantación, Pinus caribaea var. hondurensis (SP2, PCH y VAR) y Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii (SP4, CTE) resultaron con las mejores características superiores en at y dn, respectivamente (Figura 2). Por lo que a partir de este análisis se integró una base de datos con las dos especies de pino con 1 232 pares de observaciones at y dn distribuidos de la siguiente manera: SP2 = 843 y SP4 = 389.
Figura 2 Comparación de medias marginales del diámetro normal (a) y altura total (b) de pinos tropicales con distintas procedencias de germoplasma en la Sierra Norte de Puebla, México. AAL; Argentina (P. elliottii var. elliottii × P. caribaea var. hondurensis), CTE; Australia (P. caribaea var. hondurensis × P. tecunumanii), EAP; Argentina (P. elliottii var. elliottii), L18; China (P. elliottii var. elliottii × P. caribaea var. hondurensis), L5; Australia (P. elliottii var. elliottii × P. caribaea var. hondurensis), L6; Argentina (P. elliottii var. elliottii × P. caribaea var. hondurensis), PCH; Australia (P. caribaea var. hondurensis), VAR; Venezuela (P. caribaea var. hondurensis).
Con base en Carus y Akguș (2018) y Zhang et al. (2021), y con el uso de la librería caTools de R, la base de datos se dividió aleatoriamente en dos subconjuntos: datos de ajuste (80%) y datos de validación (20%). En la Tabla 2 se puede observar que, con los datos de ajuste la SP2 presentó los valores más altos en at y dn, y mayor variabilidad que la SP4, pero con los datos de validación ocurrió lo contrario.
Tabla 2 Estadísticos descriptivos de los conjuntos de datos utilizados en el análisis para especies de pinos tropicales en la Sierra Norte de Puebla, México.
| Especie | Variable | Ajuste (n = 993) | Validación (n = 239) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Min | Max | ỹ | DE | CV | Min | Max | ỹ | DE | CV | |||
| SP2 | dn | 2.9 | 21.0 | 12.8 | 3.2 | 0.3 | 4.0 | 21.0 | 12.7 | 3.5 | 0.3 | |
| at | 2.0 | 13.1 | 8.7 | 2.0 | 0.2 | 3.0 | 13.0 | 8.4 | 1.9 | 0.2 | ||
| SP4 | dn | 4.0 | 26.2 | 14.8 | 3.8 | 0.3 | 4.7 | 23.7 | 14.5 | 3.8 | 0.3 | |
| at | 2.8 | 14.7 | 9.5 | 2.4 | 0.2 | 3.8 | 13.9 | 9.5 | 2.2 | 0.2 | ||
dn: diámetro normal (cm), at: altura total (m), Min: mínimo, Max: máximo, ỹ: promedio, DE: desviación estándar, CV: coeficiente de variación.
Ecuaciones locales
El análisis de la relación at y dn se realizó en dos etapas (Carus y Akguș 2018). En la primera se utilizó el 80% de los datos para ajustar por especie siete modelos con tres parámetros (Tabla 3). Estos modelos han sido utilizados consistentemente para analizar la relación alométrica at y dn, donde se obtienen resultados confiables (Mehtätalo et al. 2015, Corral-Rivas et al. 2019, Ordóñez-Prado et al. 2023a). En la segunda etapa, estos modelos fueron validados con el 20% de los datos para verificar sus capacidades predictivas.
Tabla 3 Modelos de altura total-diámetro normal ajustados para especies de pinos tropicales en la Sierra Norte de Puebla, México.
| Clave | Nombre | Modelo |
|---|---|---|
| MOD1 | Prodan |
|
| MOD2 | Logístico |
|
| MOD3 | Weibull |
|
| MOD4 | Gompertz |
|
| MOD5 | Sibbesen |
|
| MOD6 | Ratkowsky |
|
| MOD7 | Hossfeld IV |
|
dn: diámetro normal (cm); at: altura total (m); E: edad (años), β 𝑖 y 𝛿: parámetros a ser estimados
Ecuación generalizada
Con la premisa de que la relación alométrica at y dn de los híbridos es diferente; se desarrolló una ecuación que permita mostrar con mayor precisión la relación at y dn de las especies, al mismo tiempo ampliar su aplicación en la plantación. Por consiguiente, a las ecuaciones locales se les incluyó la edad como una variable inherente de la población. El análisis consistió en añadir la edad a uno de los parámetros y determinar la combinación con los mejores resultados y parámetros significativos, el ejemplo se muestra enseguida:
Donde dn: diámetro normal (cm); at: altura total (m); E: edad (años); βi: parámetros a ser estimados; ln: logaritmo natural.
Para el análisis de la ecuación generalizada se emplearon las etapas usadas en el ajuste de ecuaciones locales (Carus y Akguș 2018).
Análisis estadístico de las ecuaciones
El ajuste de los modelos at-dn fue mediante la técnica clásica de mínimos cuadrados ordinarios no lineales (Corral-Rivas et al. 2019, Ordóñez-Prado et al. 2023b). Todos los análisis de ajuste estadístico y gráficos se realizaron en R (R Core Team 2023) a través de las librerías nlme (Pinheiro et al. 2023) y ggplot2 (Wickham 2009). En la primera fase, la bondad de ajuste de las ecuaciones locales y generalizadas se evaluó a través de indicadores estadísticos: la proporción de la varianza explicada por el modelo corregido por el número de parámetros o coeficiente de determinación ajustado (R2 adj), la raíz del error medio cuadrático de la estimación (REMC) y el Criterio de Información de Akaike (AIC) (Xu et al. 2022). Para la etapa de validación (segunda fase) se calculó el error absoluto promedio (EAP) y el error porcentual absoluto promedio (EPAP) (Tanovski et al. 2023). La mejor ecuación ajustada minimiza los valores de la REMC, el AIC, EAP y EPAP, y maximiza la R2 adj. Con base en los estadísticos de bondad de ajuste, se realizó una clasificación de los modelos at-dn locales y generalizados de acuerdo con la metodología usada por Ordóñez-Prado et al. (2023a). A cada modelo se le asignó un valor de 1 para el mejor desempeño y un valor 4 para el peor desempeño en cada estadístico. Posteriormente, se sumaron los rangos de cada modelo, obteniendo una clasificación final donde la menor suma de rangos indica el mejor modelo.
Donde R
2
adj: coeficiente de determinación ajustado; REMC: raíz del error medio cuadrático de la estimación; AIC: Criterio de Información de Akaike; EAP: Error absoluto promedio; EPAP: error porcentual absoluto promedio:
En la fase previa de la selección de los modelos fue notable la presencia de heterocedasticidad en los residuales, por lo que, para alcanzar la homogeneidad de las varianzas se incluyó en los modelos tanto locales como generalizados la función de tipo VarPower para ponderar los residuales por una potencia del dn (Chenge 2021, R Core Team 2023):
Una vez seleccionado los mejores modelos (local y generalizado), se realizaron análisis para verificar el cumplimiento de los supuestos estadísticos y validar la idoneidad del modelo elegido. Se graficaron los valores predichos vs. residuales usando la función mywhiskers de la librería lmfor en R (Mehtätalo y Kansanen 2022). Se generaron medias de los residuos en 10 clases de dn con la función mywhiskers (Kafuti et al. 2022) para observar la tendencia de los promedios calculado a partir de los errores de estimación. Se aplicó la prueba de Shapiro-Wilk (SW) para verificar la normalidad en la distribución de los residuos (Hernández-Ramos et al. 2018). Adicionalmente, se graficó la tendencia biológica de crecimiento de las curvas generadas con el modelo seleccionado vs. los datos observados (Zhang et al. 2021, Lin et al. 2022).
Resultados
Estadísticos descriptivos de SP2 y SP4
En la Tabla 4 se puede observar que SP4 registró los estadísticos descriptivos más altos en dn y at, y con mayor variabilidad con respecto al valor promedio de ambas variables. No obstante, la asimetría del dn y at con respecto a la media ambas especies (SP2 y SP2) fue ligeramente sesgada a la derecha porque los valores de AS fueron negativos pero cercanos al valor de 0. La asimetría del total los datos de at (SP2 y SP4) estuvo ligeramente sesgada a la izquierda. Por otra parte, cada especie, así como el total de los datos, mostraron prácticamente un comportamiento normal porque los valores de la curtosis (CR) mostraron valores cercanos a 0.
Tabla 4 Estadísticos descriptivos de la altura total y diámetro normal de pinos tropicales de la Sierra Norte de Puebla, México.
| Especie | Variable | Min | Max | ỹ | DE | ES | AS | CR |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SP2: Pinus caribaea var. hondurensis | dn | 3.1 | 21.0 | 13.8 | 3.30 | 0.16 | -0.35 | 0.23 |
| at | 2.70 | 13.10 | 9.34 | 1.87 | 0.09 | -0.72 | 0.68 | |
| SP4: Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii | dn | 6.2 | 26.2 | 15.72 | 3.68 | 0.26 | -0.23 | 0.34 |
| at | 2.75 | 14.70 | 10.59 | 2.13 | 0.15 | -0.71 | 0.55 | |
| SP2 y SP4 | dn | 2.0 | 26.2 | 12 | 3.8 | 0.10 | 0.0 | -0.2 |
| at | 1.9 | 14.7 | 7.6 | 2.2 | 0.01 | 0.20 | -0.1 |
dn: diámetro normal (cm), at: altura total (m), Min: mínimo, Max: máximo, ỹ: promedio, DE: desviación estándar, ES: error estándar, AS: asimetría, CR: curtosis.
Características estructurales de pinos tropicales
El diámetro normal promedio de los árboles de la SP2 osciló entre 13.29 (± 0.40) y 14.24 (± 0.38) cm, y 15.77 (± 0.40) cm en los árboles de la SP4 (Figura 2a). La altura total promedio fue de 9.10 (± 0.22) y 9.53 (± 0.21) m para la SP2, y 10.58 (± 0.22) m para la SP4 (Figura 2b), respectivamente.
Ecuación local
Los modelos brindaron resultados satisfactorios tanto en el ajuste como en la explicación de la validación. Los mejores modelos explicaron ~61% de la variabilidad observada de los datos de la at en función del dn de los pinos tropicales de este estudio. En la Tabla 5 se observa que, la SP2 tuvo los mejores indicadores estadísticos (R2 adj, REMC, AIC, EAP y EPAP). En general, todos los modelos mostraron estadísticos de bondad de ajuste similares para estimar la altura de los pinos tropicales. No obstante, los resultados indican que el MOD2 (Logístico) fue mejor para SP2 al estimar la at con un error promedio ~1.3 m (REMC), y el MOD3 (Weibull) se ajustó mejor para SP4 con error de estimación de ~1.7 m (REMC) (Tabla 5); todos los parámetros fueron significativos (p < 0.05) como se observa en la Tabla 6.
Tabla 5 Estadísticos de bondad de ajuste de los modelos locales at y dn de pinos tropicales analizados con la adición de la edad en la Sierra Norte de Puebla, México. Con * están resaltados los modelos seleccionados.
| Ajuste | Validación | Calificación Total | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Modelo | Especie | R2 adj | REMC | AIC | EAP | EPAP | ||
| MOD1 | SP2 | 0.6067 | 1.2631 | 331.035 | 0.9930 | 12.6 | 22 | |
| SP4 | 0.5092 | 1.6613 | 301.409 | 1.1700 | 12.5 | 21 | ||
| MOD2 | SP2* | 0.6080 | 1.2610 | 328.603 | 0.9990 | 12.7 | 15.5 | |
| SP4 | 0.5074 | 1.6644 | 302.503 | 1.1600 | 12.6 | 27 | ||
| MOD3 | SP2 | 0.6068 | 1.2630 | 330.853 | 0.9950 | 12.7 | 21.5 | |
| SP4* | 0.5097 | 1.6605 | 301.153 | 1.1700 | 12.6 | 12.5 | ||
| MOD4 | SP2 | 0.6078 | 1.2614 | 329.077 | 0.9990 | 12.7 | 18.5 | |
| SP4 | 0.5094 | 1.6610 | 301.334 | 1.1700 | 12.6 | 21.5 | ||
| MOD5 | SP2 | 0.6065 | 1.2634 | 331.338 | 0.9930 | 12.6 | 25 | |
| SP4 | 0.5091 | 1.6614 | 301.476 | 1.1700 | 12.5 | 24 | ||
| MOD6 | SP2 | 0.6072 | 1.2624 | 330.161 | 0.9960 | 12.6 | 16.5 | |
| SP4 | 0.5096 | 1.6606 | 301.185 | 1.1700 | 12.6 | 15.5 | ||
| MOD7 | SP2 | 0.6067 | 1.2631 | 330.957 | 0.9950 | 12.6 | 21 | |
| SP4 | 0.5095 | 1.6608 | 301.238 | 1.1700 | 12.6 | 18.5 | ||
R2 adj: coeficiente de determinación ajustado; REMC: raíz del cuadrado medio del error; AIC: Criterio de Información de Akaike; EAP: error absoluto promedio; EPAP: error porcentual absoluto promedio. SP2: Pinus caribaea var. hondurensis, SP4: Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii.
Tabla 6 Parámetros de los modelos locales por especie para la relación at en función del dn de pinos tropicales en la Sierra Norte de Puebla, México.
| Especie | Parámetro | Valor | Error estándar | Valor t | Pr > |t| |
|---|---|---|---|---|---|
| SP2: Pinus caribaea var. hondurensis | β0 | 11.799 | 0.675 | 17.480 | <0.0001 |
| β1 | 6.914 | 0.610 | 11.326 | <0.0001 | |
| β2 | 0.184 | 0.017 | 11.096 | <0.0001 | |
| SP4: Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii | β0 | 15.945 | 4.819 | 3.309 | <0.0001 |
| β1 | 0.031 | 0.007 | 4.746 | <0.0001 | |
| β2 | 1.181 | 0.215 | 5.488 | <0.0001 |
La técnica de ponderación permitió obtener un patrón de distribución de los residuos deseable con respecto a la línea de referencia cero del modelo seleccionado (Figura 3). En la SP4 se observa una ligera variación en las alturas que se encuentran entre 8 a 11 m (Figura 3b).
Ecuación generalizada
A partir de los modelos locales (Tabla 3) y la adición de la edad, estos explicaron ~ 68% de la variabilidad observada en los datos. Los estadísticos de validación muestran que el EAP para la SP2 fue menor a ~ 1 m, mientras que los valores de las SP4 superaron ligeramente dicha unidad. La comparación de las métricas de ajuste y validación indicaron que el MOD2 y MOD3 son los más apropiados para estimar la at de los pinos tropicales (Tabla 7). Los valores de los parámetros de los modelos seleccionados fueron significativos (p < 0.05) (Tabla 8).
Tabla 7 Estadístico de bondad de ajuste para modelos generalizados para predecir at en función del dn de pinos tropicales en la Sierra Norte de Puebla, México. Con * están resaltados los modelos seleccionados.
| Parámetro relacionado | Ajuste | Validación | Calificación Total | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Modelo | Especie | R2 adj | REMC | AIC | EAP | EPAP | |||
| MOD1 | β1 | SP2 | 0.6217 | 1.2387 | 303.725 | 1.1700 | 15.4 | 35 | |
| β1 | SP4 | 0.5234 | 1.6371 | 292.813 | 1.1300 | 13.3 | 35 | ||
| MOD2 | β0* | SP2 | 0.6704 | 1.1564 | 207.421 | 0.9850 | 12.7 | 12 | |
| β0 | SP4 | 0.5673 | 1.5598 | 264.492 | 1.0400 | 11.4 | 21 | ||
| MOD3 | β0 | SP2 | 0.6696 | 1.1577 | 209.008 | 0.9850 | 12.7 | 18 | |
| β0* | SP4 | 0.5709 | 1.5533 | 262.050 | 1.0300 | 11.5 | 9 | ||
| MOD4 | β0 | SP2 | 0.6703 | 1.1564 | 207.484 | 0.9850 | 12.7 | 15 | |
| β0 | SP4 | 0.5694 | 1.5560 | 263.070 | 1.0400 | 11.4 | 18 | ||
| MOD5 | β2 | SP2 | 0.6510 | 1.1899 | 247.348 | 0.9880 | 12.6 | 24 | |
| β2 | SP4 | 0.5442 | 1.6011 | 279.783 | 1.0800 | 11.8 | 30 | ||
| MOD6 | β2 | SP2 | 0.6781 | 1.1427 | 190.759 | 1.0000 | 13.1 | 15 | |
| β2 | SP4 | 0.5701 | 1.5549 | 262.635 | 1.0400 | 11.4 | 12 | ||
| MOD7 | β0 | SP2 | 0.6695 | 1.1580 | 209.319 | 0.9850 | 12.7 | 21 | |
| β0 | SP4 | 0.5700 | 1.5550 | 262.687 | 1.0400 | 11.4 | 15 | ||
R2 adj: coeficiente de determinación ajustado; REMC: raíz del cuadrado medio del error; AIC: Criterio de Información de Akaike; EAP: error absoluto promedio; EPAP: error porcentual absoluto promedio. SP2: Pinus caribaea var. hondurensis, SP4: Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii.
Tabla 8 Parámetros de los modelos generalizados por especie para la relación at en función del dn de pinos tropicales en la Sierra Norte de Puebla, México.
| Especie | Parámetro | Valor | Error estándar | Valor t | Pr > |t| |
|---|---|---|---|---|---|
| SP2: Pinus caribaea var. hondurensis | β0 | 5.823 | 0.243 | 23.991 | <0.0001 |
| β1 | 6.566 | 0.683 | 9.614 | <0.0001 | |
| β2 | 0.200 | 0.017 | 11.883 | <0.0001 | |
| SP4: Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii | β0 | 7.580 | 1.523 | 4.978 | <0.0001 |
| β1 | 0.034 | 0.009 | 3.745 | <0.0001 | |
| β2 | 1.222 | 0.205 | 5.949 | <0.0001 |
El comportamiento de los valores predichos vs. residuales mostró una tendencia aleatoria alrededor de cero y sin manifestar un patrón definido (Figura 4). El promedio se distribuye alrededor de la línea de referencia (0) y se agrupan en un intervalo de ± 2 m, pero fue más consistente para la SP2 (Figura 4a).
Figura 4 Residuales de los modelos generalizados para la relación altura total en función del diámetro normal de Pinus caribaea var. hondurensis (SP2, a), y el hibrido Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii (SP4, b).
El modelo generalizado permitió observar el comportamiento con los datos observados, cada especie posee un patrón único, por ejemplo, los árboles de la SP2 muestran alturas inferiores en comparación con los árboles de la SP4 (Figura 5). Lo anterior, probablemente se debe a que SP2 todavía está en una fase de rápido crecimiento y no ha alcanzado su punto de inflexión, mientras que SP4 ya empieza a disminuir la velocidad de su tasa de crecimiento.
Discusión
A los siete años de la plantación, la especie SP2, P. caribaea var. hondurensis (con claves PCH y VAR), así como el híbrido SP4, P. caribaea var. hondurensis × P. tecunumanii (con clave CTE), expresaron sus mejores valores en at y dn. Estudios similares señalan que, estos tipos de pinos presentan su mejor crecimiento y desarrollo en suelos arcillosos, desde el nivel del mar hasta los 700 msnm, en sitios planos o con pendiente inferiores al 30%, precipitaciones entre 1 000 y 2 000 mm anuales, hasta con cuatro meses secos y temperatura media anual entre 24 °C a 30 °C (Gómez et al. 2004, Alvarado et al. 2012, González et al. 2013). Los pinos evaluados están creciendo en un terreno que está dentro de los valores de las condiciones edafológicas, topográficas y variables climáticas mencionadas. Al considerar que la plantación corresponde a un ensayo de especies-procedencias, es de esperarse variabilidad en el crecimiento entre especies por la manifestación de los caracteres que son influenciadas por efectos ambientales, genéticos e interacción entre estos, los cuales podrían ser muy altos en algunos casos (Vallejos et al. 2010), como ocurrió con SP2 y SP4. Pero es importante realizar estudios sobre plasticidad fenotípica para demostrar si los caracteres dendrométricos expresados por SP2 y SP4 fueron por menor efecto de ambiente e interacción genotipo-ambiente. Para aseverar si estas dos especies se están adaptando a las condiciones del sitio de ensayo a diferencia de las otras variedades de pinos con clave de control AEAP, L5, L6, L18 y AAL, respectivamente.
Se probaron siete funciones matemáticas de tres parámetros (Tabla 3) para evaluar la relación alométrica at y dn de las especies SP2 y SP4, porque fueron los dos grupos de pinos con las mejores expresiones fenotípicas a las condiciones ambientales y topográficas del sitio (Figura 2). Los modelos locales revelaron indicadores de bondad de ajuste similares en el proceso de ajuste como en la validación (Tabla 5). Sin embargo, la función Logística (MOD2) y Weibull (MOD3) describieron de forma más precisa la relación alométrica at y dn observada de los pinos (SP2 y SP4). En el proceso de ajuste las ecuaciones lograron explicar ~ 61% de la variabilidad observada de los datos (R2 adj) y presentron valores de predicción (REMC) no mayor a 1.66 m. En la etapa de validación presentó valores menores de EAP y EPAP comparado a los modelos restantes.
La función Logística y de Weibull es utilizada con frecuencia para modelar el crecimiento forestal (Burkhart y Tomé 2012, Pödör et al. 2014) y para analizar las implicaciones de la alometría at y dn de especies forestales en función de la variabilidad climática (Hulshof et al. 2015). Al respecto, Ogana et al. (2020) lo han aplicado para modelar las relaciones at y dn de árboles en bosques naturales de Nigeria, y Zhang (1997) en coníferas del noreste de los Estados Unidos. En concordancia, Rubio et al. (2022) emplearon la función de Weibull para relacionar at y dn para un grupo de coníferas en bosques naturales del norte de Puebla, México.
Varios estudios han usado los indicadores de ajuste para emitir un juicio sobre la calidad del ajuste de un modelo (Quiñónez-Barraza et al. 2012, Corral-Rivas et al. 2014, García-Cuevas et al. 2022). En el presente estudio los valores de R2 adj obtenidos son similares al de otros estudios. Tal es el caso del R2 adj de 0.61 - 0.63% reportado por Arias (2004) al ajustar 26 ecuaciones locales de at y dn para Pinus caribaea y otras especies comerciales tropicales. También, del 69% obtenido por Corral-Rivas et al. (2014) para especies de coníferas en bosques con manejo forestal al noreste de Durango. Asimismo, fue ligeramente mayor al 59 y 62% registrado por Hernández-Ramos et al. (2020) en Pinus patula de bosques con aprovechamiento maderable en Ixhuacán de los Reyes, Veracruz. No obstante, fue menor al 45 y 50% reportado por García-Cuevas et al. (2022) para Metopium brownei en Quintana Roo, México.
Algunos valores bajos del R2 adj que se obtienen en la modelización at y dn se debe a la alta variabilidad en las alturas de la muestra analizada, a la expresión diferenciada de cada fenotipo y su interacción con el ambiente, entre otras causas. Al respecto, Lei et al. (2009) concluyeron que se debe al dn como única variable independiente de predicción de la at. No obstante, Huang et al. (1992) argumentan que estos resultados dependen del tamaño de las muestras, de los grupos de especies que se evalúan y de las variables y covariables de predicción. Ante este argumento, Hernández-Ramos et al. (2020) agregan que aun cuando se empleen técnicas de ajustes de efectos mixtos, los valores del R2 adj difícilmente sobrepasan el 80%, tal como lo reportaron Corral-Rivas et al. (2014) y Ogana (2019) para un grupo de especies tropicales.
Los indicadores de bondad de ajuste superiores que mostraron los modelos generalizados fueron por la inclusión de la edad de la plantación. Esto indica que explicaron 10% más la variabilidad observada en los datos (R2 adj) y el error de predicción se redujo en un 9% (REMC). Por consiguiente, las funciones propuestas les permitirán a los silvicultores de plantaciones estimar la at de los árboles usando únicamente el dn y la edad, por lo cual no necesitan incluir covariables adicionales (altura dominante, área basal, densidad de árboles, entre otros) que les implicaría mayor trabajo de campo, recursos económicos y tiempo. Por otro lado, cuando se trata del aprovechamiento de un grupo de especies de interés comercial en bosques naturales, o incluso de plantaciones forestales bajo diferentes condiciones de sitio, los modelos generalizados de at y dn es relevante, ya que permiten una mejor expresión alométrica de la at de los árboles en respuesta a diferentes regímenes de manejo, competencia, calidad de sitio y densidad del rodal en la plantación (Huang et al. 1992, Prodan et al. 1997, Santiago-García et al. 2020).
La función generalizada Logística y de Weibull son confiables estadísticamente y parsimoniosas. Dichas funciones son ampliamente utilizadas en estudios de relaciones alométricas at-dn en diferentes partes del mundo con resultados satisfactorios (Seki y Sakici 2022, Ordóñez-Prado et al. 2023b). El análisis implementado en el presente trabajo, se recomienda ampliarla con la inclusión de otras covariables de estado del rodal en la estructura del modelo y aplicando otros enfoques de ajuste estadístico (i.e. modelos de efectos mixtos con el método de máxima verosimilitud o método Bayesiano) (Hernández-Ramos et al. 2020, Santiago-García et al. 2020). Dichas técnicas de ajuste podrían ampliar su rango de aplicación a otras condiciones de crecimiento y distribución. Con los enfoques de ajuste mencionados se han realizado varios estudios, como el de Corral-Rivas et al. (2014), que añaden la densidad y el índice de sitio en la ecuación generalizada de Bertalanffy-Richards. Mientras que Rubio et al. (2022), generalizaron la función de Näslund y Curtis usando el número de árboles por hectárea y diámetro cuadrático; en tanto que Stankova et al. (2022), incluyeron los sitios por región geográfica para generalizar el modelo de Burk y Burkhart; o bien, el de Santiago-García et al. (2020), quienes emplearon la altura dominante y el diámetro cuadrático para generalizar el modelo de Nilson, Wang y Tang, y Sharma y Parton, respectivamente. Por otra parte, Ordóñez-Prado et al. (2023b) usaron modelos de efectos mixtos para modelizar la relación at y dn de tres especies de bambú en Puebla, México.
La técnica de ponderación permitió obtener un patrón de distribución deseable de los residuos de las ecuaciones locales y generalizadas con respecto a la línea de referencia cero del modelo seleccionado (Figura 3 y 4). Además, en la prueba de SW no se rechazó la hipótesis de normalidad de los residuos debido a que el valor de la prueba en los dos casos fue SW = 0.98, y el nivel de significancia fue alto (p ≤ 0.0001). Estos valores indican que los modelos no violaron los supuestos de la regresión. Además de los indicadores de bondad de ajuste, los resultados obtenidos con la técnica de ponderación y con la prueba SW fueron claves para seleccionar los modelos, tal y como se han realizado en estudios previos (García-Cuevas et al. 2017, Hernández-Ramos et al. 2018). El comportamiento de los residuales fue congruente con el estudio realizado por García-Cuevas et al. (2017); quienes ponderaron la varianza de los residuales de modelos ajustados con ocho especies tropicales en Quintana Roo. En contraste, Quiñónez-Barraza et al. (2012) observaron una tendencia menos homogénea de los residuos de los modelos ajustados para cinco coníferas al noroeste de Durango.
La relación alométrica at y dn de la SP2 y SP4 con las ecuaciones generalizadas se comportaron con una forma sigmoidal (Figura 5), deseable en este tipo de estudios. Dicha forma sugiere que el crecimiento en altura de las especies tiene un punto de inflexión y alcanza una asíntota cuando llegue a la altura máxima (Kafuti et al. 2022). En el intervalo de datos observados, las ecuaciones describieron con alto realismo la relación at y dn de los árboles de pinos tropicales y con un mínimo error de estimación (Tabla 5 y Figura 5). Por lo tanto, desde un punto de vista biológico y estadístico es aplicable a las especies evaluadas. Esto concuerda con Sharma (2009) quien señala que, además de los criterios de bondad de ajuste, la representación biológica del modelo debe ser una característica deseable en cualquier predicción de variables dasométricas de interés comercial en especies maderables.
La presente investigación es consistente con lo reportado por Guerra-De la Cruz et al. (2019), quienes eligieron la mejor función alométrica de at y dn para Pinus montezumae con comportamiento biológico. De igual manera, los hallazgos del presente estudio concuerdan con el estudio de Temesgen et al. (2014). Los autores encontraron diferencias importantes en las relaciones alométricas entre especies. Por consiguiente, Temesgen et al. (2014) sugieren generar una ecuación alométrica por especie para explicar la relación at y dn, tal como lo realizado en este estudio. En consecuencia, se acepta el supuesto de que la relación at y dn es diferente entre ambos grupos de pinos.
Conclusiones
Se generó una función alométrica para estimar la at a partir del dn de árboles de Pinus caribaea var. hondurensis y el hibrido Pinus caribaea var. hondurensis × Pinus tecunumanii. La función Logística y de Weibull modificada de la ecuación local, mostró los mejores indicadores de bondad de ajuste y validación apropiada para describir la relación at y dn de cada grupo de pinos. Estas funciones alométricas generalizadas son recomendables para las condiciones del área de estudio. La inclusión de la edad en la función alométrica, le confiere a los manejadores de plantaciones de pinos tropicales predecir de forma confiable y precisa la at de los árboles sin la necesidad de realizar mediciones de alturas en plantaciones mixtas de pino y, sin utilizar otras variables de estado. La información que se genere con la función propuesta puede contribuir a un mejor manejo, planificación y aprovechamiento sostenible de las plantaciones comerciales de P. caribaea var. hondurensis y el hibrido P. caribaea var. hondurensis × P. tecunumanii de la región de estudio.
