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Introducción
Los ecosistemas forestales bajo manejo sustentable brindan bienes (sociales y económicos, entre otros) y servicios, sobre todo la capacidad para la captura de dióxido de carbono (CO2). El CO2 absorbido en la biomasa vegetal por medio de la fotosíntesis y en el suelo por medio de la materia orgánica; ayuda a mitigar el problema del calentamiento global (Harris et al. 2021). La biomasa en el bosque permite cuantificar el carbono almacenado que existe en un área determinada, o bien, la cantidad que se libera a la atmósfera mediante el proceso de combustión (Cuevas-Cruz y Aquino-Ramírez 2020).
La biomasa forestal es el peso verde y seco de la materia orgánica del ecosistema por encima (biomasa aérea) y por debajo del suelo (subterráneo), y normalmente es un indicador de la productividad, que se cuantifica en toneladas por hectárea de peso seco (Wu y Xu 2023). Los métodos más utilizados en la estimación de la biomasa aérea son las ecuaciones alométricas, ya que se consideran confiables para cuantificar la biomasa del bosque, como la suma de la materia seca de árboles individuales (Ganamé et al. 2021). Estas ecuaciones se basadas en el análisis de regresión lineal y no lineal en forma individual, con variables fáciles de medir como el diámetro y la altura (Navarro et al. 2020).
A pesar, de que autores como Vargas-Larreta et al. (2017a) han desarrollado en México diversas ecuaciones biométricas para 97 especies de clima templado y tropicales, aún falta por incluir más información relevante, como la biomasa aérea. Por lo tanto, esta investigación aporta información nueva sobre la estimación de biomasa y contenido de carbono para las especies de mayor importancia económica para la zona de estudio, donde no se ha generado ninguna ecuación de este tipo. El objetivo del estudio fue generar parámetros de ecuaciones alométricas que estimen de forma precisa la biomasa y el contenido de carbono total aéreo de 25 especies de clima templado de la UMAFOR 2012 en San Juan Quiahije, Oaxaca.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio se ubica en el municipio de San Juan Quiahije, localizado al suroeste del estado de Oaxaca; pertenece a la región Costa y de acuerdo con el Registro Agrario Nacional (RAN), posee una extensión territorial de 24 914 hectáreas. Se ubica dentro de las coordenadas extremas 16° 17´ 46” a 16° 21´ 33” LN y 97° 17´ 54” a 97° 25´ 53” LO, con altitud de 680 a 1 970 m. Limita al norte con los municipios de Santiago Minas y Santa Cruz Zenzontepec; al sur con Santa Catarina Juquila y San Miguel Panixtlahuca, al este con Santa Catarina Juquila y al oeste con Tataltepec de Valdés (INEGI 2023a). De acuerdo con información ambiental del INEGI (2023b), la orografía en el área de trabajo es accidentada con pendientes elevadas de 15 al 60%.
Obtención de los datos
Los datos fueron recolectados en la Unidad de Manejo Forestal Regional (UMAFOR) 2012, donde se establecieron 450 sitios circulares de 1 000 m2, distribuidos al azar en una superficie de 3 043.09 ha-1, correspondientes a 138 unidades mínimas de manejo (UM), con radios diferentes en función de la pendiente de los sitios y de acuerdo con lo recomendado en el manual del Sistema de Planeación Forestal de Bosque Templado (SiPlaFor 2015). La muestra total fue de 16 863 árboles correspondientes a 25 especies; en cada sitio se midió la altura y el diámetro de los árboles mayores o iguales a 7.5 cm de diámetro normal (dn, cm); la altura total (at, m) se midió con una pistola Haga® y el dn con una cinta diamétrica alemana de Forestry Suppliers, Inc.
Análisis y procesamiento de los datos
La biomasa se obtuvo a partir de los valores de la densidad básica de la madera reportadas en diferentes fuentes (Sotomayor 2005, Ordóñez-Díaz et al. 2015). Se utilizó el valor 0.50 de la concentración del carbono para el cálculo del contenido de este, el cual es recomendado para hojosas y coníferas cuando no se tiene disponibles datos de contenido de carbono de las especies (IPCC 2005, Graciano-Ávila et al. 2019).
Ecuaciones utilizadas
Se ajustaron tres ecuaciones no lineales para estimar la biomasa fustal y una lineal para estimar la biomasa de ramas (Br); así como para estimar el contenido de carbono, donde las variables independientes fueron diámetro normal y altura total (Tabla 1).
Tabla 1 Ecuaciones utilizadas para la estimación de biomasa.
| Estructura | Tipo | Referencias | Ecuaciones |
|---|---|---|---|
|
|
No lineal | Schumacher y Hall (1933) | 1 |
|
|
No lineal | Zhang et al. (2017) | 2 |
|
|
No lineal | Ter-Mikaelian and Korzukhin (1997) | 3 |
|
|
Lineal | 4 |
Bf = biomasa fustal, dn = diámetro normal (cm), at = altura total (m), α i y β 0 = parámetros estimados. Nota: La ecuación 4, hace referencia en la estimación de las ramas de cada árbol de cada especie.
Método de ajuste y selección de las ecuaciones
Se realizó un ajuste simultáneo para estimar la biomasa aérea total de los árboles (Biomasa futal + Biomasa de ramas = biomasa total) de cada especie, para garantizar la aditividad (Cuevas-Cruz et al. 2022). Posteriormente, se estimó la concentración del carbono para los diferentes componentes de cada árbol por especie (siguiendo el mismo procedimiento que para la estimación de la biomasa). Para esto, se utilizó el método de regresión iterativa aparentemente no relacionada (Iterated Seemingly Unrelated Regression, ITSUR) para garantizar la compatibilidad de las estimaciones, mediante el procedimiento PROC MODEL del software Statistical Analysis Systems (SAS 2009).
Para elegir el mejor modelo se consideraron los valores del coeficiente de determinación ajustado (R2 adj), así como la raíz del error medio cuadrático (REMC) que debe aproximarse a cero y el CIB (criterio de información bayesiano), que considera el menor valor como la mejor de la ecuación.
p: número de parámetros a estimar. n: tamaño de muestra. Yi: valores observados. Ŷ: valores estimados. R2: coeficiente de determinación. Ln: logaritmo natural.
La selección del mejor modelo se complementó con un análisis gráfico de las estimaciones y los residuos, ya que es una opción que permite demostrar el comportamiento de los datos (Diéguez-Aranda et al. 2005).
Corrección de la heterocedasticidad
Los datos de biomasa normalmente presentan problemas de heterocedasticidad, o falta de homogeneidad de varianzas de los errores, debido a que árboles de mayores dimensiones presentan mayor variación en su estimación. Este problema se corrigió para garantizar estimaciones de biomasa más robusta y precisa. La varianza σ i 2 , que es desconocida, se estimó con una función exponencial σi 2=γ Dκ. Los valores de γ y del exponente κ se optimizaron siguiendo la metodología propuesta por Harvey (1976), la cual emplea los errores del modelo ajustado sin pesos como variable dependiente en el modelo potencial de varianza del error.
Resultados
Biomasa total de las especies
Las ecuaciones se ajustaron de manera simultánea (biomasa de fuste + biomasa de ramas), destacando las ecuaciones 2 y 4, como las más idóneas para describir los datos de biomasa total de las especies evaluadas. Todos los parámetros fueron significativos (P < 0.05) en cada componente. De manera general, se encontraron valores de coeficientes de determinación ajustado R2 adj de 75 a 99% y raíz del error medio cuadrático (REMC) de 7.10 a 126.88 kg para la biomasa de fuste (BF); además, los valores del criterio de información bayesiano (CIB = 126.52 al 50 072.11) respaldaron la capacidad predictiva de las ecuaciones. Para la biomasa de ramas (BR) se obtuvieron, en todos los casos, valores aceptables de los estadísticos de bondad de ajuste utilizados (R2 adj, REMC y CIB). De lo anterior, se observa que en la biomasa total (BT) la ecuación presentó valores de bondad de ajuste satisfactorios, que explican de manera congruente los datos de biomasa de las especies, al tener valores de R2 adj que oscilaron entre 87 y 99% (Tabla 2).
Tabla 2 Estadísticos y bondad de ajustes de la ecuación de Zhang et al. (2017) para biomasa.
| Sp | n | Estimadores | Error estándar | Bondad de ajuste | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Biomasa fustal | Biomasa de ramas | Biomasa total | ||||||||||||||
| a0 | a1 | b0 | a0 | a1 | b0 | REMC | R2 adj | BIC | REMC | R2 adj | BIC | REMC | R2 adj | BIC | ||
| A | 47 | 0.0422 | 2.5796 | 0.0246 | 0.0025 | 0.0153 | 1.32x10-19 | 41.14 | 0.99 | 355.24 | 7.41x10-16 | 0.99 | -3,270.00 | 41.60 | 0.99 | 335.71 |
| B | 1 535 | 0.0462 | 2.5191 | 0.0266 | 0.0009 | 0.0049 | 4.38x10-20 | 126.88 | 0.97 | 14878.00 | 4.00x10-15 | 0.99 | -10,177.58 | 126.92 | 0.97 | 5,366.08 |
| C | 5 540 | 0.0638 | 2.4196 | 0.0253 | 0.0006 | 0.0025 | 2.08x10-20 | 91.67 | 0.97 | 50072.11 | 2.79x10-15 | 0.99 | -37,130.02 | 91.68 | 0.97 | 128.67 |
| D | 79 | 0.0255 | 2.6545 | 0.0221 | 0.0032 | 0.0327 | 1.40x10-19 | 88.66 | 0.96 | 714.96 | 1.80x10-15 | 0.99 | -5,358.48 | 89.24 | 0.96 | 294.92 |
| E | 19 | 0.0112 | 2.8925 | 0.0143 | 0.0020 | 0.0509 | 3.23x10-19 | 24.51 | 0.96 | 126.52 | 1.19x10-15 | 0.99 | -1,301.92 | 25.27 | 0.96 | 14,880.01 |
| F | 4 105 | 0.0506 | 2.4713 | 0.0242 | 0.0008 | 0.0043 | 3.22x10-20 | 120.27 | 0.94 | 39333.89 | 3.00x10-15 | 0.99 | -27,453.60 | 120.28 | 0.94 | 222.35 |
| G | 43 | 0.0277 | 2.6019 | 0.0394 | 0.0074 | 0.0795 | 0.00174 | 28.17 | 0.93 | 292.85 | 1.00x10-10 | 0.99 | -1000.01 | 28.52 | 0.95 | 50,074.11 |
| H | 39 | 0.0682 | 2.4772 | 0.0272 | 0.0069 | 0.0313 | 3.49x10-19 | 15.67 | 0.98 | 220.28 | 6.72x10-16 | 0.99 | -2,720.37 | 15.88 | 0.98 | 717.00 |
| I | 280 | 0.1576 | 2.3814 | 0.0619 | 0.0072 | 0.0119 | 2.15x10-19 | 99.14 | 0.98 | 2581.70 | 3.56x10-15 | 0.99 | -18,624.16 | 99.32 | 0.98 | 39,335.89 |
| J | 492 | 0.0503 | 2.4851 | 0.0363 | 0.0020 | 0.0100 | 1.13x10-19 | 88.49 | 0.97 | 4419.37 | 3.74x10-15 | 0.99 | -32,679.70 | 88.58 | 0.97 | 2,583.71 |
| K | 862 | 0.0648 | 2.4206 | 0.1116 | 0.0028 | 0.0119 | 2.88x10-19 | 89.26 | 0.90 | 7752.18 | 1.01x10-14 | 0.99 | -55,553.34 | 89.31 | 0.94 | 357.30 |
| L | 39 | 0.0748 | 2.3994 | 0.1082 | 0.0133 | 0.0531 | 7.02x10-19 | 24.00 | 0.95 | 253.56 | 2.02x10-15 | 0.99 | -2,634.63 | 24.33 | 0.97 | 4,421.37 |
| M | 216 | 0.0572 | 2.4398 | 0.1336 | 0.0052 | 0.0279 | 9.55x10-19 | 54.68 | 0.85 | 1736.03 | 1.10x10-14 | 0.99 | -13,879.08 | 54.81 | 0.93 | 7,754.18 |
| N | 145 | 0.0800 | 2.3378 | 0.1167 | 0.0079 | 0.0296 | 8.21x10-19 | 59.74 | 0.88 | 1193.07 | 7.51x10-15 | 0.99 | -9,425.49 | 59.95 | 0.94 | 255.63 |
| O | 190 | 0.0691 | 2.3507 | 0.1073 | 0.0081 | 0.0351 | 6.73x10-19 | 70.25 | 0.75 | 1623.01 | 7.94x10-15 | 0.99 | -12,331.27 | 70.43 | 0.87 | 1,738.04 |
| P | 600 | 0.0494 | 2.5177 | 0.1184 | 0.0025 | 0.0134 | 9.11x10-19 | 125.25 | 0.92 | 5804.73 | 1.59x10-15 | 0.99 | -40,882.54 | 125.35 | 0.95 | 1,195.09 |
| Q | 58 | 0.0960 | 2.3133 | 0.1184 | 0.0126 | 0.0377 | 4.46x10-19 | 46.55 | 0.94 | 451.55 | 1.63x10-15 | 0.99 | -3,944.76 | 46.97 | 0.97 | 1,625.03 |
| R | 212 | 0.0441 | 2.5406 | 0.1234 | 0.0042 | 0.0276 | 6.52x10-19 | 121.77 | 0.81 | 2043.47 | 1.03x10-14 | 0.99 | -13,648.01 | 122.06 | 0.89 | 5,806.74 |
| S | 114 | 0.0487 | 2.5348 | 0.1184 | 0.0060 | 0.0365 | 1.44x10-19 | 49.77 | 0.89 | 897.63 | 6.68x10-16 | 0.99 | -7,960.95 | 49.99 | 0.94 | 453.60 |
| T | 31 | 0.0805 | 2.3528 | 0.1201 | 0.0111 | 0.0451 | 2.00x10-15 | 7.30 | 0.96 | 128.69 | 2.42x10-12 | 0.99 | -1,653.78 | 7.43 | 0.98 | 2,045.48 |
| U | 85 | 0.1654 | 2.1557 | 0.1184 | 0.0132 | 0.0255 | 2.06x10-19 | 21.08 | 0.95 | 524.63 | 3.36x10-16 | 0.99 | -6,051.71 | 21.20 | 0.97 | 899.65 |
| V | 102 | 0.0600 | 2.3474 | 0.0790 | 0.0049 | 0.0245 | 7.06x10-19 | 39.04 | 0.91 | 754.18 | 3.99x10-15 | 0.99 | -6,757.81 | 39.23 | 0.95 | 130.77 |
| W | 1 372 | 0.0682 | 2.4429 | 0.1082 | 0.0018 | 0.0074 | 1.03x10-19 | 101.02 | 0.92 | 12673.79 | 3.74x10-15 | 0.99 | -91,148.74 | 101.06 | 0.95 | 526.66 |
| X | 44 | 0.0964 | 2.3498 | 0.0989 | 0.0115 | 0.0337 | 1.05x10-19 | 41.50 | 0.96 | 333.65 | 8.67x10-15 | 0.99 | -2,844.57 | 42.01 | 0.97 | 756.20 |
| Y | 614 | 0.0680 | 2.4687 | 0.0355 | 0.0039 | 0.0163 | 6.97x10-20 | 78.36 | 0.88 | 5364.08 | 8.25x10-16 | 0.99 | -42,642.29 | 78.42 | 0.90 | 12,675.79 |
Sp: especie. n: número de muestras. A: Pinus pseudostrobus. B: Pinus douglasiana. C: Pinus maximinoi. D: Pinus montezumae. E: Pinus ayacahuite. F: Pinus oocarpa. G: Pinus devoniana. H: Pinus lawsonii. I: Pinus pringlei. J: Pinus teocote. K: Quercus acutifolia. L: Quercus candicans. M: Quercus castanea. N: Quercus conspersa. O: Quercus crassifolia. P: Quercus elliptica. Q: Quercus frutex. R: Quercus laeta. S: Quercus magnoliifolia. T: Quercus martinezii. U: Quercus ocoteifolia. V: Quercus rugosa. W: Quercus scytophylla. X: Arbutus xalapensis. Y: Clethra mexicana. *Nota: el parámetro a0 es el único que tuvo un valor Pr > |t| de 0.0006 en Pinus devoniana, el resto de los parámetros fueron altamente significativos con Pr > |t| de 0.0001.
El análisis estadístico demostró que las especies del género Pinus presentan los valores más altos de biomasa total, destacando Pinus maximinoi (35 971.85 + 2 922.03 kg), seguida por P. oocarpa (24 704.58 + 2010.62 kg) y P. douglasiana (11 970.16 + 923.59 kg). En contraste, con P. devoniana (94.81 + 18.58 kg) y P. lawsonii (78.00 + 7.13 kg) presentaron valores de biomasa total más bajos.
En lo que respecta al género Quercus, se encontró mayor biomasa en Quercus scytophylla (5 190.29 + 1 734.01 kg), seguido de Q. acutifolia, con valores de 3 139.87 + 1 226.20 kg, y Q. elliptica, con 3 024.33+1 088.39 kg. Por otra parte, Quercus martinezii registró los valores más bajos (22.68 + 13.14 kg), muy similares a los obtenidos para Clethra mexicana (1 592.77 + 176.24 kg) y Arbutus xalapensis (114.89 + 37.03 kg). En todos los casos, las ecuaciones fueron capaces de describir de manera congruente el conjunto de datos en las diferentes categorías diamétricas, aunque se observaron ligeras desviaciones de los valores estimados respecto a los observados para diámetros de 20 cm en adelante para algunas especies como Pinus oocarpa, Quercus castanea Q. crassifolia, Q. magnoliifolia, Q. scytophylla y Clethra mexicana (Figura 1).
Figura 1 Biomasa total observada vs estimada, donde: A: Pinus pseudostrobus. B: Pinus douglasiana. C: Pinus maximinoi. D: Pinus montezumae. E: Pinus ayacahuite. F: Pinus oocarpa. G: Pinus devoniana. H: Pinus lawsonii. I: Pinus pringlei. J: Pinus teocote. K: Quercus acutifolia. L: Quercus candicans. M: Quercus castanea. N: Quercus conspersa. O: Quercus crassifolia. P: Quercus elliptica. Q: Quercus frutex. R: Quercus laeta. S: Quercus magnoliifolia. T: Quercus martinezii. U: Quercus ocoteifolia. V: Quercus rugosa. W: Quercus scytophylla. X: Arbutus xalapensis. Y: Clethra mexicana.
Contenido de carbono total
La ecuación seleccionada, por presentar la mejor bondad de ajuste para cada especie, en este caso los coeficientes de determinación ajustado (R2 adj) mayores al 99%, así como REMC menores a “cero”, y por ende, al ser significativos todos sus parámetros (P < 0.05, Tabla 3). En este sentido, se observa que el valor del intercepto cambió para todas las especies, lo cual es correcto ya que se espera que un árbol con diámetro cero, tendría un valor de cero de carbono, y esta misma perspectiva aplica para el parámetro asociado a las ramas, dando que se ajustaron de manera simultánea y, en consecuencia, se refleja también en los valores de bondad de ajuste.
Tabla 3 Estadísticos y bondad de ajustes de la ecuación de Zhang et al. (2017) para el contenido de carbono total.
| Sp | n | Estimadores | Error estándar | Bondad de ajuste | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Contenido de carbono fustal | Contenido de carbono de ramas | Contenido de carbono total | ||||||||||||||
| a0 | a1 | b0 | a0 | a1 | b0 | REMC | R2 adj | BIC | REMC | R2 adj | BIC | REMC | R2 adj | BIC | ||
| A | 47 | 0.021 | 2.579 | 0.012 | 7.7x10-13 | 9.2x10-12 | 6.2x10-20 | 1.1x10-8 | 0.99 | -1713.5 | 3.7x10-16 | 0.99 | -3337.0 | 1.7x10-8 | 0.99 | -1565.8 |
| B | 1 535 | 0.023 | 2.519 | 0.013 | 4.6x10-13 | 5.0x10-12 | 2.1x10-20 | 6.0x10-8 | 0.99 | -51026.1 | 2.0x10-15 | 0.99 | -10396.8 | 1.2x10-8 | 0.99 | -22409.0 |
| C | 5 540 | 0.031 | 2.419 | 0.012 | 3.2x10-13 | 2.5x10-12 | 1.0x10-20 | 3.3x10-8 | 0.99 | -19058.2 | 1.4x10-15 | 0.99 | -37891.7 | 2.0x10-8 | 0.99 | -667.3 |
| D | 79 | 0.012 | 2.654 | 0.011 | 8.8x10-13 | 1.9x10-12 | 6.9x10-20 | 4.3x10-8 | 0.99 | -2673.3 | 9.0x10-16 | 0.99 | -5470.3 | 9.9x10-8 | 0.99 | -1578.0 |
| E | 19 | 0.005 | 2.892 | 0.007 | 7.2x10-13 | 3.9x10-11 | 9.7x10-20 | 1.9x10-8 | 0.99 | -669.4 | 3.3x10-16 | 0.99 | -1351.4 | 6.1x10-8 | 0.99 | -51012.5 |
| F | 4 105 | 0.025 | 2.471 | 0.012 | 2.5x10-13 | 2.7x10-12 | 1.6x10-20 | 4.1x10-8 | 0.99 | -13964.8 | 1.5x10-15 | 0.99 | -28022.6 | 8.3x10-9 | 0.99 | -1445.0 |
| G | 43 | 0.013 | 2.601 | 0.019 | 2.0x10-13 | 4.3x10-11 | 1.4x10-12 | 7.7x10-9 | 0.99 | -1600.6 | 1.0x10-10 | 0.99 | -1000.0 | 3.5x10-8 | 0.99 | -19019.7 |
| H | 39 | 0.034 | 2.477 | 0.013 | 3.3x10-12 | 3.1x10-11 | 1.7x10-19 | 8.1x10-9 | 0.99 | -1447.1 | 3.3x10-16 | 0.99 | -2776.1 | 4.3x10-8 | 0.99 | -2671.3 |
| I | 280 | 0.078 | 2.381 | 0.031 | 2.4x10-12 | 8.3x10-12 | 1.0x10-19 | 3.4x10-8 | 0.99 | -9608.9 | 1.7x10-15 | 0.99 | -19015.9 | 4.2x10-8 | 0.99 | -13943.4 |
| J | 492 | 0.025 | 2.485 | 0.018 | 8.8x10-13 | 9.0x10-12 | 5.6x10-20 | 3.66x10-8 | 0.99 | -16841.2 | 1.8x10-15 | 0.99 | -33365.9 | 3.5x10-8 | 0.99 | -9604.1 |
| K | 862 | 0.032 | 2.420 | 0.055 | 9.0x10-13 | 7.5x10-12 | 5.6x10-14 | 1.45x10-8 | 0.99 | -31108.6 | 1.7x10-9 | 0.99 | -34807.8 | 1.2x10-8 | 0.99 | -1711.5 |
| L | 39 | 0.037 | 2.399 | 0.054 | 5.9x10-12 | 4.9x10-11 | 3.5x10-19 | 8.6x10-9 | 0.99 | -1442.5 | 1.0x10-15 | 0.99 | -2690.3 | 3.9x10-8 | 0.99 | -16778.5 |
| M | 216 | 0.028 | 2.439 | 0.066 | 2.6x10-12 | 2.6x10-11 | 4.7x10-19 | 1.4x10-8 | 0.99 | -7802.9 | 5.4x10-15 | 0.99 | -14181.8 | 2.6x10-8 | 0.99 | -30112.2 |
| N | 145 | 0.040 | 2.337 | 0.058 | 3.5x10-12 | 2.5x10-11 | 4.0x10-19 | 1.4x10-8 | 0.99 | -5221.8 | 3.7 x10-15 | 0.99 | -9629.4 | 1.0x10-8 | 0.99 | -1429.2 |
| O | 190 | 0.034 | 2.350 | 0.053 | 3.1x10-12 | 2.6x10-11 | 3.3x10-19 | 1.4x10-8 | 0.99 | -6846.8 | 3.9x10-15 | 0.99 | -12597.9 | 1.8x10-8 | 0.99 | -7690.1 |
| P | 600 | 0.024 | 2.517 | 0.059 | 9.0x10-13 | 9.4x10-12 | 4.5x10-20 | 2.9x10-8 | 0.99 | -20812.2 | 7.9x10-16 | 0.99 | -41718.7 | 1.9x10-8 | 0.99 | -5151.0 |
| Q | 58 | 0.048 | 2.313 | 0.059 | 6.5x10-12 | 3.8x10-11 | 2.2x10-19 | 1.5x10-8 | 0.99 | -2081.0 | 8.1x10-16 | 0.99 | -4027.2 | 1.5x10-8 | 0.99 | -6832.0 |
| R | 212 | 0.022 | 2.540 | 0.061 | 1.7 x10-12 | 2.1x10-11 | 3.3x10-19 | 2.8x10-8 | 0.99 | -7362.9 | 5.1x10-16 | 0.99 | -13945.2 | 4.8x10-8 | 0.99 | -20202.5 |
| S | 114 | 0.024 | 2.534 | 0.059 | 2.4x10-12 | 2.9x10-11 | 7.2x10-20 | 1.1x10-8 | 0.99 | -4164.2 | 3.3x10-16 | 0.99 | -8121.7 | 1.8x10-8 | 0.99 | -2062.4 |
| T | 31 | 0.040 | 2.352 | 0.060 | 2.5x10-12 | 2.2x10-11 | 1.2x10-18 | 1.3x10-9 | 0.99 | -1262.3 | 1.6x10-15 | 0.99 | -2109.0 | 5.0x10-8 | 0.99 | -7117.7 |
| U | 85 | 0.082 | 2.155 | 0.059 | 9.9x10-12 | 3.9x10-11 | 1.0x10-19 | 1.3x10-8 | 0.99 | -3070.6 | 1.6x10-16 | 0.99 | -6171.9 | 1.6x10-8 | 0.99 | -4082.6 |
| V | 102 | 0.030 | 2.347 | 0.039 | 3.0x10-12 | 2.9x10-11 | 3.5x10-19 | 1.0x10-8 | 0.99 | -3750.1 | 2.0x10-15 | 0.99 | -6901.8 | 3.0x10-8 | 0.99 | -1210.9 |
| W | 1 372 | 0.034 | 2.442 | 0.054 | 7.8x10-13 | 6.2x10-12 | 5.1x10-20 | 2.9x10-8 | 0.99 | -47584.2 | 1.8x10-15 | 0.99 | -93055.9 | 1.7x10-8 | 0.99 | -3032.5 |
| X | 44 | 0.048 | 2.349 | 0.049 | 5.8x10-12 | 3.4x10-11 | 6.2x10-19 | 1.2x10-8 | 0.99 | -1592.5 | 4.3x10-15 | 0.99 | -2907.3 | 1.3x10-8 | 0.99 | -3690.8 |
| Y | 614 | 0.034 | 2.468 | 0.017 | 7.1x10-13 | 5.8x10-12 | 3.3x10-20 | 1.1x10-8 | 0.99 | -22411.0 | 4.1x10-16 | 0.99 | -43497.8 | 3.1x10-8 | 0.99 | -47440.4 |
Sp: especies. n: número de muestras. A: Pinus pseudostrobus. B: Pinus douglasiana. C: Pinus maximinoi. D: Pinus montezumae. E: Pinus ayacahuite. F: Pinus oocarpa. G: Pinus devoniana, H: Pinus lawsonii. I: Pinus pringlei. J: Pinus teocote. K: Quercus acutifolia. L: Quercus candicans. M: Quercus castanea. N: Quercus conspersa. O: Quercus crassifolia. P: Quercus elliptica. Q: Quercus frutex. R: Quercus laeta. S: Quercus magnoliifolia. T: Quercus martinezii. U: Quercus ocoteifolia. V: Quercus rugosa. W: Quercus scytophylla. X: Arbutus xalapensis. Y: Clethra mexicana. *Nota: todos los valores de los parámetros fueron altamente significativos con Pr > |t| de 0.0001.
En este contexto, se encontró que el género Pinus presentó el mayor promedio por hectárea en el contenido de carbono total aéreo (CCF + CCR), donde Pinus maximinoi fue el más alto (17 985.92 + 1 461.01 kg ha-1), seguido por P. oocarpa (12 352.29 + 1 005.31 kg ha-1) y P. douglasiana (5 985.08 + 461.79 kg ha-1). Por el contrario, P. devoniana (47.40 + 9.29 kg ha-1) y P. lawsonii (39.00 + 3.56 kg ha-1) presentaron los menores contenidos de carbono. Para el género Quercus, las especies que presentaron mayor promedio fueron Quercus scytophylla (2 595.14 + 867.00 kg ha-1), seguida por Q. acutifolia (1 569.93 + 613.10 kg ha-1) y finalmente Q. elliptica, con 1 512.16 + 544.19 kg ha-1; Q. martinezii presentó el valor más bajo (11.34 + 6.57 kg ha-1). En la Figura 2 se observa que el modelo describe de forma congruente el conjunto de datos en las diferentes categorías diamétricas en todos los casos. Además, en la corrección de la heteroscedasticidad se observa una distribución homogénea de los residuos (Figura 3). Como resultado final se obtuvo la estructura de las ecuaciones de tipo simultánea, tanto para la biomasa total como para la estimación del carbono de cada una de las especies.
Bt = biomasa total, Cct = Contenido de carbono total, dn = diámetro normal (cm), y α i y β 0 = parámetros estimados.
Figura 2 Comparación del contenido de carbono total observado vs estimado, donde: A: Pinus pseudostrobus. B: Pinus douglasiana. C: Pinus maximinoi. D: Pinus montezumae. E: Pinus ayacahuite. F: Pinus oocarpa. G: Pinus devoniana. H: Pinus lawsonii. I: Pinus pringlei. J: Pinus teocote. K: Quercus acutifolia. L: Quercus candicans. M: Quercus castanea. N: Quercus conspersa. O: Quercus crassifolia. P: Quercus elliptica. Q. Quercus frutex. R: Quercus laeta. S: Quercus magnoliifolia. T: Quercus martinezii. U: Quercus ocoteifolia. V. Quercus rugosa. W: Quercus scytophylla. X: Arbutus xalapensis. Y. Clethra mexicana.
Figura 3 Residuales de las estimaciones de carbono total, donde: A: Pinus pseudostrobu. B: Pinus douglasiana. C: Pinus maximinoi. D: Pinus montezumae. E: Pinus ayacahuite. F: Pinus oocarpa. G: Pinus devoniana. H: Pinus lawsonii. I: Pinus pringlei. J: Pinus teocote. K: Quercus acutifolia. L: Quercus candicans. M: Quercus castanea. N: Quercus conspersa. O: Quercus crassifolia. P: Quercus elliptica. Q: Quercus frutex. R: Quercus laeta. S: Quercus magnoliifolia. T: Quercus martinezii. U: Quercus ocoteifolia. V: Quercus rugosa. W: Quercus scytophylla. X: Arbutus xalapensis. Y: Clethra mexicana.
Discusión
Se ha documentado que las ecuaciones lineales y no lineales tienen la capacidad de describir los datos de biomasa de forma congruente en especies de pino y encino (Şahin et al. 2019). En este sentido, la ecuación seleccionada de Zhang et al. (2017) mostró ajustes significativos (p < 0.0001), por lo que puede predecir la biomasa y la concentración del carbono aéreo de manera precisa a partir de variables de fácil medición, como el diámetro normal (dn); en este orden de ideas, el diámetro normal es la variable predictora más utilizada para la estimación de la biomasa a nivel de árbol, y ha demostrado ser suficiente para describir los datos de diferentes especies (Ledesma et al. 2021, Sáenz-Reyes et al. 2021). En todos los casos se observó que el intercepto cambió con respecto a la variable dependiente en todas las especies, lo cual es lógico, ya que se espera que un árbol con diámetro cero (aunque en la realidad no sea el caso), debería tener un valor de cero de biomasa y carbono (Acosta-Mireles et al. 2011, Marroquín-Morales et al. 2023), y esta misma lógica aplica en los valores obtenidos para los parámetros que estiman el carbono de las ramas a través del ajuste simultánea, garantizando así la aditividad.
La aditividad es una condición obligatoria al desarrollar ecuaciones con énfasis en la biomasa total y por componentes arbóreos, ya que elimina las diferencias en la suma de los y por componentes arbóreos, ya que elimina las diferencias en la suma de los diferentes componentes, como fuste, ramas o follaje y que muchas veces son ignoradas (Dong et al. 2015). En México, son pocos los estudios de este tipo; por ejemplo, Cuevas-Cruz et al. (2022) propusieron ecuaciones aditivas para componentes de biomasa de Piscidia piscipula (L.) Sarg. en Campeche, México, al igual que Vargas-Larreta et al. (2017b) y Flores-Medina et al. (2018), desarrollaron ecuaciones para especies del estado de Durango. De acuerdo, con Cortés-Sánchez et al. (2019) las ecuaciones de este tipo cobran relevancia al aplicarse en estudios de productividad en los ecosistemas forestales y asegurar de forma correcta la suma de la biomasa total a partir de los componentes. Aunado a lo anterior, Miguel-Martínez et al. (2016) en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, encontraron para P. ayacahuite Lindl. un 97% de su biomasa en el fuste y total, respectivamente.
Por otra parte, Pimienta-De la Torre et al. (2019) realizaron un estudio en las Margaritas, Chiapas, en el que encontraron resultados similares, donde la variabilidad de los datos explicó un 99% para la variable biomasa y carbono de 481 árboles de Pinus maximinoi H. E. Moore. Para Clethra mexicana se encontró que la variable predictora (dn) explica el 92.33% de la variabilidad de los datos de biomasa en las ramas (9.96%) y el fuste (90.04%), respectivamente, lo cual es similar a lo reportado por Acosta-Mireles et al. (2011), quienes encontraron un coeficiente del 94% utilizando la misma ecuación. De igual forma, algunos estudios del género Quercus reportan resultados convincentes al tener coeficientes de determinación entre 88 y 94% (Cortés-Sánchez et al. 2019), así como de Ruiz-Aquino et al. (2014), obtuvieron valores de 97 a 99% para Q. laurina y Q. crassifolia, por lo que las ecuaciones generadas son confiables para su aplicación práctica.
La cantidad de biomasa y carbono en los diferentes componentes suelen ser diferentes para cada una de las especies debido a su morfología (Carrillo-Anzures et al. 2016), así como el tamaño, calidad del sitio y la edad (Riofrío et al. 2015), aunque la mayor biomasa se concentra en el fuste (Chávez-Aguilar et al. 2016). En este contexto, la mayoría de las especies del género Pinus acumulan más biomasa seca en sus diferentes componentes (tallo, ramas, hojas y raíces), superando a otras especies, como las del género Quercus y, en consecuencia, la concentración de carbono (Rodríguez-Ortiz et al. 2019). La acumulación de la biomasa en el género Pinus fue del 91.45% en el fuste, lo que se traduce en una proporción de carbono de 45.72%, quedando así el 8.55 y 4.27% de carbono en las ramas. En el género Quercus se encontró un promedio de biomasa y carbono de 30.28% (15.14%) y 69.72% (34.86%) en los compartimentos de ramas y fuste, respectivamente.
Conclusiones
Las ecuaciones propuestas presentaron parámetros para estimar la biomasa y el contenido de carbono total aéreo para árboles individuales En San Juan Quiahije, Oaxaca. Estas son herramientas esenciales para estudios de la masa forestal, ya que permiten predecir estas variables en los diferentes componentes arbóreos, sin necesidad de utilizar métodos destructivos. La mayor cantidad de biomasa y carbono es fijada en el fuste, siendo el género Pinus el que presentó la mayor cantidad, destacando Pinus maximinoi.
