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INTRODUCCIÓN
La lechuza llanera (Athene cunicularia) es una especie del orden Strigiforme; en Norteamérica existen tres subespecies; A. c. floridana que se distribuye en la costa este de los Estados Unidos de América; A. c. rostrata, endémica del archipiélago de Revillagigedo, Colima, México y A. c. hypugaea, distribuida desde el sur de Canadá hasta el oeste de Panamá (Clark, 1997). En México, A. c. hypugaea existió en 27 Estados (Enríquez-Rocha et al., 1993). Esta especie tiene hábitos diurnos y fosoriales; para protegerse, utiliza madrigueras abandonadas por tejón (Taxidea taxus, Schreber, 1778), tortuga del desierto (Goopherus agassizii, Cooper, 1861) y ardillas de tierra (Citellus tereticaudus Elliot, 1904; Spermophilus beecheyi Richardson, 1829; S. townsendii Bachman, 1839) (Rich, 1986).
Todo animal para vivir selecciona el sitio que le permite su supervivencia, con disponibilidad de alimento, alta posibilidad de encontrar pareja y riesgo de depredación bajo (Mayor et al., 2009). Al respecto, la lechuza llanera selecciona áreas abiertas con arbustos aislados y de bajo porte, con visibilidad para detectar depredadores y presas (Howell & Webb, 1995). Tolera cierto nivel de perturbación humana, ubicando sus madrigueras en áreas agrícolas, por la presencia de insectos (Stuber et al., 2018); sin embargo, se expone a agroquímicos que afectan su fertilidad, puesta de menos huevos (Bennett et al. 1991) y de cáscara delgada (Gervais, 2000).
La lechuza llanera depende del ecosistema de pastizal, y presenta drástica disminución de sus poblaciones (Stanton et al., 2018) y distribución (Valencia-Maldonado et al., 2016), debido principalmente a la pérdida de hábitat o por el uso de estricnina y carbofuran para el control de roedores en algunas Jurisdicciones de Estados Unidos de Norteamérica ha disminuido su población (James & Espie, 1997). En Norteamérica, en las últimas décadas ha disminuido el área de distribución de la lechuza llanera, debido a la fragmentación, modificación de su hábitat de reproducción, disminución de presas y por depredación (Valencia-Maldonado et al., 2016), también se ha reportado disminución significante de su población en varios Estados de USA e incluso su extirpación de Columbia Británica y Manitoba con pérdida del 73% de la población y del 53% del área de distribución de la especie en todo USA (Lincer et al., 2018). En el noreste de México, en los últimos 30 años, más del 74% de pastizal mediano abierto ha sido transformado (Scott-Morales et al., 2004), debido a la expansión de la agricultura, desertificación, introducción de especies exóticas y el crecimiento de la mancha urbana (Panjabi et al., 2010).
La recuperación de especies en riesgo, como A. cunicularia hypugaea, para México sujeta a protección especial (SEMARNAT, 2010), requieren de conocimientos sobre sus necesidades esenciales para su supervivencia. En Estados Unidos de América y Canadá se ha estudiado la distribución de Athene cunicularia (Macías-Duarte & Conway, 2015), densidad poblacional (Klute et al., 2003) hábitos alimenticios (Herse, 2017), genética (Faircloth et al., 2010), sanidad (Franson, 2017; Justice-Allen & Loyd, 2017) y hábitat (Rich, 1986; Crowe & Longshore, 2013). En México se ha analizado la densidad poblacional por tipo de uso de la tierra del área urbana de Hermosillo, encontrando densidad promedio de 0.43 tecolotes/km2 (Valencia-Maldonado et al., 2016), para el sureste del Desierto Chihuahuense la dieta de la lechuza llanera el 56.6 % consistió de vertebrados (Ruiz-Aymá et al., 2019); para la Reserva de la Biósfera de Mapimí, Durango, Rodríguez-Estrella (1997) encuentra correlación del pastizal asociado a Prosopis-Hilaria con el éxito reproductivo de esta especie, más no con el tipo de madriguera, distancia al nido más cercano, textura del suelo ni con número de perchas.
Por ello, los objetivos fueron: a) Caracterizar el hábitat de la lechuza llanera y b) Identificar las variables que explican la presencia de la especie en los municipios de Saltillo, Coahuila; Santiago Papasquiaro, Durango; Salinas, Villa de Ramos y Vanegas, San Luis Potosí y San Agustín y Pinos, Zacatecas, México. Los resultados de esta investigación contribuyen al conocimiento de la ecología de la lechuza llanera en el centro-norte de México y pueden ser útiles para manejar su hábitat de una manera adecuada.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se realizó en diez localidades de cuatro Estados: Conejillo y La Paz, municipio de Salinas; Yoliátl, municipio de Villa de Ramos; El Gallo, municipio de Vanegas, de San Luis Potosí; El Jaibito, municipio de Pinos, San Agustín, municipio de Villa Hidalgo, Zacatecas; San Julián, municipio de Santiago Papasquiaro, Durango; Guadalupe Victoria, San Juan del Retiro y Rancho Los Ángeles, municipio de Saltillo, Coahuila (Figura 1). Estas localidades se seleccionaron con base a reportes no publicados, de la presencia de la lechuza llanera en esos lugares y por pláticas con otros investigadores; en esos lugares también existe cambio de uso de la tierra y ganadería extensiva, por lo que se consideraron representativos de las áreas con presencia de dicha especie.
Figura 1 Localización de los sitios de estudio, elaboración propia con datos de división municipal y de topografía escala 1:250000 del INEGI https://www.inegi.org.mx/datos/
En las áreas, o sitios, de estudio el suelo predominante es el que tiene alto contenido de carbonatos de calcio (Calcisol). En cuanto vegetación predomina el matorral desértico micrófilo, áreas agrícolas y pastizal natural; La altitud promedio es de 2011m, la máxima de 2136m en el Rancho Los Ángeles y la mínima de 1715m en El Gallo. En cuanto al clima tanto el árido templado como el semiárido templado se presentan en el mismo número de localidades. La precipitación dominante es la de 300 a 400 mm, la más alta se tiene en San Julián; la temperatura es templada, principalmente, y semicálida; respecto a la Topoforma los terrenos son planos(llanura) a ligeramente ondulados lo cual concuerda con el nombre “llanera” de la lechuza (Cuadro 1).
Cuadro 1 Características de las áreas estudiadas (elaborado con información del INEGI escala 1:250000 referente a las cartas edafológica, topográfica, fisiográfica, climática, y de uso del suelo y vegetación serie VI, https://www.inegi.org.mx/datos/).
| Área de estudio | Suelo principal | Vegetación y uso de la tierra | Altitud,m | Topoforma | Clima | Precipitación mm | Temperatura |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| San Agustín | Calcisol | MDM, At | 2116 | Llanura | Árt | 300-400 | T |
| El Jaibito | Calcisol | MDM | 2116 | Bajada | St | 400-500 | T |
| Conejillo | Calcisol | MDM, At | 2097 | Llanura | Árt | 300-400 | T |
| La Paz | Calcisol | MDM, P | 2084 | Bajada | St | 400-500 | T |
| El Gallo | Calcisol | P, MDM | 1715 | Llanura | Árt | 300-400 | S |
| Yoliátl | Calcisol | MDM, P | 2064 | Bajada | St | 400-500 | T |
| San Julián | Feozem | P, At | 2047 | Llanura | St | 500-600 | T |
| Guadalupe Victoria | Calcisol | MDM, P | 1943 | Bajada | Árt | 300-400 | T |
| San Juan del Retiro | Calcisol | MDM, At | 1794 | Llanura | Árt | 300-400 | S |
| Rancho Los Ángeles | Leptosol | P | 2136 | Bajada | St | 400-500 | T |
Vegetación y uso de la tierra: At=Agricultura de temporal, MDM=Matorral desértico micrófilo, P=Pastizal natural; Climas: Árt=Árido templado, St=Semiárido templado; Temperatura: T=Templada, S=Semicálida
Localización de madrigueras
Las madrigueras se localizaron de mayo a octubre de 2018, mediante recorridos en áreas abiertas con vegetación de bajo porte (con altura menor al metro) y madrigueras abandonadas, consulta a los pobladores sobre avistamientos, mostrándoles fotografías de la especie. La búsqueda e identificación se realizó utilizando binoculares SWIFT® con cubrimiento focal 12x50. Las madrigueras, georreferenciadas (Coordenadas decimales y Datum WGS84) con GPS Garmin Etrex 10®, fueron reconocidas por la presencia de egagrópilas, remanentes de presas, excremento de ganado o pasto (Haug et al., 1993).
Análisis estadísticos
Con los datos de las variables evaluadas se obtuvo la estadística descriptiva. Asimismo, para conocer las variables características del hábitat y que son significativas en la selección de madrigueras por la lechuza llanera se realizó un Análisis de Regresión Poisson (ARP), utilizando un Modelo Lineal Generalizado (GLM) se usó el valor de z para calcular el valor de p de cada una de las variables utilizadas en el modelo y se consideró una p < 0.5. En este modelo, las variables se seleccionaron mediante el método de Steepwise (pasos hacia atrás). La función de enlace se usa para modelar datos que no se ajustan a una curva normal, de esta forma asigna una relación no lineal a una lineal. Dichos análisis se realizaron en el Software R ver 3.5.2. Para comparar los modelos se utilizó el valor de AIC que proporciona un método simple y objetivo para seleccionar el modelo que se ajusta más a los datos experimentales (Martínez et al., 2009), y el mejor modelo de regresión Poisson tuvo un AIC de 42.5.
Para mostrar gráficamente la asociación entre madrigueras de A. c. hypugaea y variables significativas en el ARP, se realizó el Análisis de Correspondencias Simples (ACS, en el programa Statistica 10). Para este análisis, fue necesario que las variables ordinales se convirtieran a nominales y se categorizaran, considerando los valores máximos y mínimos, en centímetros o en porcentaje, para cada variable (Cuadro 2). Se utilizaron esas variables porque son las que caracterizan el hábitat de la lechuza llanera y son utilizadas por otros autores (Pulido et al., 2021). Para conocer posibles diferencias entre densidad de especies y cobertura del suelo, en entre sitios con madriguera y aleatorios, se realizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis con significancia de α=0.05, en el software R studio®.
Cuadro 2 Claves e intervalos de las variables utilizadas en el Análisis de Correspondencias Simples (ACS)
| Variable | Clave | Intervalo |
|---|---|---|
| Altura de la entrada de madriguera (cm) | ||
| Baja | AEb | 1-15 |
| Media | AEm | 16-24.4 |
| Alta | AEa | ≥ 24.25 |
| Ancho de la entrada de madriguera (cm) | ||
| Chico | ANc | 1-14 |
| Mediano | ANm | 15-22.87 |
| Grande | ANg | ≥ 23 |
| Tamaño del montículo (cm) | ||
| Bajo | AMb | 1- 7.25 |
| Medio | AMm | 7.26-12.7 |
| Alto | AMa | ≥ 12.8 |
| Cobertura de pastos (%) | ||
| Baja | CGb | 1- 3.75 |
| Media | CGm | 3.76-34.7 |
| Alta | CGa | ≥ 34.8 |
| Cobertura de material leñoso (%) | ||
| Baja | CMLb | 1-1.25 |
| Media | CMLm | 1.26-5.26 |
| Alta | CMLa | ≥ 5.27 |
Donde: a=Alta, b=baja, m=Mediana, c=Chica, g=Grande. Altura de la entrada
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En las madrigueras (n=32) utilizadas por A. c. hypugaea (13 en San Luis Potosí, 8 en Coahuila, 8 en Durango y 3 en Zacatecas, Cuadro 3) se registraron 41 individuos. La mayoría se localizaron en exposición sur y sureste (Cuadro 4). Esta preferencia quizás esté asociada con la regulación térmica, cuando la temperatura en la madriguera supera el rango aceptable por las lechuzas, buscan lugares más frescos o asignan más energía para mantener la homeostasis (Bryan & Bryant, 1999). Por otra parte, el tecolote moteado mexicano (Strix occidentalis lucida) prefieren descansar en sitios con exposición norte y noreste por presentar ambientes más frescos (Silva-Piña et al., 2018).
Cuadro 3 Localización de madrigueras de A. c. hypugaea en el centro-norte de México
| Estado | Municipio | Localidad | No de madrigueras | No de individuos |
|---|---|---|---|---|
| S.L.P. | Salinas | La Paz Conejillo | 1 8 | 1 11 |
| Villa de Ramos | Yoliátl | 1 | 1 | |
| Vanegas | El Gallo | 3 | 3 | |
| Coahuila | Saltillo | San Juan del Retiro Guadalupe Victoria Rancho Los Ángeles | 6 1 1 | 8 1 1 |
| Durango | Santiago Papasquiaro | San Julián | 8 | 12 |
| Zacatecas | Pinos | El Jaibito | 1 | 1 |
| Villa Hidalgo | San Agustín | 2 | 2 |
30 madrigueras correspondieron a cavidades construidas y abandonadas por mamíferos silvestres, las otras se localizaron en formaciones rocosas (Cuadro 4), el uso de las últimas se puede deber a escasez de madrigueras abandonadas (Rich, 1986). Las madrigueras se ubicaron a altitud promedio de 1972m (Cuadro 4), valor mayor al reportado (1000m y 1350m) por Rodríguez-Estrella & Ortega Rubio (1993) para Durango, México, para Nuevo México (1358m) por Berlardelli et al. (2010), para Montana (749m) en USA (Restani et al., 2001), en Perú las encuentran desde el nivel del mar hasta los 4000m (Pulido et al., 2021).
Cuadro 4 Media y desviación estándar de las variables evaluadas en las madrigueras de la lechuza llanera (A. c. hypugaea) en Coahuila, Durango, San Luis Potosí y Zacatecas
| Variable | Media y SD |
|---|---|
| Elevación (msnm) | 1972 ± 160 |
| Exposición de la pendiente (%) | Sur (180°) y Sureste (135°), 25 |
| Pendiente (%) | 1.3 ± 0.4 |
| Origen animal de la madriguera (%) | 93.7 |
| Ancho de la entrada de la madriguera (cm) | 24.2 ± 8.1 |
| Altura de la entrada de la madriguera (cm) | 24.9 ± 10.4 |
| Diámetro de la entrada de la madriguera (cm) | 24.6 ± 7.3 |
| Altura del montículo (cm) | 16 ± 7 |
| Temperatura interior (°C) | 18.2 ± 3.7 |
El promedio de la pendiente fue de 1.33 ± 0.4 % (Cuadro 4), menor al registrado en Montana (2.6 %) (Restani et al., 2001). Estos resultados confirman que la lechuza llanera prefiere áreas planas o ligeramente inclinadas (Dechant et al., 1999). De igual manera, se ha documentado que Cynomys ludovicianus, cuyas madrigueras abandonadas suele utilizar la lechuza llanera, se establecen en pendiente menor al 10 % (Roe & Roe, 2003). El mejor modelo de regresión Poisson tuvo un AIC=42.05 y cinco variables (Cuadro 5) se asociaron significativamente con las madrigueras de lechuza llanera.
Cuadro 5 Resultado del Análisis de Regresión Poisson para identificar la asociación entre variables del hábitat y la presencia de A. c. hypugaea en Coahuila, Durango, San Luis Potosí y Zacatecas México
| Variable | Estimados | Error estándar | Valor de z | Pr(>lzl) |
|---|---|---|---|---|
| Intercepto | 4.84655 | 2.46876 | 1.963 | 0.04963* |
| Altura de la entrada a la madriguera | -0.18494 | 0.08255 | -2.240 | 0.02506* |
| Ancho de la entrada | 0.08655 | 0.03734 | 2.318 | 0.02044* |
| Altura del montículo | -0.31823 | 0.12864 | -2.474 | 0.01337* |
| Cobertura de pastos | 0.05414 | 0.01798 | 3.011 | 0.00260** |
| Cobertura de material leñoso | 0.12984 | 0.04003 | 3.244 | 0.00118** |
Variables estadísticamente significativas (*) y altamente significativas (**)
El promedio de altura y ancho de la entrada de las madrigueras fue 24.9 ± 10cm y 24.2 ± 8cm, respectivamente, mayores a los reportados en Idaho, EUA (14.8 ± 0.7 y 20.2 ± 0.5) (Belthoff & King, 2002). El diámetro promedio (24.6cm) fue similar al reportado por Williford et al. (2007) para el sur de Texas (22 ± 1.5cm), no coincide con lo mencionado por Smith & Belthoff, (2001)respecto a que la lechuza llanera prefiere madrigueras con diámetro promedio de 10 cm. Entradas grandes de madriguera pueden facilitar el acceso a depredadores como el coyote (Canis latrans, Say,1823), zorrita norteña (Vulpes velox, Say,1823) y tlalcoyote (Taxidea taxus Schreber,1778).
La altura promedio del montículo fue de 13.2cm, mayor al reportado por Belthoff & King (2002) (8.4 cm), pero menor al de Poulin et al., (2005) (17.3 cm), a más altura más protección contra inundaciones (Belthoff & King, 2002). Asimismo, un montículo grande es indicador de madriguera con túnel largo que dificulta el acceso a los depredadores (Smith & Belthoff, 2001) y protege a las lechuzas (Butts & Lewis, 1982). Al respecto, Cynomys spp y Spermophillus lateralis, durante la crianza, utilizan madrigueras más grandes para reducir el riesgo por depredación (Bihr & Smith, 1998).
La cobertura de pastos y suelo desnudo (Cuadro 6) fueron similares (38.9% y 36.0%, respectivamente); sin embargo, suelo desnudo no resultó significativo en el ARP. CruzNieto (2006) para Nuevo León reportó 80% de suelo desnudo, 3.4% de gramíneas y 16.6 % de hierbas y arbustos. La actividad agropecuaria ha sido la causa de la degradación del hábitat de la lechuza llanera (Scott-Morales et al., 2004; Estrada-Castillón et al., 2010).
Con el ARP se identificó a la cobertura de material leñoso asociada a la selección de madrigueras, lo cual coincide al encontrar a la lechuza llanera perchando en arbustos derribados. Este material leñoso es fuente de nutrientes (Sánchez et al., 2008) para el suelo y para los organismos detritívoros, los cuales son consumidos por la lechuza llanera. Los componentes de la cobertura del suelo, como los evaluados en este estudio, influyen en la disponibilidad de presas para aves rapaces, como para Strix occidentalis lucida (Silva-Piña et al., 2018).
Con el análisis de ACS se encontró asociación entre las variables significativas en el ARP y los sitios de evaluación. Las dimensiones explican 54.1% de la inercia total y evidencian la conformación de tres grupos o conjuntos (Figura 2). El primero incluyó a siete sitios y se relacionan con las variables categóricas: a) montículo alto de la madriguera (AMa), b) ancho medio de la entrada de la madriguera (ANm), c) entrada alta de la madriguera (AEa), d) porcentaje de gramíneas alto y medio (CGa, CGm) y e) cobertura de material leñoso alto y bajo (CMLa, CMLb). El segundo conjunto agrupó dos sitios relacionados con: a) altura media de la entrada de la madriguera (AEm) y b) ancho grande de la entrada de la madriguera (ANg). El tercer conjunto incluyó un sitio con ancho medio de la entrada de la madriguera (ANm) y porcentaje medio de cobertura de material leñoso (CMLm).
Figura 2 Representación gráfica del Análisis de Correspondencias Simples de las variables significativas en el Análisis de Regresión Poisson
Con el análisis Kruskal-Wallis (Cuadro 6) se identificaron diferencias significativas en la densidad de plantas entre sitios con y sin madrigueras (245 y 453 plantas ha-1, respectivamente), coincide con lo reportado por Plumpton & Scott (1993), quienes mencionan que las lechuzas utilizan áreas con vegetación escasa. Algunos estudios mencionan que las especies arbustivas afectan a las aves de pastizal Coppedge et al., 2008); por ejemplo, Ammodramus savannarum y A. henslowii, evitan anidar en sitios próximos a parches de vegetación leñosa debido a que en estos sitios el riesgo de depredación es mayor (Cully & Michaels, 2000). Asimismo, Thiele (2013) menciona que las lechuzas, durante la selección de sus madrigueras, evitan áreas con presencia de árboles, debido a que éstos constituyen sitios de percha para las rapaces que las depredan. A diferencia de otras especies del orden Strigiformes, las cuales para cazar dependen del sentido del oído, la lechuza llanera, por las técnicas de caza que utiliza (correr o volar tras la presa, suspenderse en el aire, observar desde una percha) depende de su vista (Johnsgard, 2002). En este sentido, su éxito de caza disminuye en sitios con vegetación densa, cerrada y presencia de especies arbustivas altas, por lo que prefiere áreas abiertas para cazar y evadir a sus depredadores (Green & Anthony, 1989). En esta investigación, las madrigueras de la lechuza llanera se ubicaron en sitios con visibilidad promedio de 92.0% y una densidad de especies baja, lo que les permite vigilar su entorno. Por ello, la invasión del hábitat de la lechuza llanera por especies arbustivas se debe evitar y en las zonas donde las arbustivas predominen implementar acciones de manejo y restauración de su hábitat.
Cuadro 6 Medias, desviaciones estándar de la cobertura del suelo, densidad de plantas (individuos ha-1) y resultados del análisis Kruskal-Wallis (todos con 1 grado de libertad) en sitios con madrigueras y aleatorios de la lechuza llanera en Coahuila, Durango, San Luis Potosí y Zacatecas
| Cobertura | Sitio | χ² | Prob> χ² | |
|---|---|---|---|---|
| Madriguera | Aleatorio | |||
| Gramíneas (%) | 38.9 ± 29 | 44.9 ± 29 | 0.6719 | 0.4124 |
| Herbáceas (%) | 14.03 ± 16 | 12.89 ± 14.9 | 0.2818 | 0.5955 |
| Material leñoso (%) | 9.8 ±16.3 | 7.44 ± 14.7 | 0.0311 | 0.8599 |
| Rocas (%) | 1.60 ± 5.2 | 0.21 ± 0.77 | 0.0142 | 0.9049 |
| Suelo desnudo (%) | 36 ± 21 | 34.5 ± 24 | 0.1733 | 0.6771 |
| Densidad de plantas (ha-1) | 245 ± 429 | 453 ± 786 | 4.2873 | 0.0384* |
* Variable estadísticamente significativa
En el hábitat de la lechuza llanera (sitios con madrigueras y aleatorios) se identificaron 56 especies de plantas agrupadas en 53 géneros y 12 familias. Al respecto, Cruz-Nieto (2006), reporta para Nuevo León, México 33 especies, principalmente de herbáceas y gramíneas. En los sitios con madrigueras, las familias de plantas con mayor frecuencia fueron Asteraceae, Solanaceae y Lamiaceae, mientras que en los aleatorios Solanaceae, Fabaceae y Asteraceae. En ambos sitios las familias Asteraceae y Solanaceae fueron las más abundantes.
Las aves se relacionan con la composición y estructura de la vegetación, debido a que ésta les proporciona alimentación, donde anidar y evadir depredadores, así como protección en condiciones meteorológicas extremas, frecuentes en zonas áridas (Ruiz-Ayma, 2014). En este sentido MacCraken et al. (1985) mencionan que la crianza de polluelos coincide con el crecimiento de las herbáceas, las cuales, a los polluelos, durante sus primeros intentos de vuelo les proporcionan protección contra depredadores.
LIMITACIONES DEL ESTUDIO/IMPLICACIONES
Se contribuye con información importante al conocimiento del hábitat de A. c. hypugaea en el sur del Desierto Chihuahuense, sin embargo, hizo falta estudiar otras áreas de su distribución, para corroborar esta información y para conocer mejor su hábitat; incluyendo su estado actual, lo cual no fue posible abordar en el presente estudio, y de las especies asociadas a A. c. hypugaea, lo cual contribuirá en su manejo y conservación de esta especie a largo plazo.
CONCLUSIONES
Las variables del hábitat de la lechuza llanera más importantes en el área estudiada fueron: origen de la cavidad, visibilidad, alto y ancho de la madriguera, cobertura de material leñoso y rocas. Las variables que se asociaron con las lechuzas fueron altura y ancho de la entrada de las madrigueras, la altura del montículo, la cobertura de pastos y de material leñoso. Para mantener hábitats viables para la lechuza llanera y especies de aves pastizal con las que coexiste, es necesario el manejo adecuado del agostadero y conservar los pastos nativos y propiciar su regeneración.
