La fibra

La fibra se define como la suma de componentes celulares vegetales que no pueden ser degradados por las enzimas digestivas de los monogástricos (^{Hetland et al., 2004}). De acuerdo a la estructura, su configuración y tamaño de los carbohidratos que las componen; las fibras pueden clasificarse en oligosacáridos y polisacáridos (^{Makki el at., 2018}). Los oligosacáridos están constituidos por cadenas de 3 a 10 monosacáridos, por otro lado, los polisacáridos como la celulosa están formados por unidades múltiples. La hemicelulosa, inulina, pectina, gomas, mucílagos y betaglucanos tienen estructuras similares, rodeando las microfibrillas de celulosa y hemicelulosa se encuentra la lignina que es un polímero estructural (^{Krás et al., 2013}; ^{Segura et al., 2007}).

La fibra se clasifica de acuerdo a su grado de solubilidad en agua como fibra soluble y fibra no soluble, las fibras solubles retienen agua produciendo soluciones viscosas, entre mayor sea la solubilidad de la fibra será más fermentable. La lignina es la parte intracelular de las células fibrosas que encierra a los carbohidratos solubles y es usada para determinar la cantidad de fibra en un alimento (^{Segura et al., 2007}). En el laboratorio se puede medir la fibra detergente neutra que es la porción parcialmente digerible de la fibra (FDN): lignina celulosa, y hemicelulosa, así como la fibra detergente ácida (FDA) y la fibra cruda (FC): lignina y celulosa que señala la fracción no digerible del alimento (^{Segura et al., 2007}). También las fibras se pueden separar en componentes para reconocer sus propiedades individuales.

Las fibras encontradas en los ingredientes para los alimentos de aves difieren en su composición, abundancia y en el valor nutritivo que aportan a la dieta, no se conocen en su totalidad debido a que se ha considerado a la fibra como ingrediente negativo para las aves (^{Makki et al., 2018}). Pero las características de las fibras dependen de su origen vegetal principalmente (^{Krás et al., 2013}). En monogástricos la fibra modifica el paso del alimento en el intestino, la digestión de los nutrientes y el microbiota intestinal de forma general (^{Zaefarian et al., 2015}).

Digestión de la fibra

Durante el proceso digestivo las aves secretan enzimas amilasas para degradar carbohidratos simples, pero no pueden hidrolizar enlaces β1-4 de la fibra de los polisacáridos, por lo tanto, la fibra llegará intacta al intestino (^{Krás et al., 2013}; ^{Zaefarian et al., 2015}; ^{Mohanty et al., 2018}; ^{Raza et al., 2019}). En esa región del cuerpo las bacterias anaerobias se adhieren alrededor de la fibra, se alimentan de ella y se multiplican (^{Mahmood & Guo, 2020}). Las colonias bacterianas que se reproducen secretan enzimas β-glucoronidasa, β-glucosidasa y β-mananasa capaces de romper los enlaces glucosídicos para fermentar a la fibra que produce ácidos orgánicos, aminoácidos, purinas y pirimidinas (^{Das et al., 2012}; ^{Makki et al., 2018}). La digestión cecal en aves es un proceso donde se produce la fermentación bacteriana de la fibra. El desarrollo de los ciegos en aves está relacionado directamente con la alimentación, en algunos casos pueden tener un desarrollo histológico similar al intestino ^{Adebowale et al., 2019}).

Durante la fermentación de la fibra se producen diferentes metabolitos que varían según el tipo de bacteria (^{Mohanty et al., 2018}). En el caso de Streptococcus y Lactobacillus se obtiene ácido láctico, Enterobacter produce ácido acético y fórmico, Clostridium y Corinebacterium ácido propiónico, acético y succínico. Mientras que Escherichia coli, Salmonella, Shigella y Proteus generan gases como es H2 y CO2 que alteran la fisiología digestiva y el bienestar del huésped (^{Makki et al., 2018}). En aves, la eficiencia que las bacterias tienen para degradar la fibra depende de su solubilidad, su tamaño, el grado de polimerización de los carbohidratos, la disponibilidad del sustrato en el medio y la capacidad de los microorganismos para adherirse a ella (^{Cardoso et al., 2020}; ^{Mahmood & Guo, 2020}).

Salud intestinal

El intestino es el sitio donde se realiza la digestión y es el responsable de absorber los nutrientes por medio de una red capilar que los transporta a la circulación portal (^{Kogut, 2018}). A lo largo de este órgano existe tejido linfático asociado a intestino (GALT) formado por placas de Peyer y tonsilas cecales donde maduran los linfocitos T. En la lámina propia se encuentran macrófagos, granulocitos y linfocitos cumpliendo con su función de inmunidad local (^{Kogut et al., 2018}).

El intestino tiene vellosidades formadas por pliegues epiteliales que se proyectan hacia el lumen aumentando la superficie de absorción de los enterocitos. La superficie de la vellosidad está conformada por células de Goblet secretoras de mucina, entre cada vellosidad se forman las criptas de Lieberkuhn que tienen células de Paneth secretoras de sustancias antibacterianas, (^{Kogut et al., 2018}). Las células epiteliales además de cumplir su función estructural secretan citoquinas que regulan la quimiotaxis del sistema GALT para presentar permeabilidad selectiva que limita la absorción de sustancias tóxicas con gran capacidad regenerativa (^{Chassaing et al., 2014}; ^{Kogut et al., 2018}).

La membrana de las células epiteliales tiene receptores TLR (Toll- like receptor), NLR (nucleotide oligomerization domain-like receptor) y PRR (pattern recognition receptors) que responden a los estímulos de LPS (Lipopolisacaridos) o endotoxinas bacterianas y a ciertos componentes de la dieta (^{Kogut et al., 2018}). Cuando los receptores reconocen estímulos inicia la segregación de citoquinas TNF-α, IL-6, IL-1β activando al sistema GALT (^{Chassaing et al., 2014}; ^{Mahmood & Guo, 2020}). Sin embargo, los macrófagos intestinales reaccionan al estímulo de los receptores TLR secretando IL-10 como antiinflamatorio que regula de manera normal la respuesta inflamatoria (^{Chassing et al., 2014}; ^{Kogut et al., 2017}).

El rápido crecimiento de las aves, el exceso de nutrientes en las dietas, las lesiones en el tracto digestivo y la constante exposición a LPS pueden causar una inflamación crónica en su intestino (^{Kogut, 2017}). Por lo tanto, la función del tracto digestivo disminuye, se mantiene en un estado de estrés oxidativo y se da la incompetencia inmunitaria (^{Cardoso et al., 2020}). La salud intestinal está determinada por el balance entre la dieta, la mucosa y el microbiota intestinal (^{Jha et al., 2019}); su descuido aumenta la susceptibilidad del ave a la inflamación o infección por bacterias patógenas (^{Mahmood & Guo, 2020}). Además, cada vellosidad se encuentra tapizada por microorganismos que ayudan a mantener la homeostasis intestinal, estas poblaciones varían según la edad del huésped, la dieta administrada, el uso de antimicrobianos e incluso de las propias enzimas digestivas (^{Clavijo & Vives, 2018}; ^{Szychlinska et al., 2019}). La expresión de citoquinas proinflamatorias puede antagonizar a la hormona de crecimiento, aumentar la cantidad de glucocorticoides en sangre alterando la osteogénesis de las aves (^{Tong et al., 2020}).

La microbiota intestinal

Es una comunidad microbiana que en pollo de engorda está dominada por bacterias de los géneros Firmicutes (70%), Bacteroides (12.3%) Proteobacteria (9.3%) y otras (8.4%) que recubren el tracto gastrointestinal (^{Kogut, 2018}). Particularmente predominan bacterias de las especies Lactobacillus, Enterococcus y Clostridium; pero en el ciego reside la mayor población (^{Chen et al., 2020}). Sin embargo, también habitan especies patógenas para las aves y bacterias de interés en salud pública al ser zoonóticas como Campylobacter jejuni, Salmonella entérica, Escherichia coli y Clostridium perfringens (^{Clavijo & Vives, 2018}).

El microbiota residente excluye bacterias patógenas que al competir por los nutrientes actúan como barrera defensiva evitando la adherencia de otras especies bacterianas. Además, se producen péptidos antimicrobianos y estimulan su producción por el huésped (^{Adebowale et al., 2019}; ^{Mahmood & Guo, 2020}; ^{Van der Wielen et al., 2000}). El microbiota intestinal funciona como un órgano metabólico que puede compararse con el hígado; principalmente hidroliza polisacáridos y produce ácidos grasos de cadena corta como es: acetato, butirato, succinato y propionato (^{Chassaing et al., 2014}; ^{Adebowale et al., 2019}; ^{Van der Wielen et al., 2000}).

En el intestino, los ácidos grasos de cadena corta ingresan libremente a los enterocitos produciendo energía que promueve el desarrollo epitelial y el de la mucosa intestinal (^{Kogut, 2018}; ^{Adebowale et al., 2019}). El butirato y acetato estimulan a las células caliciformes para regular la secreción de mucina (^{Makki et al., 2018}). Las bacterias residentes no son reconocidas como agentes extraños debido a que cubren a los receptores TLR evitando su activación, por lo tanto, moderan la respuesta inflamatoria. En caso de activar a los receptores, se estimula la respuesta de linfocitos T CD4+ (^{Chassaing et al., 2014}; ^{Clavijo & Vives, 2018}). Además, se ha señalado que los ácidos grasos de cadena generados por síntesis bacteriana participan en la ruta intestino- cerebro debido a que sirven como energía para los astrocitos, de esa manera regulan el apetito y pueden ser transformados a glucosa en hígado, disminuyendo la síntesis de colesterol (^{Hu et al., 2018}).

La fermentación de las fibras libera compuestos fenólicos; metabolitos secundarios como los terpenos, fenoles y flavonoides, fitoquímicos que tienen efecto antioxidante o antiinflamatorio con beneficios locales o sistémicos al huésped (^{Makki et al., 2018}; ^{Gasaly et al., 2020}). Por otro lado, las bacterias intestinales sintetizan vitaminas como es la biotina o la vitamina K útiles para el organismo, incluso las mismas bacterias pueden ser fuente de aminoácidos (^{Chassaing et al., 2014}; ^{Clavijo & Vives, 2018}). Pero ante una disbiosis, las bacterias patógenas proliferan provocando infecciones entéricas, por lo tanto, disminuye los índices de crecimiento y aumenta la mortalidad (^{Kogut, 2018}), mientras que su equilibrio puede reducir la secreción de glucocorticoides en aves bajo estrés y tener participación de los metabolitos bacterianos en la biosíntesis de ácidos grasos (^{Kridtayopas et al., 2019}; ^{Chen et al., 2020}).

El microbiota puede ser modificada por la dieta, el sexo, las condiciones ambientales, la edad, incluso la cama de los animales. Por ello, se promueve su regulación en momentos específicos como al romper el cascarón, durante los cambios de alimento y en el curso de enfermedades entéricas (^{Clavijo & Vives, 2018}; ^{Kogut et al., 2018}). El objetivo es mejorar los parámetros productivos modulando la respuesta inflamatoria, evitar la colonización de patógenos y prevenir enfermedades tanto en animales como en los consumidores (^{Kogut, 2018}). Para este fin se ha sugerido usar aceites esenciales, bacteriófagos, bacteriocinas, enzimas, alimentos funcionales, probióticos, prebióticos y simbióticos así como la modificación física del alimento (^{Clavijo & Vives, 2018}; ^{Kogut, 2018}; ^{Kheravii et al., 2018}; ^{Chen et al, 2020}).

Uso en monogástricos

Se ha investigado el uso de fibra dietética en monogástricos demostrando que su consumo puede regular la motilidad intestinal, modula el microbiota intestinal, puede evitar la acumulación lipídica en hígado, disminuye el índice glucémico en sangre, regula el funcionamiento hepático, previene el cáncer de colon y mejora la capacidad de absorción mineral a nivel intestinal (^{Makki et al., 2018}). Por las evidencias obtenidas y su efecto biológico se reconoce a la fibra como un alimento funcional (^{Das et al., 2012}).

En producción pecuaria se investiga a la fibra para intentar sustituir a los ingredientes sintéticos. Además, la fibra puede ser una alternativa para reducir las emisiones contaminantes de la industria avícola al ambiente (^{Sittiya et al., 2020}). Debido a las ventajas que tiene la fibra al ser usada en el desarrollo del sistema digestivo se ha buscado conocer su potencial energético y efecto en el proceso digestivo de cerdos y aves (^{Hetland et al., 2005}). La combinación de fibra con otro aditivo ha mejorado la ganancia de peso, consumo de alimento, conversión alimenticia, producción de huevo, peso de huevo y tamaño de huevo en gallinas ponedoras. Además, tiene efectos sobre su salud al disminuir los niveles de colesterol en sangre (^{Tang et al., 2017}). En ratas la fibra de nopal soluble e insoluble permite una mayor biodisponibilidad de calcio en la dieta mejorando su densidad ósea (^{Mendoza-Ávila et al., 2020}).

Prebióticos

Son aditivos conformados por fibras resistentes a la acción enzimática de los monogástricos pero degradables por microorganismos intestinales (^{Mohanty et al., 2018}). Al ser sustratos de fermentación bacteriana, actúan como productos de exclusión competitiva promoviendo la proliferación de bacterias benéficas en el intestino inhibiendo el crecimiento y adhesión de bacterias dañinas (^{Clavijo & Vives, 2018}). Estos compuestos también pueden aumentar la osmosis intestinal potencializando la absorción de los nutrientes (^{Kridtayopas et al., 2019}).

El uso de prebióticos en las unidades productivas es limitado comparado con otras opciones usadas para regular el microbiota intestinal en aves (^{Clavijo y Vives, 2018}). Por lo tanto, puede ser usada como una alternativa para disminuir el uso de antibióticos, disminuir residuos en los productos para consumo y en el ambiente (^{González & Ángeles, 2017}). Sin embargo, se debe mencionar que los cambios morfológicos y fisiológicos en el tracto digestivo del pollo, dependen del tipo y componentes de fibra adicionada como prebiótico, además de su solubilidad.

Se ha determinado que los prebióticos que tienen mayor digestibilidad son los oligosacáridos de isomalto (IMO), los galacto oligosacaridos (GOS) y los fructooligosacáridos (FOS) para estimular la reproducción de Lactobacillos (^{Kridtayopas et al., 2019}; ^{Karimian & Rezaeipour, 2020}). Su administración disminuye los efectos negativos causados por Escherichia coli aumentando la población de Enterococcus y Lactobacillus (^{Tarabees et al., 2019}; ^{Karimian & Rezaeipour, 2020}). También disminuye la presencia de Campylobacter en ciego, reduciendo el riesgo de contaminar a los alimentos, así como la prevalencia de enfermedades transmitidas por alimentos de origen aviar (^{Froebel et al., 2019}).

Los estudios sobre la adición de fibra en aves son limitados, pero existen investigaciones sobre su efecto inmunoestimulantes aumentando los títulos vacunales contra la enfermedad viral de Newcastle y la cantidad de IgY en suero (^{Mohammed et al., 2016}). Se ha reportado que la administración de prebióticos in ovo puede favorecer la expresión genética para resistir condiciones de estrés calórico (^{Slawinska et al., 2019}).

Simbióticos

Los simbióticos se caracterizan por la combinación de dos o más aditivos funcionales que le permiten mejorar su desempeño para alguno de los ingredientes o ambos. Como ejemplo, se usa la combinación de agentes prebióticos los cuales ayudan en el crecimiento (^{Mohanty et al., 2018}). Además, son residentes benéficos naturales del microbiota intestinal con diversos beneficios en la salud. De la misma forma, los probióticos deben tener la capacidad de colonizar, adherirse y reproducirse sobre las células epiteliales en el huésped, sobrevivir a la acidez gástrica y a las secreciones biliares (^{Clavijo y Vives, 2018}).

La combinación de estos dos agentes ha potencializado el efecto benéfico de cada uno (^{Awad et al., 2009}; ^{Mohanty et al., 2018}). Se tiene evidencia de que el uso de simbióticos reduce la cantidad de Escherichia coli, Clostridium perfringens, Campylobacter jejuni y Salmonella spp (^{Kridtayopas et al., 2019}). Además, puede aumentar los títulos post vacunales de Newcastle, mejora la densidad ósea, promueve el crecimiento de las vellosidades intestinales de las aves (^{Kridtayopas et al., 2019}). En condiciones estresantes los simbióticos pueden mejorar las variables productivas de los animales (^{Kridtayopas et al., 2019}).

Desarrollo de sistema digestivo

En gallinas de postura, la fibra insoluble se acumula en la molleja aumentando la retención del alimento, moderando el flujo del alimento y mejorando su desarrollo muscular, efecto similar tiene la fibra en pollo de engorda a los 21 días administrando 2.5 y 3% de fibra insoluble lo cual permite el desarrollo de intestino delgado y reducir el pH de la molleja (^{Hetland et al., 2004}; ^{Amerah et al., 2009}). El desarrollo muscular de la molleja se relaciona con el tamaño de la partícula de la fibra que puede facilitar el reflujo gastroduodenal y mejorar el contacto de las enzimas digestivas con el alimento (^{Jiménez- Moreno et al., 2019}).

Se ha reportado que en dietas con altas cantidades de fibra soluble prolifera Clostridium perfringens provocando enteritis necrótica y a su vez disminuye la tensión de oxígeno en el intestino favoreciendo el desarrollo de bacterias anaeróbicas productoras de toxinas (^{Clavijo & Vives, 2018}; ^{Raza et al., 2019}). En un estudio de ^{Van der Wielen et al. (2000)} indican que las enterobacterias son susceptibles a la cantidad de acetato, propionato y butirato en su ambiente, mientras que los lactobacilos no se ven afectados.

Viscosidad intestinal

^{Cardoso et al. (2020)} reportan que altas cantidades de fibra aumentan la viscosidad intestinal disminuyendo la difusión de enzimas digestivas y la digestibilidad de los nutrientes contenidos en el alimento (^{Krás et al., 2013}; ^{Raza et al., 2019}). Además, al aumentar el tránsito intestinal disminuye el consumo de alimento y la ganancia de peso en las aves (^{Cardoso et al., 2020}). Sin embargo, hay observaciones contrarias donde la administración de fibra disminuye la velocidad de tránsito en el tracto digestivo, produciendo un aumento en el consumo de alimento debido a la dilución energética resultante de la viscosidad y cuando la cantidad de fibra es elevada el efecto es contrario debido al volumen administrado (^{Krás et al., 2013}).

Digestibilidad de nutrientes

^{Raza et al. (2019}) reportaron efecto anti nutricional de la fibra soluble debido al engrosamiento de la mucosa del intestino que disminuye la digestión. Pero esta variable puede ser influenciada por el tipo de ave, su edad y clase de fibra (^Eggum,1995). ^{Donadelli et al. (2019)} reportaron resultados distintos donde no hubo efecto sobre los parámetros productivos de las aves, pero aumentó la digestibilidad de los nutrientes. Existen reportes que indican, que adicionar 3% de fibra insoluble aumenta la disponibilidad de energía metabolizable en dietas elaboradas para pollo de engorda debido a que mejora la digestión del almidón y en gallinas de postura mejora la digestibilidad de los minerales (^{Amerah et al., 2009}; ^{Donadelli et al., 2019}; ^{Jiménez- Moreno et al., 2019}).

Rendimiento productivo

Se ha descrito que la administración de fibra soluble e insoluble disminuye el consumo de alimento y la ganancia de peso en pollo de engorda, efecto asociado a la fibra insoluble (^{Krás et al., 2013}; ^{Leung et al., 2018}; ^{Raza et al., 2019}). Por otro lado, se ha descrito que administrar fibra mejora el rendimiento de la canal (^{Tarabees et al., 2019}; ^{Adewole et al., 2020}), aumenta la ganancia de peso a los 21 días, al combinar la fibra con manano oligosacáridos (MOS) y enzimas aumenta la ganancia de peso (^{Karimian & Rezaeipour, 2020}); e incluso en aves desafiadas con Escherichia coli O78:H11 mejora la ganancia de peso y disminuye la mortalidad (^{Tarabees et al., 2019}). ^{Hetland et al. (2005}) señalan que las gallinas ponedoras buscan fibra cuando se pican las plumas o ingieren la cama para compensar la carencia de este ingrediente en las dietas.